温度和二氧化碳浓度升高对青稞生长的影响

刘国一，谢永春**，侯亚红，李 雪，张华国，万运帆



温度和二氧化碳浓度升高对青稞生长的影响

刘国一1，谢永春1**，侯亚红1，李 雪1，张华国1，万运帆2

（1．西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所，拉萨 850032；2．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081）

采用开顶式气室（OTC）模拟温度和二氧化碳（CO2）浓度升高的生长环境，以模拟大田环境为对照（CK），通过大田原位模拟试验对“藏青2000”青稞品种在增温2℃（T2）、增温4℃（T4）和增温2℃同时增加CO2浓度100μL·L−1（T2+CO2）环境下进行观测，分析气候变化环境下青稞的生育期、光合作用、农艺性状及其耕层土壤养分的变化。结果表明：增温处理（T2、T4、T2+CO2）下青稞的生育期缩短5～7d。其中，T4处理的生育期最短，为92d，T2和T2+CO2处理为94d。增温处理中青稞叶片光合作用降低，其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均显著低于CK。增温处理使土壤耕层有机质和速效钾含量显著降低，速效磷含量提高。与CK相比，T2、T4和T2+CO2各处理青稞产量分别下降31.4%、46.9%和39.4%；增温2℃使青稞农艺性状（株高、干物质量、穗长）有所提高，在增温的基础上增加CO2浓度对青稞的影响并不显著，增温4℃严重影响青稞的正常生长和产量。

气候变暖；开顶式气室（OTC）；温度升高；增温2℃；增温4℃；CO2浓度升高；青稞；西藏

气候变化已经成为全球公认的环境问题，以温度和二氧化碳（CO2）浓度升高为主要特征的气候变化直接影响到人类的生存环境和经济社会的发展[1-2]，预估至21世纪末，全球大气CO2浓度可达936µL·L−1，平均地表温度在1986−2005年的基础上将再升高0.3～4.8℃[3]。西藏具有独特的自然地理特征，是全球海拔最高的巨型地貌构造单元。因受大气环流和高原地势格局的制约，形成了独特的水热状况地域组合，被认为是中国乃至世界气候变化的敏感区和启动区，其增温幅度要明显高于全国平均水平。近50a（1961−2010年）西藏冬季气温增加显著，平均增幅0.29～1.04℃·10a−1，远高于0.22℃·10a-1的全国平均值[4-8]。

青稞是西藏的主要粮食作物，播种面积达到全区粮食作物种植面积的60%，属典型的特需口粮，一旦产量短缺，内地将无法弥补。因此，西藏自治区政府高度重视青稞的生产，确定了在2020年粮食产量持续稳定在100万t，青稞产量达到80万t的目标任务[9]。然而，青稞属于喜凉作物，未来气候变化导致的升温将会对青稞的生长产生不利影响，会进一步抵消因常规育种与栽培技术进步的优势。周广胜[10]认为气候变化导致的暖干化将使气候的不确定性增加，降水频次与强度的变异危及作物生产潜力的发挥，对作物的负效应较为明显。覃志豪等[11]认为气候变化还将通过影响土壤从而影响作物，主要是温度升高，降水减少导致土壤有机质降低，农田肥力下降，作物产量减少。

总之，不管是从趋势分析还是实证试验，对于气候变化给农业带来的影响，多数学者持谨慎态度，认为弊大于利，一方面需要减少温室气体的排放，缓减气候变暖的步伐，另一方面需要积极研发应对气候变化的农业技术。为此，采用中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所自行研制的开顶式气室OTC进行青稞大田原位实时模拟试验，最大限度地还原自然环境，探究温度和CO2浓度升高对青稞生长发育以及产量构成的影响，以期为青稞生产适应气候变化策略的制定提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2017年4−7月在西藏农牧科学院4号试验地进行（29°38'34″N，91°2'31″E，海拔3662m）。该地区年平均温度7.4 ℃，年日照时数3000h，年平均降水量550mm，无霜期100～120d，属高原温带半干旱季风气候。试验地土壤质地为砂壤土，0−20cm土层有机质含量20.3g·kg−1，全氮0.94g·kg−1，碱解氮77mg·kg−1，速效磷101.5mg·kg−1，速效钾143mg·kg−1，pH为7.8。

