堆肥过程中微生物种类及其变化

摘要：堆肥中存在多种微生物，并且它们的生理活动能够改善植物的生长和健康情况。堆肥中微生物主要包括细菌、放线菌和真菌，但是一部分无脊椎动物和少量的原生动物在堆肥过程中也发挥着重要作用。研究堆肥过程中微生物的种类及其变化对堆肥的效率至关重要。

关键词：细菌；真菌；放线菌

基金项目：校级青年科学研究基金项目（Z201622）

中图分类号： S141.4 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.16.042

1 细菌

在堆肥过程中，细菌群主要负责堆肥物料的分解并产生高温。在整个堆肥过程中，细菌占微生物数量的大部分，真细菌和放线菌的数量远远超过真菌的数量。堆肥的开始阶段嗜温细菌占优势地位，这些细菌主要包括氢化细菌、硫化细菌、硝化细菌和固氮细菌。堆肥初期的嗜温细菌主要是一些埃希氏杆菌属、克雷白氏杆菌属、产碱杆菌属、气单胞菌属的革兰氏阳性菌和肠球菌属、芽孢杆菌属的革兰氏阴性菌[1]。在这个阶段，这些微生物利用的营养物质主要是容易分解的糖类和淀粉等，因而其繁殖速度快，數量迅速增加。堆肥中微生物的生理代谢作用会产生热量，如果堆肥的条件比较适宜，这时堆肥的温度开始升高。当温度上升且超过40℃时，嗜热细菌开始替代原来堆肥中的嗜温细菌，这个过程中芽孢杆菌属起主导作用。Finstein 和Morris（1975）报道指出当温度超过55℃甚至更高的时候，杆状细菌开始消失，产孢菌开始变多。当温度超过65℃甚至更高时，施氏芽孢杆菌、产氢杆菌和嗜热菌属等微生物开始变得活跃。在高温期阶段，主要包括枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、球形芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、嗜热芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌等。有关堆肥高温期微生物种群的研究揭示大部分革兰氏阳性菌和小部分异养的革兰氏阴性细菌、好氧菌、嗜热细菌属于栖热菌属。然而，有趣的是大部分的嗜温细菌（超过60%）能够在堆肥的高温期分离出来，这可能是由于嗜温细菌在高温时期形成了微菌落的原因。随着嗜热细菌活性的减弱，堆肥的温度开始降低，嗜温细菌又开始占主导地位。

2 真菌

真菌是木质纤维素和一些复杂聚合物非常重要的降解者[2]。堆肥过程中，湿度对真菌生长非常重要，当堆肥温度比较适宜、湿度较低时，真菌数量会比较多。尽管如此，在堆肥初期甚至温度达到60℃～68℃也能观察到嗜温真菌、酵母菌和霉菌等。

在堆肥中后期，温度在40℃～60℃时，能够观察到多种多样的真菌，主要包括嗜热真菌、青霉菌、白地霉、枝孢菌、曲霉、毛霉、根霉和犁头霉等。高温真菌生长的最适温度范围是45℃～50℃，当温度达到60℃时，大部分可育真菌都消失了，温度到65℃时，基本全部消失。也有报道指出微生物联合在一起发挥作用对降解木质纤维素材料非常必要，然而微生物物种之间的相互作用却很少被提及。在最后的中温期阶段，温度开始降低，嗜温真菌再次开始生长繁殖。一些关于真菌群体研究的报道指出在堆肥后期链格孢属真菌、曲霉、双极霉、镰刀霉、毛霉、根霉、疱霉和木霉占优势。

3 放线菌

放线菌被认为是一种高级细菌，严格好氧的腐生菌。它们能够形成菌丝并广泛存在于环境中[3]。放线菌可利用的碳源范围广泛，能够产生丰富的孢子。在堆肥过程中，放线菌在分解纤维素、木质素、几丁质和蛋白质等复合有机分子时发挥着重要作用。Golueke（1972）等发现在堆肥中嗜热链球菌、链霉菌、小单孢菌等放线菌最为常见。因为放线菌相对于细菌和真菌来说发育比较缓慢，所以在营养丰富时，竞争力较差，但当营养水平下降的时候，具竞争力很强。虽然在堆肥初期放线菌竞争力小，然而它们分泌的酶能够使利用木质茎、树皮和报纸等对于大部分细菌和真菌较难利用的物质。为了促进不可溶的聚合类碳源分解，放线菌能够分泌一系列的胞外酶促使其分解。某些放线菌也会出现在堆肥高温期，例如糖单孢菌和高温放线菌等。一些特定种类的放线菌能够耐受高温，在低营养并且温度超过60℃的环境中保持较高活性。在堆肥后期，大部分常见的放线菌能够形成长的丝状菌丝。

4 线虫

线虫是最丰富的无脊椎分解者，在堆肥腐熟期意义重大。Steel等报道在高温期的最高温度以后，堆肥物料中的线虫群体主要由一些仅以细菌为食的线虫组成。随后，以细菌为食的头叶科线虫和以真菌为食的滑刃科线虫开始出现。在堆肥的腐熟期拟单齿线虫（以细菌为食）占优势，在最后粒线虫（以真菌为食）占主导[4]。

5 原生动物

原生动物只占堆肥微生物的一小部分，它们存在于堆肥物料的水滴中且以细菌或者真菌为食。在堆肥过程中原生动物在有机物降解、疾病抑制和营养循环等方面发挥重要作用。因为原生动物以含氮量较高的细菌为食，因而其在氮循环中有重要作用。因此，原生动物能够帮人们更好地理解堆肥系统中微生物的多样性。

参考文献

[1]鲍士旦.土壤农化分析[M].中国农业出版社，2000.

[2]李国学，李玉春， 李彦富.固体废物堆肥化及堆肥添加剂研究进展[J].农业环境科学学报，2003，22（02）：252-256.

[3]田.园林废弃物堆肥化处理及其产品的应用研究[D].北京林业大学，2012.

[4]王海滨，韩立荣，冯俊涛.高效纤维素降解菌的筛选及复合菌系的构建[J].农业生物技术学报，2015，23（04）：421-431.

作者简介：王伟轩，硕士研究生，助教，研究方向：资源与环境微生物。