23种常绿杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

庄平.

摘要：  该文对常绿杜鹃亚属（subgen. Hymenanthes）的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究， 包括云锦杜鹃亚组（subsect. Fortunea）、银叶杜鹃亚组（subsect. Argyrophylla）及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组（subsect. Falconera）、弯果杜鹃亚组（subsec. Campylocarpa）、麻花杜鹃亚组（subsect. Maculifera）、粘毛杜鹃亚组（subsect. Glischra）、露珠杜鹃亚组（subsect. Irrorata）、大理杜鹃亚组（subsect. Taliensia）、树形杜鹃亚组（subsect. Arborea）、蜜腺杜鹃亚组（subsect. Thomsonia）、星毛杜鹃亚组（subsect. Parishia）、火红杜鹃亚组（subsect. Neriiflora）]。结果表明： （1）常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性， 在64个杂交组合中可育与高可育组合56个（占87.5%）， 无弱可育等级。（2）不亲和与败育组合8个， 不能坐果（Cab）、不能结实（Sab）和结实不发芽（Sng）之比为3∶1∶4， 并与杂交双亲的亲缘有一定关联， 初步推断同时存在前合子期不亲和（prezygotic incompatibility）与后合子期败育（postzygotic abortion）的情形。（3）与相应的自然授粉比较， 常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低， 但有15个组内与组间杂交组合表现了某种“超亲和”现象， 尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用。（4）常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交， 存在双向可育与单向不育（unilateral sterility）现象， 但未见双向不育情况。

关键词： 常绿杜鹃亚属， 亚属内杂交， 亲和性， 可育性， 杜鹃花属

中图分类号：  Q943

文献标识码：  A

文章编号：  10003142（2018）12154513

杂交为同一种内不同的基因型个体之间或不同分类等级物种之间的交配情形（孟金陵， 1997）。在自然条件下，杜鹃花属（Rhododendron）植物存在从同种不同基因型之间到同亚属中不同亚组之间的杂交现象。人工杂交又使杜鹃花属的杂交水平提高到了该属植物组与组、亚属与亚属甚至超越了属内水平（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993; Pierce，1974; Kenji et al， 2000， 2006; Koichi et al， 2005; Tom et al， 2007; 吴荭等， 2013）。 Williams et al（1990）在总结以往关于杜鹃花属植物种间杂交研究时指出，对杜鹃花属这类大类群而言，种间杂交出现从完全亲和到完全不亲和的情况并不奇怪，而不亲和的现象可以表现在从花粉不能在柱头上萌发一直到子代种子败育的过程中。这里包含了前合子期不亲和、后合子期败育到子代败育的情况，并认为常绿杜鹃亚属（subgen. Hymenanthes）内杂交现象普遍。

常绿杜鹃亚属计250余种，分属1组24亚组，该亚属均为二倍体植物，2n=26（Ammal et al，1950）。该亚属内杂交的研究报道并不多，Milne et al（2003）研究认為Rhododendron × Sochadzeae 是土耳其北部常见的常绿杜鹃亚属常绿杜鹃亚组（subsect. Pontica）内的自然杂种，其双亲为同亚组的常绿杜鹃（R. ponticum）和高加索杜鹃（R. caucasicum）。近年来，有马缨花（R. delavayi）分别与大白杜鹃（R. decorum）、露珠杜鹃（R. irroratum）和蜜腺杜鹃亚组（subsect. Thomsonia）的蓝果杜鹃（R. cyanocarpum）天然杂交的报道，认为迷人杜鹃（R. agastum）是马缨花与露珠杜鹃的天然杂种，并通过人工授粉试验证明有的组合正反交均有可育性（张敬丽等，2007; Zhang et al， 2007; Zha et al， 2010; Ma et al， 2010）。原始种类人工杂交方面的报道也不多，张长芹等（1998）通过对大白杜鹃 × 桃叶杜鹃（R. annae）、马缨花 × 大白杜鹃、桃叶杜鹃 × 马缨花和团花杜鹃（R. anthosphaerum） × 疏花杜鹃（R. annae subsp. laxiflorum）的坐果率的研究表明，上述同亚属不同亚组间或同亚组内杜鹃花杂交组合的坐果率均在60%以上，而所报道的新品种“朝晖”和“红晕”即是马缨花分别与大白杜鹃和露珠杜鹃经人工杂交育成（张长芹等， 2002）。常绿杜鹃亚属中不同亚组间通过人工杂交获得著名品种的例子当属喇叭杜鹃（R. discolor） × 火红杜鹃（R. neriiflorum）育成黄色杜鹃品种“Bobolink”（余树勋， 1992），云锦杜鹃作为常用亲本的一些研究（吴荭等， 2013）。但由于杂交研究工作开展有限，我们对常绿杜鹃亚属内同一亚组内和不同亚组间的杂交育性仍缺乏全面了解。为了系统地探索常绿杜鹃亚属内异种杂交可育性规律，笔者以该亚属13亚组23种为亲本材料，通过最近4 a的试验和数据采集，共获得了该亚属内不同种类的64个杂交组合有关坐果率、单位种子数、单位可育种子数、发芽率、绿苗率和绿苗系数等的育性数据。

