模拟氮沉降对武夷山亚热带常绿阔叶林土壤呼吸的影响

2018-09-28孙海燕赵俊平肖艳玲冯建伟张占贵

生态环境学报 2018年9期

孙海燕，赵俊平，肖艳玲，冯建伟，张占贵

1. 东北石油大学经济管理学院，黑龙江大庆 163318；2. 东北石油大学国际交流合作处，黑龙江大庆 163318；3. 河北农业大学林学院，河北保定 071001

CO2浓度增加导致全球气候变暖已是不争的事实，威胁着人类的生存和发展。因此，在全球气候变化背景下，陆地生态系统碳循环与收支研究一直是国内外学者关注的热点问题之一（陶波等，2001；曹明奎等，2004；贺云龙等，2017）。土壤呼吸是土壤与大气进行碳交换的主要过程，全球每年通过土壤呼吸作用释放的碳为75 Pg（黄麟等，2016）。土壤呼吸速率很小的变化都将使大气CO2浓度和土壤碳吸存发生巨大的改变。在全球尺度，森林土壤呼吸释放的CO2量为77 Pg·a-1，仅次于全球总初级生产力（100～120 Pg·a-1），大于全球陆地生态系统的净初级生产力（50～60 Pg·a-1）（梁萌杰等，2016；杨延征等，2016；方精云等，2015）。因此，森林土壤呼吸在全球碳循环中起着极其重要的作用。氮素作为森林生态系统的养分限制因子，可以直接或间接影响土壤呼吸（王棣等，2014）。近几十年来，由于矿物燃料燃烧、含氮化肥大量使用及畜牧业迅猛发展等人类活动向大气中排放的含氮化合物越来越多，使得大气氮沉降量不断增加，而且在未来几十年将继续增加（李银等，2016；曹丛丛等，2014）。因此，研究氮沉降增加对森林土壤呼吸的影响具有重大意义。

氮沉降的增加已经对各种生态系统的特征和过程产生了很大影响（郭亮等，2016）。近年来的研究表明，氮沉降对森林生态系统土壤呼吸的影响主要表现为促进、抑制或无影响3种作用（闫钟清等，2016；刘世荣等，2015；谢宗强等，2017），氮沉降增加对各种森林生态系统土壤呼吸的影响存在很大的不确定性。全球三大氮沉降区为北美、欧洲和中国，关于森林土壤呼吸对大气氮沉降增加响应的研究，主要集中在北美和欧洲（李英滨等，2016），中国关于氮沉降增加对森林生态系统土壤呼吸的影响只有少量报道，其所研究的森林类型主要为受人类活动影响较大的温带和亚热带森林，而且多集中在北亚热带和南亚热带（陈书涛等，2017；张建华等，2017），而对武夷山亚热带热带阔叶林生态系统的研究较少。本研究以武夷山亚热带常绿阔叶林为对象，在测定该地区大气氮沉降背景值的情况下，研究土壤呼吸对模拟大气氮沉降的初期响应，并探讨其响应机制，以期为预测该地区在大气氮沉降持续增加的情况下森林土壤的碳动态提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

N添加样地设在福建武夷山森林生态系统定位观测站（27.71°N，117.75°E），海拔630 m，平均坡度31°，坡向南偏西10°。该地区为亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和湿润。年平均气温17.5 ℃，年平均相对湿度 78%～84%，年降水量1486～2150 mm，年雾日平均达120 d（福建武夷山森林生态定位观测研究站气象观测数据）。实验样地土壤类型为黄壤，平均土层厚度为60 cm，样地局部区域可达100 cm以上，土壤pH值4～5。

试验样地为中亚热带常绿阔叶米槠（Castanopsis carlesii）林，植被保存相对完好，层次分明，物种丰富。森林垂直结构分为3层：（1）乔木层（>5 m）植物主要有米槠、刨花润楠（Machilus pauhoi）、丝栗栲（Castanopsis fargesii）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、少叶黄杞（Engelhardtiafenzlii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等；（2）灌木层（0.3～5.0 m）植物主要有树参（Dendropanaxdentiger）、柃木（Eurya japonica）、弯蒴杜鹃（Rhododendron henryi）、榕叶冬青（Ilex ficoidea）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）等；（3）草本层（＜0.3 m）物种稀少，主要有砂仁（Amomum villosum）、狗脊（Woodwardia japonica）、绿色白发藓（Leucobryum chlorophyllosum）等（向元彬等，2016）。