1.2 试验设备

利用改良后的开顶式气室（简称OTC）模拟气候变化，经田间测试发现，OTC气室内气温增幅日平均误差可控制在±0.2℃以内，CO2浓度增幅误差可控制在±20µL·L−1以内。OTC呈正六边形菱柱状，底面积约3.7m2，高2m，顶部为锥形口，收缩角度为45°，主体材料为透明聚碳酸酯板和不锈钢框架，搭载加热换气装置和CO2释放装置，由自动感应控制系统调节OTC内部温度和CO2浓度，实现动态模拟，并实时记录数据来保证模拟的准确性，OTC示意图见图1，具体工作原理详见文献[12]。

1.3 试验设计

供试青稞为当地主推品种“藏青2000”，播种密度450万株·hm−2。2017年4月10日机耕灭茬，耕深30cm，4月15日用漫灌方式灌水1次，4月17日播种，7月25日收获。播前用农家肥（腐熟羊粪）15000kg·hm−2、磷酸二铵150kg·hm−2、尿素72kg·hm−2、氯化钾90kg·hm−2作为底肥深施，在拔节期和灌浆期分别追施尿素54kg·hm−2，各处理田间管理措施均一致。

试验共设4个处理：（1）对照（CK），无增温和增施CO2措施；（2）增温2℃（T2），气室内部温度比大田动态增加2℃；（3）增温4℃（T4），气室内部温度比大田动态增加4℃；（4）增温2℃+增施CO2（T2+CO2），保持气室内部温度和CO2浓度分别比大田动态增加2℃和100μL·L−1。每个处理3次重复，共12个小区，随机区组排列，每个OTC之间相距6m，彼此之间无相互影响。其它施肥、病虫害等田间管理保持一致。

气室自动控制系统设定为每5min自动记录气室内外温度和CO2浓度。在青稞的整个生长季中，CK、T2、T4、T2+CO2相对于室外大田的日平均温度分别增加0.7℃、2.1℃、3.6℃、2.3℃，控制温度与目标的差值均不超过0.4℃，温度控制变幅除部分时段外均不超过0.6℃；CO2浓度控制的平均增加值为114.5μL·L−1，比试验要求的高14.5μL·L−1，但仍在设定的100±20μL·L−1范围内，达到试验要求。青稞生育期的月平均气温以及月平均CO2浓度见表1和表2。

图1 OTC构成俯视图

注：1.主框架；2.顶框架；3.底框架；4.斜棱；5.固定脚；6.碳酸醋板；7.压条；8.固定螺钉；9.探头感应系统；10.气室内温湿度探头；11.气室外温湿度探头；12.气室内CO2探头；13.气室外CO2探头；14.防辐射罩；15.防水罩；16.探头线；17.加热温控；18.出口温控；19.换气加热系统；20.左气体释放管；21.空压软管；22.罩管；23.左风扇；24.右风扇；25.加热组件；26.空气阀；27.CO2释放阀；28.右气体释放管；29.自动控制系统；30.风扇控制模块；31.加热控制模块；32.阀控制模块；33.温湿度感应模块；34.CO2感应模块；35.显示屏；36.主控板；37.控制箱。

Note: l. Main frame. 2. Top frame. 3. Bottom frame. 4. Tilted arris. 5. Fix feet. 6. Polycarbonate sheet. 7. Patand. 8. Fix screw. 9. Sensor detecting system. 10. Temperature and humidity sensor inside chamber. 11. Temperature and humidity sensor outside chamber. 12. CO2sensor inside chamber. 13. CO2sensor outside chamber. 14. Radiation protection cover. 15. Water proof cover. 16. Sensor cable. 17. Temperature controller for heating. 18. Temperature controller for exit. 19. Air exchange system with heating. 20. Left gas release pipe. 21. Soft pipe for pressed air. 22. Covered pipe. 23. Left fan. 24. Right fan. 25. Heating module. 26. Solenoid valve for air. 27. Solenoid valve for CO2. 28. Right gas release pipe. 29. Automated control system. 30. Heating control module. 31. Heating control module. 32. Solenoid valve control module. 33. Temperature and humidity detecting module. 34. CO2detecting module. 35. Display screen. 36. Main control board. 37. Control box.

表1 试验期间各处理OTC中月平均气温（℃，平均值±均方差）

注：（1）CK：对照；（2）T2：气室内部温度比大田动态增加2℃；（3）T4：气室内部温度比大田动态增加4℃；（4）T2+CO2：气室内部温度和CO2浓度分别比大田动态增加2℃和100mL·L−1。

Note:(1) CK: control. (2) T2: the temperature inside the OTC is 2℃ higher than that of CK dynamically. (3) T4: the temperature inside the OTC is 4℃ higher than that of CK dynamically. (4) T2+CO2: the temperature and the CO2concentration in the OTC chamber increased by 2℃ and 100μL·L−1than that of CK dynamically, respectively.

