植被退化对温带典型草原根系-土壤系统碳氮分配的影响

2018-09-19邬嘉华王立新王凤歌徐智超武胜男

生态学报 2018年15期

邬嘉华,庞惠,卓义,王立新,王凤歌,徐智超,武胜男,杨劼,温璐,*

1 内蒙古自治区环境污染控制与废物资源化重点实验室, 呼和浩特 010021 2 内蒙古大学生态与环境学院, 呼和浩特 010021 3 内蒙古大学草地生态学国家重点实验, 呼和浩特 010021

碳、氮作为植物最基础的重要生命元素[1],也是土壤养分的重要组成部分,在全球生物地球化学循环中扮演重要角色,在研究草地生态系统植物-土壤界面养分循环过程中处于核心地位[2- 5]。土壤碳、氮含量的变化与植被类型、土壤结构和土地管理方式等因素密切相关,其变化直接影响植被对水分及营养元素的吸收[5- 6],通过改变物种间作用关系进而使群落结构和功能发生变化。群落生产力及结构的变化是草地退化最直接的表现,间接影响植物的养分含量,影响土壤有机质的分解和积累速度,调节对土壤有效氮素的吸收利用,改变土壤养分状况,进而影响整个草地生态系统的碳氮循环。因此,分析植物群落组成变化对植物-土壤碳氮元素分配的作用规律对于进一步了解草地退化对全球碳氮循环的影响具有重要意义。

目前,国内外学者对不同管理方式、不同土地利用方式下植被地下根系或土壤碳氮含量的变化规律研究较多。研究发现,退化草地通过围封措施可恢复其地表植被,并显著提高土壤碳氮含量及储量[7- 10],提高特定区域的植物根系碳氮含量[11]。人工草地种植使得地表植被恢复的同时也会显著影响土壤碳氮含量[12- 14]。但Keller等[15]在干旱区的研究发现植被退化的同时土壤有机碳变化不显著。草地退化会显著改变土壤碳氮含量,但不同研究显示随退化程度加剧其变化规律不一致[13,16- 17]。这些研究在一定程度上揭示了草地土壤、根系碳氮养分对管理方式的响应规律,但草地根系-土壤系统碳氮含量随植被退化的变化规律仍有很大的不确定性,植被退化对根系-土壤碳氮分配的相关研究仍有待加强,有必要加强根系-土壤碳氮分配对植被退化的响应机制研究。

温带典型草原是我国草原的主体,具有重要的生态及生产价值[18- 19]。然而,由于自然及人为等因素使其发生不同程度退化,直接影响到其自身的碳氮储量以及整个陆地生态系统的碳氮循环[20]。鉴于此,本文选择不同退化程度温带典型草原为研究对象,比较不同退化程度样地根系碳氮含量、储量以及土壤碳氮含量特征,分析植被退化对根系-土壤碳分配的影响,揭示草地退化对植被-土壤系统碳氮平衡的影响,以期为进一步分析草地退化对全球气候变化的响应以及对全球碳氮循环的影响提供数据参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与样地设置

研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市毛登牧场“内蒙古大学草地生态学研究基地”,地处44°15′N,116°31′E附近,海拔1103—1151 m(表1),以丘陵和丘间平地为主,属温带大陆性气候,年平均气温0—1℃,最高温度37.4℃,最低温度-39.9℃,年平均降雨量300—360 mm,主要集中在6—8月份;主要土壤类型为栗钙土。研究区为典型的温带草原区,主要的草原类型为大针茅草原群系。

试验样地选择地势平缓的大针茅群落,常年放牧利用。草原群落随放牧强度变化而发生不同程度的退化,在空间上表现出以居民点为中心向外放射,延半径方向构成放牧压力梯度,与此同时植物群落也表现出相应退化等级[21]。因此,本文利用空间分布代替时间演替的方法,参照李博[22]草地退化等级标准,以距离牧民定居点远近划分并选择不同退化程度的大针茅草原样地：轻度退化样地、中度退化样地和重度退化样地,分析草地退化对根系-土壤碳氮含量的影响。

表1 研究样地基本特征

1.2 样品的采集与分析

2015年8月(植物生长高峰期)采用梅花式布点法对研究区域内3个退化样地进行植被调查及样品采集,每个样地中设置5个1 m×1 m的样方,齐地面剪去地上植被,每个样方中用直径为7.5 cm的根钻在样方内随机取土5钻,分别取其0—10、10—20、20—30、30—40 cm的土壤和根系,分层混匀一并装入带有标号的自封袋内,带回实验室进行后续处理。

