太行山片麻岩山区造地边坡植被恢复过程中植物多样性与土壤特性的演变

2018-09-19侯占山齐国辉张雪梅郭素萍

生态学报 2018年15期

刘洋,侯占山,赵爽,齐国辉,*,张雪梅,郭素萍

1 河北农业大学林学院,保定 071000 2 河北省核桃工程技术研究中心,邢台 054000 3 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081

太行山片麻岩山区是我国水土流失严重的地区之一,由于长期的人类活动,导致了该区域森林生态系统的严重退化和生物多样性的严重丧失,部分森林已退化成灌丛和草坡,水土流失日趋严重,洪涝灾害呈现增加的趋势[1]。为提高该立地条件下的造林成活率、改善农民生活水平,近年来,人们通过机械整地的方式对太行山片麻岩山区进行治理,开发出高标准隔坡沟状梯田,修造梯田式耕地,在田中配置核桃、苹果、樱桃等经济树种,在绿化荒山、充分利用土地资源的同时取得了较好的经济效益,让有限的土壤得到了充分的利用,大大提高了山区植被覆盖率,极大地改善了当地百姓的生活水平。然而,修造梯田常伴随大量边坡的开挖,使原始坡面植被遭到破坏,产生大量的次生裸地,极易造成水土流失；操作不当,还会出现泥石流。随着长期的自然沉降和植被恢复,坡面理化性质得到改善,群落结构渐趋合理,物种多样性趋于稳定。

物种多样性是退化生态系统恢复与重建的重要内容与标志,是衡量某一地区生物多样性状况和一个群落结构和功能复杂性的重要指标之一[2]。张继义等[3]研究发现随演替进展群落种类组成与物种多样性增加,群落生态优势度下降,而均匀度增加,群落趋向稳定。王费新等[4]发现选取适当树种人工造林可以省略先锋物种强阳生草本的发育时间,提早诱发灌木和草本植物发育,大大加速植被恢复演替过程。土壤是植物生长的重要物质基础,土壤理化性质对植物的生长起着至关重要的作用,从而影响到物种多样性[5]。有研究发现植被恢复不仅可以降低土壤容重,增加土壤总孔隙度、饱和导水率以及团聚体稳定性,改善土壤的物理性质[6],还可以显著改善土壤有机质含量与速效磷、全氮、全磷含量,提高土壤养分[7]。坡面植被生长状况和土壤改良效果是山区综合治理生态评价的重要指标,但目前对片麻岩山地造地边坡植被恢复与土壤特性的研究未见报道。本研究以太行山片麻岩山区造地边坡为研究对象,通过对不同治理年限的坡面植被的调查,以及土壤理化性状的分析,探讨造地边坡自然演替过程中植物物种组成、多样性以及土壤养分变化规律,从而为片麻岩山地的合理开发、水土保持和生态系统恢复与重建提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于河北省中部太行山东麓的平山县葫芦峪农业科技有限公司的生产基地。该地区所在地理位置为114°5′38″—114°7′33″E,38°26′5″—38°27′47″N,属于暖温带半干旱大陆性季风气候,夏季炎热高温,冬季寒冷干燥；降水量较少,多年平均降水量538.8 mm,雨量多集中于夏秋季节；多年平均气温13.2℃,多年平均日照时数为2611 h,多年平均太阳辐射总量为133—138 kCal/cm2,年有效积温为4853.5℃,无霜期为140—180 d。自2009年开始,该公司对该区坡度小于25°的片麻岩山地逐年修造梯田式耕地[8]。造地后当年在坡面上均匀播撒苜蓿种子。