表2 试验期间各OTC内月平均CO2浓度（µL·L−1，平均值±均方差）

1.4 样品采集与测定

播种后记录青稞生育期，在成熟期每个处理选定长势均匀的1m2样方考种，测定穗数、株高、穗长、穗粒数、千粒重。灌浆期（7月13日）用LI−6400XT光合仪测定光合，收获后采集耕层（0–15cm）土壤测定土壤有机质、全氮磷钾、速效氮磷钾和植株生物量。

1.5 数据处理

用Excel 2010进行数据作图处理，SPSS 17.0对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 增温和CO2浓度升高对青稞生育期的影响

由图2可以看出，不同处理的青稞生育期天数为92～99d，与CK相比，3个增温处理（T2、T4和T2+CO2）中青稞的生育期缩短了5～7d。其中，CK处理的生育期最长（为99d），T4处理的生育期最短（为92d），T2和T2+CO2处理均为94d。各生育期具体表现为增温处理中青稞均比CK处理提前2d出苗，且孕穗期和灌浆期缩短2～5d，因而整个生育期缩短。另外，T2与T2+CO2处理中青稞生育期基本一致，说明CO2增加对青稞的生育期长短影响不明显。

图2 不同处理主要生育期比较

2.2 增温和CO2浓度升高对青稞光合作用的影响

由表3可见，增温4℃（T4）处理叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）均最低，光合效率最差；其次为增温2℃同时升高CO2浓度（T2+CO2）处理；单独增温2℃（T2）处理略低于对照（CK），但差异不显著。说明气温升高4℃或升高2℃同时增加CO2浓度均会使灌浆期叶片的光合参数降低，而仅升高2℃不同时增加CO2浓度对叶片光合作用影响不明显。

2.3 增温和CO2浓度升高对土壤养分含量的影响

有机质是土壤中氮、磷等各种营养元素的重要来源，具有保肥缓冲作用，是评价土壤肥力高低的一个重要指标。从图3可知，各处理的耕层土壤有机质含量为14.03～22.00g·kg−1，与CK相比，T2、T4、T2+CO2处理均显著降低了土壤耕层有机质含量（P＜0.05），降幅为15.9%～20.2%，而T2、T4、T2+CO2处理间则差异不显著。

表3 不同处理青稞灌浆期（7月13日）叶片光合参数的比较（平均值±均方差）

注：Pn、Tr、Gs、Ci、WUE分别为净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率，WUE= Pn/ Tr；小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Pn,Tr,Gs,Ciand WUE are net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and water use efficiency, respectively. WUE= Pn/Tr. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

图3 不同处理土壤全量养分含量的比较

各处理土壤全氮、全磷含量分别在1.31～1.81g·kg−1、0.78～0.97g·kg−1，与CK相比，T2、T4、T2+CO2处理土壤耕层全氮和全磷含量有降低趋势，但处理间差异不显著；各处理土壤全钾含量在15.50～17.50g·kg−1，处理间差异不显著。

土壤速效钾以水溶性钾和交换性钾为主，在短时期内能被作物吸收利用，其大小可以反应土壤为当季作物的供钾能力。由图4可以看出，T2、T4、T2+CO2处理的土壤速效钾显著低于CK（P＜0.05）；土壤速效氮可反应土壤短期内供氮水平，在土壤耕层中含量最高，各处理的土壤速效氮含量介于13.76～16.26mg·kg−1，处理间差异不显著；土壤中磷素利用率很低，其速效磷的高低影响着当季作物的吸磷量，T2、T4、T2+CO2处理的土壤速效磷显著高于CK（P＜0.05），由此可见，单独增温或者在增温的同时升高CO2浓度有利于土壤中磷的活化，提高有效磷含量。

综上所述，T2、T4、T2+CO2处理显著降低了青稞地耕层土壤有机质和速效钾含量，速效磷含量显著增加，对其它养分无显著影响。T2与T4和T2+CO2之间差异均不显著。

