红蓝光对蔬菜品质影响的研究进展

魏晶晶，宋世威，刘厚诚

(华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

引言

蔬菜对于维持人类健康至关重要，因为蔬菜可以产生有益或有害的植物化学物质，如可溶性糖、可溶性蛋白质、硝酸盐、维生素和抗氧化剂。而蔬菜中植物化学物质的积累容易受基因型、光照条件、环境温度、灌溉和施肥等因素的影响[1-7]。近年来，消费者越来越重视蔬菜品质，尤其是营养品质。因此，减少有害物质的含量，同时增加蔬菜中有益的植物化学物质含量已成为一个重要的研究课题。

光是影响植物生长发育的重要环境因子，作为光合作用的主要能量来源，光除了通过光照强度和光照时间作用于植物并影响其生长代谢，光质也是影响植物生长发育和物质代谢的一个重要因素[8-10]。植物进行光合作用的器官是叶绿体，叶绿体中的叶绿素最强的吸收光波区有两个：640～660 nm的红光部分和430～450 nm的蓝紫光部分。不同光质的生物学效应存在显著差异。红光、蓝光和红蓝组合光源对植株的生长发育来说是一种有效的光源，并且能提高植物营养品质。

1 红蓝光对蔬菜营养品质的影响

1.1 红蓝光对蔬菜可溶性糖含量的影响

糖类是光合作用的产物，是有机代谢的起点物质，是维持生命活动的主要能量来源。糖类不仅为代谢物质提供能量和碳架，还作为植物体内的一种信号分子参与调控植物生长发育进程[11]。可溶性糖是光合作用的直接产物，是植物体内多糖等大分子化合物合成的物质基础，也是蔬菜营养品质的重要指标之一。

大多数的研究结果发现，红光处理提高了蔬菜的可溶性糖含量。叶用莴苣[12]、菠菜[13]、萝卜苗菜[14]、辣椒[15]、白菜[16]、甘蓝[17]、豇豆[18]、青蒜苗[19]、韭菜[20]、黄瓜幼苗叶片[21]、番茄果实[22,23]、乌塌菜[24]、苜蓿[25]等蔬菜在红光处理下可溶性糖含量都显著提高。然而，也有研究表明，蓝光处理下番茄幼苗叶片中可溶性糖含量最高[26]。

研究发现红蓝组合光更利于蔬菜可溶性糖的积累。与单色光相比，红蓝组合光照射下，甜椒[27]、生菜[28]和叶用莴苣[12]可溶性糖含量都有更明显的提高。红蓝白混合光也有效地提高了结球生菜中可溶性糖含量[29]。这可能是因为适宜的红蓝组合光提高了光合效率，促进了蔬菜可溶性糖的积累。

1.2 红蓝光对蔬菜游离氨基酸和可溶性蛋白质含量的影响

氨基酸作为植物体内重要的组分之一，其正常的生理代谢和运输转化等行为是植物体完成生命周期活动的必要保证[30]。可溶性蛋白质是蔬菜中重要的营养素，它们为人体提供必需的蛋白质和能量。

大多数的研究结果发现，蓝光处理提高了蔬菜的游离氨基酸和可溶性蛋白质含量。蓝光处理下黄瓜叶片游离氨基酸含量最高[31]；蓝光和白光下彩色甜椒叶片的游离氨基酸含量最高[32]；蓝色LED灯(460 nm)照射下的生菜可溶性蛋白含量高[28]；蓝光处理下的绿瓣型大豆芽苗菜可溶性蛋白含量显著高于其他光质处理[33]；蓝光显著提高了苜蓿芽苗菜[34]和香椿芽苗菜[35]的游离氨基酸和可溶性蛋白含量；蓝光处理下青蒜苗游离氨基酸和可溶性蛋白含量最高[19]。与其他光质相比，红光明显抑制了豌豆幼苗中可溶性蛋白质的合成[36]；在红光和蓝光LED光照下观察到番茄幼苗可溶性蛋白质含量最高[37]；蓝光LED或红蓝LED混合光照射下，萝卜幼苗中可溶性蛋白质浓度高于白色或红色LED光[14]。

增加蓝光可明显促进植物氮代谢，使叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量提高[38]。其作用机理可能是以下四个方面：①蓝光可显著促进线粒体的暗呼吸，呼吸过程中有机酸为有机含氮化合物的合成提供了碳架，进一步促进蛋白质合成[38]。蓝光可以通过调节呼吸作用中的各种酶活性从而影响氨基酸和蛋白质的合成。蓝光处理促进水稻幼苗的呼吸作用，对丙酮酸激酶、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和转氨酶的活性表现出一致的促进效应[39]。②蓝光与硝酸还原酶活性呈正相关关系[40]，对硝酸还原酶有激活作用[41,42]，从而为蛋白质的合成提供了较多的可同化态的氮源。③蛋白质是大分子物质，较其他光合产物的合成需要更多能量，而蓝光区光量子能量较高，故蓝光促进蛋白的合成也可能与光质能量有关[43]。④蓝光可诱导抗氧化酶基因的表达和酶活性的上升，缓解植物体内可溶性蛋白的降解而提高可溶性蛋白含量[44,45]。