1.2 研究方法

1.2.1 样地植被调查及土壤样品采集

2016年8月1日到8月5日在平山县葫芦峪农业科技有限公司的生产基地,对2014年(治理第2年)、2013年(治理第3年)、2012年(治理第4年)、2011年(治理第5年)、2010年(治理第6年)、2009年(治理第7年)治理的坡面进行调查取样。每一年份均随机选取3个20 m×5 m的典型坡面作为研究样地,每个样地采用等距取样法设置3个1 m×1 m的样方,在样方的4个角和中心处设置5个采样点。用环刀和自封袋采集坡面表层土壤带回实验室,用于测定土壤的理化指标。同时记录每个样方的植物种类、各种植物的个体数、盖度、生物量等指标。

1.2.2 土壤理化性状的测定

采用环刀称重法测定土壤的容重、持水量和孔隙度；采用筛析法测定干土各粒组占该土总质量的百分数；电位计法测定土壤pH值；重铬酸钾容量法测定土壤有机质含量；半微量凯氏定氮法测定土壤全氮含量,钼锑抗比色法测定土壤全磷含量,采用原子吸收分光光度法测定土壤全钾含量；碱解扩散法测定土壤碱解氮含量；碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定土壤有效磷含量；乙酸铵浸提-原子吸收分光光度法测定速效钾含量[9]。坡面植被生物量采用烘干称重法。

1.2.3 植物多样性的测定

植物多样性测定采用Shannon多样性指数、丰富度指数和Pielou均匀度指数[10]3个指标进行评价。计算公式如下:

丰富度指数：

R=S

式中,S为物种数目；Pi为第i种的相对个体数,即Ni/N,其中N为样方内全部种的个体总数,Ni为第i种的个体数。

1.3 数据处理

利用Excel软件计算物种多样性指数,利用DPS进行不同治理年限坡面的植被盖度、生物量、物种多样性和土壤理化性状的方差分析和多重比较；并采用CANOCO 4.5软件的冗余分析(Redundancy analysis,RDA) 来研究植被物种多样性和土壤理化性质的对应关系。

2 结果

2.1 不同治理年限坡面植被变化状况

随坡面治理年限的增加,坡面植被盖度、地上生物量、植物种类均呈现出上升趋势(表1)。坡面植被盖度、地上生物量均在治理的第3年出现了显著增长,在以后的各年份,二者增加速度变缓。坡面植物种类也在治理第3年出现明显增加,相比第2年治理坡面增加了4个种；在第5年,植物种类相较前一年出现了小幅度的下降；其他各年份的植物物种数以每年1—2种的速度在增加。治理后的坡面随年份的增加,其优势种由苜蓿(MedicagosativaL.)变为狗尾草(Setariaviridis(L.)Beauv.)和马唐(Digitariasanguinalis(L.)Scop.),苜蓿盖度呈现出先增加后迅速减少的趋势,而狗尾草、马唐逐渐成为盖度接近的优势种。同时,葎草(Humulusscandens(Lour.)Merr.)等也有逐渐变为优势种的趋势。坡面植物物种数随年份有小幅度增加,而且主要是以草本为主,只是零星分布少量的乔、灌木,且随治理年限增加呈现出：先出现灌木,后出现乔木,先出现少数乔木与灌木种类,后出现多种乔木与灌木的局面,整体呈现出群落演替的趋势,但就目前而言,出现的灌木和乔木种类恒定。

表1 不同治理年限坡面植被盖度、地上生物量、植物种类变化

同列数字后不同小写字母表示差异达0.05显著水平

2.2 不同治理年限坡面植物物种多样性比较

坡面植被的Shannon多样性指数、丰富度指数和Pielou均匀度指数均随坡面治理年限的增加而增加(表2)。Shannon指数和丰富度指数除了第3年的变动幅度显著高于第2年外,其他相邻年份间均没有显著差异；除第5年与第6年、第6年与第7年的Pielou指数之间存在显著差异外,其他相邻年份间均没有显著差异。