1.2 试验设计

武夷山氮添加试验始于2016年7月，共设置3个氮添加梯度和1个对照，N添加梯度分别为对照（N0，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（N1，50 kg·hm-2·a-1）、中氮（N2，100 kg·hm-2·a-1）和高氮（N3，150 kg·hm-2·a-1）。每种处理设3个重复，共12块样地。样地大小为20 m×20 m，重复内相邻样地预留≥5 m的间隔，不同重复间相距10～15 m。在每一样地内距4条边线留2.5 m边缘带，样地中心带划分出9个5 m×5 m的小样格。氮添加安排在每年生长季1—12月进行。每月初，按照不同处理梯度的要求，将相应质量的NH4NO3溶于30 L水中，用肩背式喷雾器将其均匀喷洒于试验样地林冠层，对照样地喷洒相同量的水。

1.3 土壤呼吸测定方法

在每个样方内随机安置3个PVC连接环，用于土壤呼吸速率的定期测定。本试验使用 LI-8100分析系统（LI-cor Inc．，Lincoln，NE，USA）测定土壤呼吸速率。氮沉降2个月后每月底（晴天无风）在人工模拟氮沉降前测定各处理土壤呼吸速率1 d。测定时间为 8：00—18：00，每个月测定 3 次，同时用土壤温度和湿度传感器分别测定5 cm深度的土壤体积含水量和土壤温度。野外数据测定完成后，利用Li-8100土壤呼吸速率分析软件进行分析，得到土壤呼吸速率。断根处理的呼吸速率为异养呼吸速率（Rh），自养呼吸速率（Ra，Ra=Rs-Rh）由土壤总呼吸速率（无切断根系处理的小区测定的土壤呼吸速率）减去异养呼吸速率所得。

本研究中土壤呼吸速率为 Rs，单位为μmol·m-2·s-1，测定 0～5 cm 土壤温度 t、含水量 W，之后对三者进行相应的拟合分析（刘玉槐等，2017）：

式中，a、b、c、K均为拟合参数；

土壤呼吸温度敏感性系数Q10：

土壤呼吸速率与其温度之间存在指数关系，土壤温度利用自动记录仪获取，并计算出土壤CO2通量（周世兴等，2016）：

运用 SPSS 20.0对获取到的数据进行统计分析，采用LSD多重检验法检验土壤呼吸速率在不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

3.1 常绿阔叶林土壤温度和含水量动态特征

图1表明：在试验期内，常绿阔叶林土壤温度表现出先增后减的变化趋势；土壤温度的最小值均出现在1月和12月，此时0～5 cm和5～10 cm土壤温度分别为15.1 ℃和15.2 ℃；土壤温度最大值则出现在8月，此时0～5 cm和5～10 cm深处的土壤温度分别为23.5 ℃和19.8 ℃。4—7月，试验区土壤温度不断升高，降雨量也逐渐增多，良好的水热条件不仅有利于植物的生长发育，促进植物根系呼吸，而且可以加快凋落物分解速度，增强微生物种群数量及其活性，进而提高土壤微生物呼吸；8月正好处于伏旱期，降雨量明显减少，土壤含水量在整个试验期处于最高值，此时土壤温度也达到最高，一定程度上提高了土壤呼吸速率。

图1 常绿阔叶林土壤温度和含水量动态特征Fig. 1 The dynamic characteristic of soil temperature and moisture in subtropical evergreen broad-leaved forest

3.2 氮沉降对常绿阔叶林土壤呼吸的影响

由图2可知，常绿阔叶林土壤总呼吸（Rs）存在明显的季节规律，总体上呈单峰曲线，不同氮处理下峰值均出现在 8月，其大小基本表现为N3>N2>N1>N0。双因素方差分析表明时间和氮添加处理对土壤总呼吸、异养呼吸均有显著影响（P＜0.05）（表1）。常绿阔叶林土壤自养呼吸（Rh）均存在明显的季节格局，且变化趋势相似，总体呈单峰型，不同氮处理下其峰值均出现在8月，其大小基本表现为N3>N2>N1>N0。常绿阔叶林土壤自养呼吸（Ra）规律性不明显，总体上随季节呈增加趋势，并且氮沉降对土壤自养呼吸表现出一定的抑制效应。

表1 时间和氮添加处理对土壤总呼吸（Rs）、异养呼吸（Rh）及自养呼吸（Ra）影响的双因子方差分析Table 1 Two-way ANOVA of concentration and time of nitrogen deposition on soil total soil respiration (Rs), autotrophic respiration (Ra)and heterotrophic respiration (Rh)

3.3 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量的关系

图2 氮沉降对土壤总呼吸（Rs）、自养呼吸（Ra）及异养呼吸（Rh）的影响Fig. 2 Effect of nitrogen deposition on soil total respiration (Rs), autotrophic respiration (Ra) and heterotrophic respiration (Rh)N0-0 kg·hm-2·a-1 N; N1-50 kg·hm-2·a-1 N; N2-100 kg·hm-2·a-1 N; N3-150 kg·hm-2·a-1 N, the same below