1.3 红蓝光对蔬菜维生素C含量的影响

维生素C(VC或AsA)又称L-抗坏血酸，为酸性己糖衍生物，是烯醇式己糖酸内酯，主要来源于新鲜水果和蔬菜。VC是一种很强的抗氧化剂，能够清除活性氧自由基对膜与酶分子的结构的损害从而具有抗衰老的保护功能[46]。VC也有降血胆固醇、减缓动脉粥样硬化和增强机体对肿瘤的抵抗力的作用[47]。

光质是调节植物VC生物合成和积累的关键因素。研究发现红光、蓝光和红蓝混合光都能显著提高蔬菜VC含量。不同单色光照射处理，红光促进了大蒜组织中VC的合成，蓝光的作用与之相反[48]。也有研究发现蓝光也能促进各种叶菜类蔬菜中VC的合成[49,50]，蓝色LED灯处理下，红叶香椿芽苗菜[51]、生菜[28,52,53]、青蒜苗[54]和番茄果实[22,43]中VC含量最高。红蓝组合光处理能显著提高豌豆苗叶片[55]、菠菜[56]、生菜[57]和萝卜芽苗菜[58]中VC的含量。

在蓝光LED灯和红蓝混合LED灯处理下，生菜中VC的含量高于红光LED灯[59]。使用不同颜色的荧光灯处理生菜，发现在高波长蓝光照射下，生菜中VC含量显著增加，原因可能是较高蓝光光谱的光照可以提高植物的光合能力并增加己糖和D-葡萄糖的合成和积累。己糖和D-葡萄糖是VC的前体，可以通过高等植物中的几种代谢途径刺激VC的合成[59,60]。然而，Li等[10]使用不同的LED灯处理红叶生菜，发现红叶生菜中VC含量没有显著差异。表明光质对植物中VC含量的影响受物种影响。

1.4 红蓝光对蔬菜硝酸盐含量的影响

蔬菜是一种易于富集硝酸盐的植物，硝酸盐进入人体时会在人体内转变成有毒的亚硝酸盐，从而导致高铁血红蛋白症，亚硝酸盐还能与其他食品、医药品、残留农药成分中的次级胺(仲胺、叔胺、酞胺及氨基酸)反应，在消化系统中形成强力致癌物-亚硝胺，从而诱发人体消化系统痛变[61]，严重危害人的健康。据统计，人们摄取的硝酸盐有70%～80%来自蔬菜[59]。

许多研究表明，光照条件和氮肥是影响植物硝酸盐含量的两个主要因素[62-64]。在光照条件下，光质是调节植物硝酸盐含量的关键因素[65]。红光具有最高的光合能力以刺激硝酸还原酶的活性，这意味着红光可以有效降低植物中的硝酸盐含量[66]，而蓝光提高了总氮浓度[67]，在萝卜的硝酸盐还原方面显示的效果较差[68]。蓝光和红光对于减少菠菜的硝酸盐浓度比白光或黄光更有效[69]；蓝光、红光或红蓝混合光处理下，生菜中硝酸盐浓度明显低于白光[49]；红色LED灯(638 nm)补光处理叶用莴苣3天后，硝酸盐含量下降30%[70]；红光处理可极大地降低菠菜硝酸盐和草酸含量[69]。在抑制香椿芽苗菜硝酸盐的累积方面，其中红光的抑制作用最强[51]，而蓝光显著降低了苜蓿芽苗菜硝酸盐的含量[34]。

红光和蓝光(R/B)比率的改变也有效地影响了植物中的硝酸盐含量。R/B为8的红蓝LED混合光下生长的生菜硝酸盐含量最低[71]；而R/B比为4时，生菜中硝酸盐含量从3 125.7 mg kg-1降至1 064.6 mg kg-1，以红光为主添加少量的短波光，可使蔬菜的硝酸盐含量降低20%以上[36]。较高光照强度的红蓝组合光可以有效提高莴苣的光能利用率，促进光合作用，有效降低硝酸盐含量[72]。这或许是红蓝组合光有利于植物生长和促进植物中碳水化合物的合成，碳水化合物可以为氮代谢提供能量和碳架，并刺激硝酸盐的代谢[73]。

2 红蓝光对蔬菜功能成分的影响

2.1 红蓝光对蔬菜多酚、类黄酮和花色苷含量的影响

植物多酚是一类广泛存在于植物体内的重要次生代谢产物，具有抑菌、抗氧化、抗肿瘤、抗老化和保护肝脏等多种生理功能。类黄酮是从维管植物中分离的一大类多酚物质的总称，具有抗菌、抗氧化等多种生理功能，现已知包括8 000多种化合物，包括黄酮醇、花色苷等8大类，其中黄酮、黄酮醇和花色苷较常见。蔬菜中的花色苷(花青素)是一类水溶性色素，具有抗氧化、抗突变肿瘤、防治心血管疾病、抗炎等多种生理功能。