过20目筛分离植物根系及土壤。用去离子水洗净植物根系,于105℃杀青30 min,随后调至65℃烘干至恒重并称重。利用粉碎机和研钵将烘干后的植物地下根系磨碎、过筛。土壤样品自然风干,研磨、过100目筛。采用Elementar Analysen systeme GmbH公司生产的元素分析仪(varioELcude V1.4.2)测定根系及土壤的总碳、总氮含量。土壤总碳、有机碳、总氮储量采用下列公式计算。

SCi=TCi×Di×Hi×(1-Gi)×10

SOCi=TOCi×Di×Hi×(1-Gi)×10

SNi=TNi×Di×Hi×(1-Gi)×10

式中,SCi为第i层土壤总碳储量(g/m2);TCi为第i层土壤总碳含量(g/kg);Di为第i层土壤容重(g/cm3);Gi为第i层土壤中砾石所占比例(%);Hi为第i层土层厚度(cm);SOCi为第i层土壤有机碳储量(g/m2);TOCi为第i层土壤有机碳含量(g/kg);SNi为第i层土壤总氮储量(g/m2);TNi为第i层土壤总氮含量(g/kg)。

1.3 数据处理方法

物种重要值计算公式如下：

式中,C′、H′和W′分别为第i种物种的相对盖度、相对高度和相对生物量,IV为各样地第i物种的重要值。

运用Excle 2007进行数据的录入及初步整理,采用SPSS 19.0 软件进行方差分析(ANOVA)和Pearson相关分析,利用Origin 8.0绘图。土壤C/N比采用土壤有机碳与总氮的含量比值。ANOVA用于分析退化及采样深度对根系及土壤碳、氮含量影响的显著性检验,多重比较采用Duncan比较法在0.05的水平上进行显著性检验(LSD)(显著性水平为0.05);相关分析用于计算不同层根系碳氮含量以及根系与土壤间的碳氮含量的相关性。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 退化对群落结构特征的影响

大针茅轻度退化样地植物群落以多年生禾草大针茅和羊草为优势种,随草地退化程度加剧大针茅及羊草的重要值降低,一二年生草本草重要值增加(表2)。地上、地下生物量均随退化程度加剧而显著降低,退化程度、根系深度对地下生物量影响显著(P<0.01)(表3、表4)。对比不同退化程度样地,大针茅中度退化样地出现的植物种类最多。

表2 不同退化程度草原植物群落结构特征

“—”表示此物种在该样地中未出现

表3 退化程度和采样深度对根系、土壤碳氮含量及储量的影响

表4 不同退化程度草原地上、地下生物量

小写字母代表同一行不同样地之间的差异(P<0.05);大写字母代表不同层之间的差异(P<0.05)

2.2 植被退化对根系碳氮含量及储量的影响

植被退化及采样深度对地下根系碳含量的影响均不显著(P>0.05),根系碳含量未随退化程度加剧或土壤深度增加呈现出一致的变化规律(表5)。根系氮含量受退化程度和采样深度影响显著(P<0.01),对比不同退化程度样地各深度根系氮含量均以大针茅中度退化样地最高,显著高于重度退化样地(P<0.05)。根系氮含量在垂直方向上表现为随深度增加而下降的趋势。

表 5 不同退化程度温带典型草原0—40 cm地下根系碳氮含量特征

图1 不同退化程度温度典型草原根系碳、氮储量Fig.1 The root C and N storage of the grasslands with different degradation gradients图中小写字母代表同一层不同样地之间的差异(P<0.05);大写字母代表同一样地不同层之间的差异(P<0.05)

根系碳氮储量受草地退化程度、采样深度以及退化程度和采样深度的交互作用影响显著(P<0.01)。沿退化梯度及采样深度变化,根系碳、氮储量均呈现出相似变规律(图1)。0—10 cm和10—20 cm层中大针茅轻度退化样地根系碳氮储量最高,重度退化样地根系碳氮储量最低。中度退化样地20—30 cm根系碳氮储量高于其他样地,碳储量与其他样地间的差异不显著(P>0.05)。30—40 cm层根系碳氮储量在大针茅中度退化样地显著高于轻度退化和重度退化样地(P<0.05)。各样地根系碳氮储量在垂直分布上呈现出随采样深度增加而降低的趋势,表层土壤(0—10 cm)根系碳氮储量显著高于10—20 cm层(P<0.05),20—30 cm与30—40 cm这两层根系碳氮储量差异不显著(P>0.05)。

2.3 植被退化对土壤碳氮含量及储量的影响

土壤总碳(TC)、有机碳(TOC)、总氮(TN)含量受大针茅草原退化程度和土壤深度影响显著(P<0.01)。退化程度与土壤深度的交互作用对土壤碳(TC、TOC)含量影响显著(P<0.01),但对土壤TN含量影响不显著(P>0.05)。土壤碳氮含量随草地退化程度加剧均呈现出显著降低的趋势,在垂直分异上显示为随土壤深度增加土壤碳氮含量显著降低(表6)。表层土壤C/N呈现出WT>ZT>DQ,而20—40 cm层土壤C/N则呈现出DQ>ZT>WT,且WT与DQ间差异显著(P<0.05)。在轻度退化样地,土壤C/N随土壤深度增加而增加,其他其垂直分布未呈现一致规律。