表2 土壤呼吸和组分与土壤温度的指数关系Table 2 Exponential relationship between soil respiration and soil temperature

常绿阔叶林土壤总呼吸与土壤温度呈显著的指数关系（表2），其响应具体表现在，低高氮（N1，N3）处理和中氮（N2）处理在一定程度上分别提高和降低了土壤呼吸Q10。N0、N1、N2、N3处理下土壤总呼吸的Q10分别为1.52、1.57、1.44、1.56。各氮处理水平下，土壤自养呼吸与土壤温度呈显著的指数关系，氮沉降对两灌丛土壤异养呼吸温度敏感性的影响不同，N2和N3处理提高了土壤异养呼吸温度敏感性，而N1处理降低了其温度敏感性，N0、N1、N2、N3处理下的Q10分别为1.68、1.63、1.78、1.86。各氮处理水平下，土壤异养呼吸与土壤温度呈显著的指数关系，氮沉降对两灌丛土壤异养呼吸温度敏感性的影响不同，N2和N3处理提高了土壤异养呼吸温度敏感性，而N1处理降低了其温度敏感性，N0、N1、N2、N3处理下的Q10分别为 1.62、1.57、1.82、1.73。

整个试验期测得的不同氮浓度的土壤呼吸速率与0～5 cm和5～10 cm土层土壤含水量之间的关系用二次曲线拟合的效果最好（表 3），其决定系数R2分别为0.156～0.354和0.239～0.387，明显低于土壤呼吸速率与土壤温度关系方程的R2值，这表明土壤呼吸速率与土壤含水量之间的相关性较弱，中氮和高氮处理能够略微提高二者之间的相关性，但是其影响（提高作用）并不明显，低氮处理反而降低了二者之间的相关性。其主要原因可能是该区属于亚热带季风湿润性气候特征，降水比较丰富，林地蓄水持水能力较强。从整个试验期来看，土壤含水量保持在相对较高的状态，故水分不是限制土壤呼吸的关键因子，土壤含水量对土壤呼吸的影响远小于土壤温度对土壤呼吸的影响。

表3 土壤呼吸与土壤含水量的指数关系Table 3 Exponential relationship between soil respiration and soil moisture

3.4 氮沉降对常绿阔叶林土壤呼吸年通量的影响

由图3可知，N0、N1、N2和N3处理的土壤总呼吸年碳排放量分别为5.67、5.98、6.22和4.22 t·hm-2·a-1，低氮和中氮处理的排放比对照高出5.46%和9.70%，二者排放量几乎相同，排放量均低于对照。由图还可知，氮沉降增加了异养呼吸，而高氮抑制了异养呼吸，各氮处理的异养呼吸年排放量分别为 3.77、3.93、5.08 和 3.49 t·hm-2·a-1。双因素方差分析结果表明（表 4），时间和氮添加处理对土壤总呼吸、异养呼吸年通量均有显著影响，其中土壤异养呼吸年通量影响较大（P＜0.05）。

表4 时间和氮添加处理对土壤总呼吸（Rs）、异养呼吸（Rh）年通量的双因子方差分析Table 4 Two-way ANOVA of concentration and time of nitrogen deposition on the annual flux of soil total respiration (Rs) and heterotrophic respiration (Rh)

3 讨论

图3 氮沉降对常绿阔叶林土壤呼吸年通量的影响（n=36）Fig. 3 Effect of nitrogen deposition on the annual flux of soil total respiration（n=36）

本研究中，土壤呼吸随季节变化而不同，在 8月间呼吸作用最强，而1月气温较低的情况下土壤呼吸也明显减弱，这与多数学者的研究成果基本一致（武倩等，2016；齐玉春等，2015；李英滨等，2016）。研究发现，土壤呼吸受到温度的制约，在温度相对较高的情况下土壤呼吸作用增强，二者变化趋势基本一致。大量学者研究认为，温度能够显著影响土壤呼吸（王棣等，2014；刘红梅等，2016），本研究证实了这一观点。就0～5 cm、5～10 cm深度土壤而言，土壤温度与土壤呼吸率呈现显著的正相关，主要受根系活动的影响，同时受根系微生物的分解等新陈代谢的影响，最终导致土壤呼吸发生了明显的改变（韩雪等，2014；潘占磊等，2016）；当温度适当升高，微生物活性将得以提升，土壤呼吸也有所提高（马国霞等，2017；陶宝先等，2016）。也有研究表明，土壤温度与呼吸之间的相关性较为明显，对于热带、亚热带甚至北温带而言，其地表温度与土壤呼吸存在极显著相关性（王棣等，2014；郭伟等，2018）。本研究建立了土壤温度与土壤呼吸的指数模型，在温度不断提升的情况下，土壤呼吸作用明显加强，与前人的研究一致（顾峰雪等，2016；闫钟清等，2016）。本试验中，Q10的范围在1.52～1.57，处于全球Q10范围之内（周世兴等，2016；武倩等，2016；刘红梅等，2017），不同地区土壤具有不同的特性，其呼吸受到温度的制约程度也不一致。此外，对照组的Q10远高于施氮处理的Q10值，说明在氮沉降处理的情况下，土壤呼吸对温度的敏感性下降。