图4 不同处理土壤速效养分含量的比较

2.4 增温和CO2浓度升高对青稞农艺性状及产量的影响

由表4可见，增温和CO2浓度升高处理对青稞的农艺性状和产量构成因素均有显著影响。各处理的株高、穗长、干物质量均表现为T2处理最高，显著高于T4，其大小依次为T2＞T2+CO2＞CK＞T4。各处理对青稞的成穗数影响不明显，T4处理的穗粒数显著低于其它处理，其它处理间差异不显著；CK处理的千粒重显著高于其它处理，其它各处理间差异不显著；与CK相比，T2、T4和T2+CO2各处理的产量分别下降31.4%、46.9%和39.4%，且CK显著高于其它处理。各处理的穗数、穗粒数、千粒重、产量大小依次为CK＞T2＞T2+CO2＞T4。

表4 不同处理青稞主要农艺性状和产量的比较

由此可见，增温2℃虽然使青稞农艺性状（株高、干物质量、穗长）有所提高，但出现减产现象，在增温的基础上增加CO2浓度对青稞的产量及其构成要素影响并不显著，但增温4℃严重影响青稞的正常生长和产量。

3 结论与讨论

3.1 结论

（1）增温2℃和4℃处理（T2、T4、T2+CO2）缩短青稞生育期5～7d。其中，增温4℃（T4）处理生育期最短，为92d，T2和T2+CO2处理94d。

（2）T4和T2+CO2处理显著降低了青稞的光合作用，T2、T4、T2+CO2处理显著降低了青稞的Pn、Tr和Gs。

（3）增温和增加CO2浓度显著降低了土壤耕层有机质、速效钾含量，提高了土壤速效磷含量。

（4）与CK相比，T2、T4和T2+CO2各处理青稞产量分别下降31.4%、46.9%和39.4%，增温2℃使青稞农艺性状（株高、干物质量、穗长）有所提高，在增温的基础上增加CO2浓度对青稞的影响并不显著，增温4℃严重影响青稞的正常生长和产量。

3.2 讨论

有关增温对作物生育期影响的研究有不同结果。有研究发现[13]，小麦整个生育期平均温度每升高1℃，生育期将缩短7d左右。关于缩短的具体生育时期没有一致的研究结果，有研究认为主要缩短了生殖生长期[14]；也有研究认为主要缩短了花前生育期，而花后的生育期基本保持不变[15−16]。增温对青稞物候的研究在田间控制试验中还未见报道，本试验研究发现，增温4℃（T4）能够缩短青稞生育期7d，增温2℃（T2和T2+CO2）能缩短5d，与其它作物不同的是，增温主要使青稞的苗期和灌浆期缩短，因而获得较短的生育期。其主要原因是西藏青稞的种植时期是4月底，此时气温较低，升高温度后青稞提前出苗，后期的营养生长阶段是5、6月，气温较高，增温对青稞生长无明显影响，在灌浆阶段（7月）气温开始下降，此时增温又促进了青稞的灌浆速率提高，从而缩短了灌浆时间。增温的基础上增加CO2浓度对青稞的生育期影响不明显，有待后续研究。

CO2和温度是作物生长过程中非常重要的两个因子，众多学者研究认为[17−19]，温度对作物光合作用的影响存在阈值，在阈值以下，作物的光合作用随着温度的增加而增加，超过一定的阈值会造成光合作用的降低或终止。一般来说，在当前大气CO2浓度水平上提高其浓度，会促进作物的光合作用，CO2与温度升高将综合影响植物光合生产力。周宁等[19]研究发现，生长期平均增温1℃使水稻生长前期各阶段叶片Pn、Gs、Tr和WUE多呈增加趋势，但至生长末期多呈相反趋势；大气CO2浓度增高200μmol·mol−1使水稻移栽61d后各阶段净光合速率和水分利用效率均大幅增加。也有报道指出，高温使作物叶绿素含量下降，光合速率降低[20−22]。本试验结果表明，增温和增加CO2浓度对青稞的光合速率呈负面作用，由于增温处理的青稞生育期提前，光合测定时（7月13日）处于灌浆后期，光合作用开始减弱，而CK尚处于灌浆初期，故CK处理的Pn、Tr、Gs、WUE最高。从增温梯度看，增温4℃（T4）对青稞生长的负面影响大于增温2 ℃（T2），增温4℃（T4）和增温2℃同时升高CO2浓度（T2+CO2）处理显著降低了青稞净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），单独增温2 ℃（T2）略低于对照（CK），但差异不显著。