表6 不同退化程度温带典型草原0—40 cm土壤TC、TOC、TN含量特征

土壤总碳、有机碳和总氮储量均受退化程度、土壤深度和二者交互作用的影响,且影响显著。表层土壤(0—10 cm)的碳氮储量在大针茅轻度退化样地和中度退化样地间的差异不显著(P>0.05)(图2),但均显著高于重度退化样地(P<0.05)。10—20、20—30 cm和30—40 cm层土壤碳氮储量均呈现出DQ>ZT>WT,且差异显著(P<0.05)。土壤碳氮储量远高于植物根系碳氮储量,各样地均随土壤深度加深而减少。

图2 不同退化程度温带典型草原土壤碳氮储量Fig.2 The soil C and N storage of the grasslands with different degradation gradients

图3 不同退化程度温带典型草原根系-土壤系统有机碳及总氮储量Fig.3 Root- soil system organic C and total N storage of the grasslands with different degradation gradientsDQ: 大针茅轻度退化样地，ZT:大针茅中度退化样地，WT: 大针茅重度退化样地。

2.4 植被退化对根系-土壤系统碳氮分配的影响

大针茅轻度退化样地0—40 cm根系碳储量达519.05 g/m2,显著高于中度退化样地((389.90±33.94)g/m2),中度退化样地显著高于重度退化样地((312.34±23.64) g/m2)。0—40 cm根系氮储量也表现为DQ((20.97±3.63) g/m2)>ZT((18.47±2.31) g/m2)>WT((11.61±1.58) g/m2),但轻度退化与中度退化样地间的差异不显著(P>0.05)(图3)。0—40 cm土壤碳氮总储量在各样地间差异显著。随退化程度加剧根系碳储量比例分别为7.34%(DQ)、6.13%(ZT)和6.77%(WT);根系氮储量所占比例分别为2.87%(DQ)、2.75%(ZT)和2.34%(WT)。大针茅典型草原土壤的有机碳在根系-土壤系统中占比均在91%以上,轻度退化(92.68%)与中度退化样地(93.85%)间的差异显著(P<0.05)。土壤总氮储量占比在96%以上,轻度退化(97.13%)与重度退化样地(97.66%)间的差异显著(P<0.05)。在根系-土壤系统中土壤是有机碳和总氮的最主要贮存场所,在垂直分配上均表现为表层所占比例较高,但各层储量的贡献量在样地间存在差异(图4，图5)。表层10 cm对土壤有机碳的贡献在样地间呈现出WT(36.42)>ZT(31.02%)> DQ(27.29%),且三者差异显著(P<0.05)。较深层土壤10—20、20—30、30—40 cm的贡献则呈现出DQ>ZT>WT。土壤20—30 cm和30—40 cm层的氮储量对总氮储量的贡献在各样地间差异不显著(P>0.05),0—10 cm层的贡献量WT(33.46%)>ZT(31.28%)>DQ(30.26%),WT和DQ之间的差异显著(P<0.05),20—30 cm层的贡献量表现为DQ(27.27%)和ZT(27.00%)显著高于WT(24.54%)(P<0.05)。

图4 不同退化程度温带典型草原土壤有机碳储量的垂直分配 Fig.4 Vertical distribution of soil organic carbon in the grasslands with different degradation gradients

图5 不同退化程度温带典型草原土壤氮储量的垂直分配 Fig.5 Vertical distribution of soil total nitrogen in the grasslands with different degradation gradients