通过研究发现，土壤呼吸速率与其含水量间存在一定的相关性，但是相关性水平较低，即使在氮沉降添加后依然无法提升其相关性水平，主要是该区域降雨较为丰沛，就整个研究期来讲，其土壤含水量比较充足，对植被及微生物的活动没有限制作用（吕茹冰等，2017；邱睿等，2015），故含水量并未对土壤呼吸速率造成特别明显的制约作用。在发生明显氮沉降的情况下，土壤的碳氮比受到制约，微生物的分解作用等代谢活动受到的影响较为明显，并导致土壤的氮矿化速率提升，在综合影响之下土壤CO2释放量受到干预（Zhang et al.，2014；Maaroufi et al.，2015）；氮沉降能显著影响土壤呼吸，但是氮沉降的程度不同，其带来的影响也不尽相同，适度的氮沉降能够促进土壤呼吸，而过度的氮沉降会抑制土壤呼吸作用，但这依然存在较高程度的不确定性（Du et al.，2014；Chen et al.，2017）。本研究发现，氮沉降对土壤呼吸起限制作用，这与国内外部分学者的研究成果基本一致，主要是原因在于，第一，氮沉降背景下土壤会加快硝化作用，使得其pH值下降，最终因土壤酸化而使得植物呼吸作用减弱；第二，在氮沉降的影响之下微生物的分解作用及代谢活动受限，获取养分的能力减弱，导致微生物数量减少，繁殖能力受到制约，最终不利于土壤呼吸效果的提升；第三，氮沉降使得氨态、硝态形式的氮增加，直接对有机质分解酶产生影响，导致腐殖质等有机质难以有效分解，地表腐殖质覆盖等直接降低土壤呼吸（Gao et al.，2014）。森林土壤呼吸的影响因素具有多样性，土壤特质、森林物种分布、氮沉降水平等都将影响之，为了进一步探究氮沉降带来的影响，需要进行长时间的观测研究，从多个方面探讨土壤呼吸的影响因素。

实证研究表明，土壤的温度及湿度能够显著影响土壤的呼吸，二者的综合作用能够制约土壤呼吸，且能够共同解释土壤呼吸机理，此外，综合影响因子解释度高于单一因子对土壤呼吸的作用机理。换言之，与单因素影响模型相比，温度和湿度共同影响下的双因素模型具有更高的拟合度。本研究中，尽管氮浓度不同，但是含水量与土壤呼吸之间的二次曲线拟合度较好，0～5 cm土层的土壤含水量与土壤呼吸的决定系数 R2为0.156～0.354，而 5～10 cm 土层的决定系数为0.239～0.387，明显低于土壤呼吸与温度之间的方程决定系数，说明尽管土壤呼吸受到温度及水分的双重影响，但是与水分相比，土壤呼吸受温度的影响更强；在中氮、高氮水平下二者的相关性得到了略微提升，低氮反而导致了相关性的下降，主要是该区域气候湿润，林地能够发挥较好的蓄水效果，使得该区域水分不对植物生长等产生不利影响，因此水分对土壤呼吸的影响较小（Zhou et al.，2014；Leff et al.，2015）。

氮沉降对荆条（Vitex negundo L.）灌丛生长季的土壤呼吸没有产生明显影响，而长期试验发现施氮一定程度促进了土壤呼吸，这主要与施肥时间不长、期间降雨量下降有关。在植物生长季节，N2、N3处理对于土壤异养呼吸起到了促进作用，因为氮沉降增加了细根生物量（Lu et al.，2014；Gomez-Casanovas et al.，2016），导致微生物代谢活动增强。氮添加后的土壤呼吸效果不仅受到氮沉降的影响，还受到土壤对氮的利用能力制约，一般情况下，适量的氮沉降有利于微生物活动，改善土壤结构，最终对土壤呼吸起到一定促进作用；但是高氮会降低微生物活性，对根系呼吸起抑制作用（Lu et al.，2014；Gomez-Casanovas et al.，2016）。