表2 不同治理年限坡面植物物种多样性比较

2.3 不同治理年限坡面土壤物理性质变化状况

随治理年限增加,坡面土壤的总孔隙度呈现先升高后趋于稳定的趋势(表3),从第2年的47.15%增加到了51.23%,之后稳定在51.42%—51.60%之间；毛管孔隙度一直呈现出稳步增加的趋势,从第2年的30.71%增加到了32.91%,两个相邻年份之间的变化越来越小；非毛管孔隙度虽然在个别年份出现了下降,但整体上升的大趋势没有变,但各年份间变化不显著。土壤容重整体呈现先下降后趋于稳定的趋势,由第二年的1.40 g/cm3降低到了第5年的1.29 g/cm3,之后稳定在1.28—1.29 g/cm3之间。

表3 不同治理年限坡面土壤容重及孔隙度

随治理年限的增加,坡面土壤的饱和持水量、毛管持水量、田间持水量整体上均呈现出上升趋势,而且上升趋势的变化大体一致(表4)。在治理前几年里均呈现出缓慢上升趋势,第5年均呈现出较大幅度的增加,饱和持水量由23.09%增加到了27.32%,毛管持水量由22.52%增加到了26.50%,田间持水量由21.93%增加到了25.57%,之后三者趋于稳定。其中,饱和持水量各年份整体增加幅度大于毛管持水量,而毛管持水量各年份整体增加幅度又远大于田间持水量。

表4 不同治理年限坡面土壤的持水能力变化

图1 不同治理年限坡面土壤颗粒组成的变化 Fig.1 Changes of soil particle composition on the hillslopes after reclaimed for different years

随治理年限的增加,坡面土壤颗粒组成的变化整体趋势为：粗颗粒减少,细颗粒增多(图1)。其中,坡面土壤中直径1—2 mm颗粒所占百分比一直呈现出缓慢下降趋势,在治理第5年下降趋势较其他年份明显；坡面土壤中直径小于0.25 mm颗粒所占百分比一直呈现出缓慢上升趋势,也在治理第5年上升趋势较其他年份明显；直径0.5—1 mm和直径0.25—0.5 mm的土壤颗粒所占百分比变化不显著,主要在于两者在向着较细颗粒发展的同时,又有更大颗粒的土壤向其转变。

2.4 不同治理年限坡面土壤化学性质变化状况

随治理年限的增加,坡面土壤的全氮、有机质含量整体呈现出上升趋势,土壤全磷、全钾含量整体呈现出下降的趋势(表5)。坡面土壤全氮含量在治理后的前6年,呈现逐年上升的趋势,且相隔两年间的差异显著,但在第7年却显著降低。坡面土壤全磷、全钾的变化趋势相似,整体呈现出随年限增加稳步下降的趋势,在第7年比第2年分别降低了16.67%和18.15%,全钾各年份间的变化明显大于全磷各年份间的变化。坡面土壤有机质含量整体呈稳步上升的趋势。随治理年限的增加,坡面土壤pH值整体变化趋势为先上升后下降。总体来说,随治理年限的增加坡面土壤养分状况逐渐得到改善。

表5不同治理年限坡面土壤全氮、全磷、全钾及有机质含量变化

Table5Changesoftotalnitrogen,totalphosphorus,totalpotassiumandorganicmattercontentsofthesoilonthehillslopesafterreclaimedfordifferentyears

治理年限Reclaimed years全氮含量Total nitrogen content/(g/kg)全磷含量Total phosphorus content/(g/kg)全钾含量Total potassium content/(g/kg)有机质含量Organic matter content/(g/kg)pH第2年 2 years0.17±0.07e0.36±0.09a6.06±0.83a4.91±0.28d7.43±0.07b第3年 3 years0.28±0.05d0.34±0.03a5.59±0.81ab4.89±0.28d7.58±0.05a第4年 4 years0.44±0.07c0.30±0.05a5.01±0.71b5.81±0.57c7.59±0.03a第5年 5 years0.52±0.05b0.29±0.05a4.94±0.60b6.04±0.50bc7.34±0.10cd第6年 6 years0.61±0.05a0.32±0.07a5.69±0.64ab6.38±0.33b7.27±0.02d第7年 7 years0.50±0.02bc0.30±0.03a4.96±0.56b7.18±0.38a7.36±0.02c