3 讨论

3.1 植被退化对地下根系碳、氮含量的影响

碳、氮既是植物生长的关键要素,也是植被-土壤生物地球化学循环过程的重要参与元素[23- 24]。本研究分析不同退化程度大针茅典型草原的地下根系碳、氮含量,结果发现植被退化对不同深度地下根系碳含量的影响不显著(P>0.05),而根系氮含量受退化程度与采样深度的影响显著(P<0.05)。张蕊[25]对比青藏高原“黑土滩”和天然草地根系碳氮含量得出相似结论,即退化对根系(包括活根系和死根系)有机碳含量无显著影响,但退化样地活根氮显著高于天然草地。王启基等[26]以高寒小嵩草草甸为研究对象,得出重度退化草地植物根系全碳、全氮浓度均高于轻度退化草地的结论。可能原因是植物体内的碳主要起到支撑骨架作用,一般情况下不直接参与植物的生产过程,因此差异较小[23]。洪江涛等[23]、鄢燕等[27]和闫玉春等[28]的放牧实验研究也支持此推论。退化样地间根系氮含量差异显著说明植被退化改变植物功能群进而会影响群落根系对氮素的吸收。各层地下根系氮含量均呈现出大针茅中度退化样地显著高于轻度和重度退化样地的变化规律。相关分析结果(表7)表明不同退化样地的根系碳、氮含量与土壤碳、氮含量相关性不显著,仅30—40 cm根系氮含量与土壤有机碳及总碳含量显著相关(P<0.05),说明根系碳、氮含量的差异不是完全由土壤碳、氮的供给差异所引起。根系氮含量的差异可能是由于植物群落结构的变化所导致。张文彦等[29]对中国北方草地主要的优势种植物功能群研究发现,禾本科的氮含量低于非禾本科植物,C3植物氮含量高于C4植物。而在本研究中的中度退化样地的非禾本科植物相对较多,且C3植物所占比例也最多。这可能是中度退化样地地下根系氮含量较高的原因。

表7 不同深度根系与土壤碳、氮含量间的相关关系

“*”表示两个指标间的相关性显著(P<0.05)

3.2 植被退化对土壤碳氮含量的影响

土壤碳、氮是植物生长所需的主要的营养元素,能够反映土壤营养状况[23]。土壤碳氮含量的垂直分布呈现出随土壤深度增加而减少的趋势,延退化梯度呈现随退化程度加剧而降低的特征,这与已有研究结论一致[16,30- 32]。但蔡晓布等[17]研究发现土壤有机碳含量在不同退化样地间呈现轻度退化>未退化>中度退化>中度退化样地。呈现这种规律可能是因为土壤有机碳含量易受地上枯落物与地下生物量影响,土壤有机碳的累积主要取决于对植物根系以及枯落物的分解,植被退化减少地上、地下生物量的同时也降低了地表枯落物的累积量,所以二者的变化会直接影响土壤有机碳输入的速度和数量[33]。此外在典型草原,随着土壤深度的增加,土壤的温度、含水量和质地条件会变差,从而使土壤中有机质来源减少[34],而土壤全氮含量主要来源于土壤有机质的积累和分解,土壤有机质减少,土壤氮含量也随之降低[35]。植被退化会改变地表覆被情况造成土壤扰动,减少植被碳氮向土壤的转移量,同时增加土壤有机质分解的速度和侵蚀损失,导致土壤碳、氮含量降低[36- 38],降低土壤肥力,造成植被与土壤的协同退化。

3.3 植被退化对根系-土壤系统碳、氮储量及其分配的影响

根系有机碳和总氮储量不足整个根系-土壤系统储量的10%,而植被退化与土壤深度对根系碳氮储量影响显著(P<0.05),各样地的根系碳氮储量随着土层厚度加深而减少。这与洪江涛等[23]与董晓玉等[39]分别在藏北高寒草原研究和黄土高原地区草地的研究结果相类似。中度及重度退化样地根系碳储量较大针茅轻度退化样地降低24.88%和39.82%,氮储量分别降低11.92%和44.63%。草地退化对土壤有机碳储量的影响程度受气候、土壤质地等影响[13]。敖伊敏等[20]认为,地下生物量与碳氮储量具有明显的正相关,本文结果也验证了此结论。植被退化使地下生物量降低,导致地下根系碳氮储量降低,削弱草地生态系统的碳、氮固定以及养分维持功能。白云晓等[40]的研究结果也表明植物生长旺盛期轻度退化样地根系氮储量显著低于中度退化和重度退化样地。

土壤作为根系-土壤系统碳氮贮存的最主要场所,为草地生态系统提供了最主要、最稳定的碳氮库[41]。土壤碳氮储量的表层聚集现象明显,且随草地退化程度加剧而降低,这与已有研究结果一致[40,42- 45]。土壤表层是植被地上部分与土壤的交界面,动植物残体均沉积于土壤表层,有助于加快土壤有机碳的输入[46],且土壤深度增加地下生物量随之降低,也会加剧表聚现象。植被退化不仅仅改变植物群落组成,也使得地上、地下生物量降低,减少向土壤中输入的有机质量,导致土壤有机碳、总氮储量降低。且土壤有机碳分布特征还受到淋溶作用、土壤中水稳性团聚体、植物根系分布和微生物活动等多种因素的影响[41- 42,47]。所以,有机碳和总氮储量不仅表现出随退化程度加剧而减少的规律及表聚现象,而且各样地表层聚集程度差异显著(P<0.05),重度退化样地土壤表层碳氮储量所占比例显著高于其他样地。因此,遏制草地退化有助于加强土壤碳氮固持作用,以缓解大气CO2浓度持续升高。