目前关于气候变暖对土壤碳循环的影响研究结果大都表明，气候变暖将提高有机质的分解速率，导致土壤碳的缺失，野外短期增温实验发现，增温主要引起土壤微生物群落的变化，往往增加了土壤呼吸，提高土壤酶活性，促进土壤有机碳矿化[23]。潘新丽等[24]原位模拟增温试验发现，林下空气平均温度增加0.42℃时，增温1a后，0−10cm土层有机碳降低了8.69%，增温2a后的降低幅度比增温1a后有所缓解。本试验经过短期的增温处理（T2、T4、T2+CO2）后，土壤有机质降低了15.9%～20.2%，降幅偏大，一方面由于试验增温幅度较大，短期内有机质降低幅度更快，另一方面由于基础土壤瘠薄，保肥能力较差，增温后青稞吸取养分增加，促使有机质降解加快。总之，试验时间过短，其机理还有待进一步研究。

贝昭贤等[25]研究指出，短期增温通过提高土壤磷酸酶活性进而促进土壤有机磷矿化和降低土壤微生物固磷量，从而增加土壤磷有效性，这与本试验研究结果一致。赵艳艳等[26]在模拟增温对高山草甸土地养分影响时发现，长期增温后钾的全养分含量降低，供应钾的潜在能力降低，本试验研究表明，短期青稞地增温后，耕层土壤中速效钾显著降低。

气候变暖使农业生产的不稳定性增加，作物产量波动加大。多数学者认为温度升高将对作物产量起到负效应[2]。Michael[27]也表示，温度升高2℃将导致全球作物产量降低，其研究结果与本试验一致。关于CO2和温度同时升高的综合作用对农作物产量影响方面的研究还不多，但从已有研究结果看，增温和增加CO2浓度对水稻、大豆具有提高产量的趋势。但本试验增加CO2浓度处理后，青稞的产量并未提高，可能是增温的效应大于增加CO2浓度的效应。

气候变化导致的温度上升正在影响着脆弱的高原生态环境，西藏农业严重依赖于气候资源。本试验证明，温度和CO2浓度升高不利于青稞的生产。

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Effects of Elevated Temperature and Carbon Dioxide Concentration on the Growth of Highland Barley

LIU Guo-yi1, XIE Yong-chun1, HOU Ya-hong1, LI Xue1, ZHANG Hua-guo1, WAN Yun-fan2

（1. Institute of Resources and Environment，Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850032, China； 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081）

Using open−top air chamber (OTC) to simulate the growth environment with elevated temperature and carbon dioxide (CO2)concentration, and taking simulated field environment as control (CK), through field in−situ simulation experiments, highland barley variety “Zang Qing2000” was observed under the environment of increasing temperature by 2℃(T2), 4℃ (T4)and 2℃ and increasing CO2concentration by 100μL·L−1(T2+CO2), and the changes of growth period, photosynthesis, agronomic traits and soil nutrients in the tillage layer of highland barley under climate change environment were analyzed. The results showed that the growth period of highland barley was shortened by 5−7 days under the warming treatment (T2, T4, T2+CO2). Among them, T4 treatment had the shortest growth period of 92d, and T2 and T2+CO2treatment had 94d. Photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (GS) of highland barley leaves decreased significantly compared with CK during the warming treatment. Warming treatment significantly reduced the content of organic matter and available potassium and increased the content of available phosphorus in the soil tillage layer. Compared with CK, the yields of highland barley in T2, T4 and T2+CO2treatments decreased by 31.4 %, 46.9 % and 39.4%, respectively. Raising the temperature by 2℃ can improve the agronomic traits(plant height, dry matter quality and ear length) of highland barley, but increasing CO2concentration on the basis of raising the temperature has no significant effect on highland barley, and raising the temperature by 4℃ will seriously affect the normal growth and yield of highland barley.

Climate warming; Open top air chamber(OTC); Temperature rising; Increasing temperature 2℃; Increasing temperature 4℃; CO2concentration increasing; Highland barley; Tibet

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.09.002

2018−01−24

。E-mail:xieyongchun2008@163.com

西藏自治区重点科技计划项目“气候变化对西藏主要农作物及其生长环境的影响与对策研究”；西藏自治区财政专项（麦类作物抗御季节性干旱技术研究）

刘国一（1979−），副研究员，从事农业气象和土壤肥料研究。E-mail:guoyiliu@qq.com

刘国一,谢永春,侯亚红,等.温度和二氧化碳浓度升高对青稞生长的影响[J].中国农业气象,2018,39(9):567−574