在前6年随治理年限的增加,坡面土壤的碱解氮、有效磷、速效钾含量整体均呈现出逐年上升趋势,但在第7年却出现了显著降低(表6)。其中,碱解氮含量在各治理年限之间差异均达显著水平；有磷钾、速效钾含量在各治理年限间差异只有少数年份达显著水平。坡面土壤中这3种速效养分在各年份间的变化趋势以碱解氮变化最为明显,其次是有效磷和速效钾。

表6不同治理年限坡面土壤碱解氮、有效磷、速效钾含量变化

Table6Changesofalkali-hydrolyzablenitrogen,availablephosphorusandavailablepotassiumcontentsofthesoilonthehillslopesafterreclaimedfordifferentyears

治理年限Reclaimed years碱解氮含量Alkali-hydrolyzable nitrogen content/(mg/kg)有效磷含量Available phosphorus content/(mg/kg)速效钾含量Available potassium content/(mg/kg)第2年 2 years16.10±2.42e1.89±0.47c26.58±3.25d第3年 3 years37.10±4.87d2.30±0.76bc39.70±13.98bc第4年 4 years44.45±2.36c2.90±0.62b45.68±13.28b第5年 5 years51.10±4.39b2.71±0.49b41.87±6.62b第6年 6 years62.18±2.66a4.80±0.76a57.40±6.20a第7年7 years37.80±3.28d1.70±0.47c30.90±2.98cd

2.5 物种多样性与土壤理化性质的相关分析

应用RDA分析物种多样性与土壤养分,得到物种多样性-土壤养分因子的双序图(图2)。RDA 排序的前 2 个轴保留了物种数据总方差的83.5%,其与环境因子的相关系数分别达0.9152和0.9377,且两排序轴的相关性极小,仅为-0.0333,说明排序图能够反映物种多样性沿着土壤因子的变化趋势。在排序图中,各多样性指标点的位置反映其在环境因子梯度上取得高值的位置。指向诸环境因子的箭头方向代表其与排序轴的正负相关性,长度反映环境因子与多样性指数分布格局之间关系的强弱[11]。从表7 和图 2 可看出,RDA第1主轴主要与有机质、全氮、碱解氮呈正相关关系,主要与全磷、全钾、土壤容重呈负相关关系;而第2排序轴与毛管持水量、田间持水量、饱和持水量、总孔隙度呈正相关关系,主要与土壤容重、有效磷、速效钾呈负相关关系。

由图2可知,Shannon多样性指数位于排序轴的右上方,主要与有机质、全氮、碱解氮等呈正相关关系,其最大值出现在环境因子最高的地方,主要与全磷、全钾等呈负相关关系；Pielou均匀度指数和丰富度指数位于图的右下方,主要与有机质、全氮、碱解氮等呈正相关关系,主要与全磷、全钾等呈负相关关系。

图2 土壤理化性质和物种多样性关系的RDA双序图Fig.2 RDA biplot of the relationship between plant species diversity and soil physical and chemical factor

土壤理化因子Soil physical and chemical factors第一轴Axis 1第二轴Axis 2土壤理化因子Soil physical and chemical factors第一轴Axis 1第二轴Axis 2土壤容重 Soil bulk density-0.4859-0.5248有机质 Organic matter0.72370.0551总孔隙度 Total porosity0.48590.5248全氮 Total nitrogen0.6667-0.0348毛管孔隙度 Capillary porosity0.25280.2424全磷 Total phosphorus-0.29810.2138非毛管孔隙度 Non-capillary porosity0.33940.3864全钾 Total potassium-0.30660.0319饱和持水量 Saturation moisture capacity0.52590.4591碱解氮 Alkali-hydrolyzable nitrogen0.55730.0067毛管持水量 Capillary moisture capacity0.47250.5068有效磷 Available phosphorus-0.074-0.3618田间持水量 Field water capacity0.43320.4886速效钾 Available potassium-0.174-0.2939pH0.09550.1941