光是调节植物中多种次生代谢产物生物合成和积累的重要能量来源和环境信号。在不同的光环境下，植物体内会产生一系列的生理生化过程来响应光质的变化，表现在保护酶体系活性变化以及增加次生代谢合成抗氧化物质[83]，如多酚、类黄酮和花色苷等酚类物质。红光处理能有效提高生菜的总酚含量[10]；蓝光处理能显著提高苜蓿芽苗菜[34]总酚类含量和总黄酮的含量；蓝光和红蓝组合光显著提高了苋菜芽的总酚含量，红蓝组合光的类黄酮含量是对照白光的2倍[84]；蓝色LED处理的番茄幼苗中的总酚化合物显著增加[26]；与全红光和对照相比，高比例的蓝光(59%蓝光、47%蓝光、35%蓝光)处理下生菜有较高总酚和总类黄酮含量[85]；红蓝复合光下绿叶生菜多酚、类黄酮含量较高[28]；红光处理提高了红叶甘蓝的总花色苷含量[86]，而蓝光处理下草莓[87]、生菜[56]和紫苏[88]的花色苷含量显著高于其他处理。花后50天以后，番茄果实花青素含量增加迅速，蓝光和红蓝组合光处理花青素含量显著高于其他处理[89]。

苯丙烷类代谢途径产生的代谢物约占植物体次生代谢产物的五分之一，是植物三大次生代谢途径中极为重要的一支，植物体中多酚，类黄酮和花色苷等酚类物质合成与其密切相关。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化的反应一直被认为是苯丙烷代谢中的限速步骤。苯丙烷类代谢酶系是诱导酶。不同类型的光(白光、蓝光、红光、紫外光)都可以诱导 PAL 活性的提高，并且发生在转录水平上[90-92]。所以，红蓝光对蔬菜多酚、类黄酮和花色苷的作用机理可能是通过调控苯丙烷类代谢途径的PAL活性来影响其含量的变化。

2.2 红蓝光对蔬菜类胡萝卜素含量的影响

番茄红素和β-胡萝卜素都是类胡萝卜素的一种。医学研究表明，类胡萝卜素在淬灭自由基[93]、增强人体免疫力[94]、预防心血管疾病和防癌抗癌[95]等保护人类健康方面起着重要的作用。人体自身不能合成类胡萝卜素，主要依赖饮食中类胡萝卜素的供应。番茄红素和β-胡萝卜素是蔬菜中常见的类胡萝卜素，通过红蓝光处理提高蔬菜中的番茄红素和β-胡萝卜素对人体膳食健康具有重大意义。

用短暂的红光照射绿熟期的番茄果实可刺激果实番茄红素比对照提高2.1倍[96]；花后60 天，红光处理下的番茄果实番茄红素含量最高[43]，但有研究发现蓝光处理下成熟番茄果实的番茄红素含量最高[97]；在红光基础上补充蓝光提高了生菜的β-胡萝卜素含量[98]。荧光灯光源下补加 LED 蓝光可增加菠菜中类胡萝卜素的含量[99]。蓝光处理有利于提高豇豆叶片的类胡萝卜素含量[100]。红光或黄光能够显著提高生菜的β-胡萝卜素含量[101]。补充蓝光生菜叶片中花青素和类胡萝卜素含量显著提高[102]。蓝光处理的生菜类胡萝卜素含量提高了12%[10]。红蓝(3R1B)混合光在促进彩椒果实类胡萝卜素和花青素合成上优势最明显[27]。因此，光质对类胡萝卜素浓度的影响可能因物种或栽培品种而异，但与其他光质相比，红光，蓝光和UV-B对蔬菜中类胡萝卜素的生物合成和积累影响较明显。

3 问题与展望

光是通过不同光受体来调节植物生长发育过程。因此，提供适宜的光照条件是确保蔬菜更高产量和营养品质的关键因素。通过人工补光可以改善蔬菜生长的光照条件，并有效增加有益的植物化学物质含量，同时降低有害物质的含量。但是，在选择蔬菜辅助光源时，应针对不同植物物种和发育阶段采用不同的光质组合和调控方法，因为即使在相同的栽培条件下，光质对植物化学物质积累的影响也会因物种或栽培品种的不同而产生不同的结果。

红蓝光是植物光合作用的主要能量来源，对植物次生代谢物的影响机理尚不很清晰。因此，未来我们应进一步研究其调控植物化学物质的生理、生化和分子机制。除了红光和蓝光之外，还应该关注其他光质(如紫外光和远红光)，以此来揭示光质对植物生长发育和次生代谢物的影响。