3 讨论

3.1 坡面植被恢复过程中植物群落的变化

植被恢复与重建是人类治理退化生态系统的重要手段和内容。植被恢复过程中植物群落组成的监测有助于了解恢复的发生过程,对进一步了解干扰后植物群落的恢复机理提供更多的数据支持[12]。本试验通过对不同治理年限的坡面植被的调查,发现随年限增加,坡面植被覆盖度和植被种类均逐年增多,并逐渐出现乔木物种,物种多样性稳步提高。时连俊等[13]的研究也得出了相似的结论。原因在于随着恢复年限的增加,土壤理化性质的改善影响植物的生长和种类组成,进而影响物种的多样性指数。但曾歆花等[10]的研究却发现植被恢复22年后,群落结构和物种组成发生了明显的变化,群落逐渐由草本向乔灌木转变,且草本植物的物种数显著减少。原因可能在于曾歆花的试验中灌木的盖度和生物量显著增加,引起灌下小环境的改变,不利于某些草本植物的生长,从而导致物种多样性和丰富度指数降低。本试验中苜蓿的覆盖度在第7年出现了显著下降。王书转等[14]和刘增宝等[15]的研究也发现苜蓿人工草地会逐渐退化,被其他植物群落替代。

3.2 坡面植被恢复过程中土壤理化性质的变化

土壤结构与养分状况对植物的生长起着关键性作用,直接影响植物群落的组成与生理活力,决定着生态系统的结构、功能和生产力水平,是度量退化生态系统生态功能恢复与维持的关键指标之一[16]。通过对所采集土壤样本理化性质的测定发现,随治理年限增加,土壤的理化性质得到有效改善,持水能力增强,养分含量增高。这种变化趋势与Garcia等[17]和Gil-Sotress等[18]的研究结果基本一致。杨玉海等[19]研究认为随种植苜蓿年限增加土壤pH逐渐增高,而杨恒山[20]研究结果与之相反。本研究结果表明：坡面土壤pH值变化趋势与坡面土壤总孔隙度变化趋势大体相似,但整体变化趋势的波动性更强,变化趋势为先下降,后逐步上升,再逐步下降,且不是像总孔隙度更趋于整体上升的趋势。土壤颗粒整体向着细颗粒方向发展。影响土壤风化的主要有气候、生物、母质、时间、人为等五大因素。片麻岩山地经过机械化整地后,由岩石变成了碎石粒,表面积显著增大,容易受到水、空气、CO2等化学物质作用而发生化学风化,而且种植苜蓿后,土壤理化性质逐步改善,土壤微生物[21]与土壤酶[22]的作用增强,这些因素都加速了土粒的风化程度。

3.3 植被群落与土壤理化性质的相关性分析

土壤作为植物生长环境的一部分,不仅影响着植物群落的发生、发育和演替的速度,而且决定着植物群落演替的方向[23]。本研究结果表明,植被恢复过程中,土壤质量得到不断恢复提高,并能促进植被的生长繁衍,推动植被恢复演替进展,植被恢复健康和演替的同时,亦进一步推动土壤质量的改善提高,二者之间表现为正向协同效应。彭东海等[24]的研究也得出了相似的结论。王轶浩等[25]在研究三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征时发现,植被恢复能有效改善紫色土土壤团粒结构,且随植被恢复年限增加而增强。植被恢复的过程中,不仅改善了土壤质量,同时也提高了土壤稳定性和抗蚀性。戴全厚等[26]和荣浩等[27]的研究也发现植被地上生物量和植被覆盖度与关系密切,它们与表示土壤抗蚀性能的土壤团聚度、结构系数之间呈正相关,与土壤分散系数、结构体破坏率之间呈负相关。土壤容重与土壤大团聚体、水稳性团聚体含量之间呈负相关,土壤大团聚体含量与水稳性团聚体含量之间亦呈正相关。