1材料与方法

1.1 材料

所用材料与自然授粉与自交材料的相应种类为同一来源和保育地点（庄平， 2017a， b），包括常绿杜鹃亚属植物13亚组23种，其中云锦杜鹃亚组（subsect. Fortunea）7种、银叶杜鹃亚组（subsect. Argyrophylla）5种、火红杜鹃亚组（subsect. Neriiflora）2种，其他9个亚组各1种（表1）。栽培于海拔7 500 m的玉堂基地的云锦杜鹃（R. fortunei）、大白杜鹃、露珠杜鹃和马缨花等4种有相关杂交研究的报道，栽培于海拔1 700 m的龙池基地的19种中，除火红杜鹃有报道外，其余18种未见有相关杂交研究的报道（吴荭等，2013）。越峰杜鹃（R. yuefengense）疑可归并于R. platypodum（Fang et al， 2005），在本研究中权作独立的种处理。

1.2 方法

1.2.1 试验杂交组合杂交组合64个，其中云锦杜鹃亚组内组合8个，银叶杜鹃亚组2个，云锦杜鹃亚组与银叶杜鹃亚组16个，云锦杜鹃亚组与其他9个亚组组合22个、银叶杜鹃亚组与其他7亚组组合11个，另有杯毛杜鹃亚组（subsect. Falconera）、树形杜鹃亚组（subsect. Arborea）、露珠杜鹃亚组（subsect. Irrorata）蜜腺杜鹃亚组（subsect. Thomsonia）和粘毛杜鹃亚组（subsect. Glischra）的5个组合（表1）。

1.2.2 田间试验坐果试验：在田间试验点上，每种选择正常开花的成年植株2～3棵，春季花蕾期视每花序花朵数量情况，标记并正确计数不少于20朵花，作为观察基数;在每个花序上第一朵花开花之前去雄并用尼龙袋套袋，花药开裂时进行人工杂交授粉并确保授粉充分;秋季果熟期对每个标记的坐果数量逐一统计，待秋季蒴果充分成熟后，将果实分种采收备用。

1.2.3 室内测试（1）单果种子数测定：在上述田间和野外收获的果实中选取中等大小的果实3颗置于常温荫蔽条件下置放，待蒴果自然开裂时，逐一统计单果种子数量，记录备用。（2）种子发芽试验：用定性滤纸2层置于培养皿中、加蒸馏水使之充分湿润，将上述田间和原产地获得的种子随机计数100粒分别均匀散播于滤纸上、重复3次（数量不足的以实际数量为准）。按白天模式：温度17 ℃、光照3 000 lx、12 h;按夜间模式：温度12 ℃、黑暗、12 h培养40～50 d。处理发芽率稳定后，统计各重复的发芽和绿苗数量。

1.2.4 数据整理（1）坐果率（St）=（坐果数/花朵数）×100%;（2）发芽率与绿苗率：发芽率=（3次重复发芽数之和/300或实际数量）×100%;绿苗率（Gs）=（3次重复绿苗数之和/300或实际数量）×100%;（3）单位可育种子数（Sf）（粒/果）=（3粒蒴果种子总数量/3）× 绿苗率（%）;（4）育性系数=杂交单位能育种子数/自然授粉能育种子数

1.2.5 指标体系与等级划分

（1）坐果率（St，%）：杜鹃花育性适应或适合度的常用指标。划分为4个等级：不能坐果- 0、0<低<20、20≤中<40、高≥40。（2）绿苗率（Gs，%）：种子生活力常用指标，常结合发芽率、黄化率用以分析可育性。划分为4个等级：无绿苗-0、0<低<10、10≤中<50、高≥50。（3）绿苗系数（Gc）：绿苗率与发芽苗率之比，为阈值0～≤1的相对化指标，互补值1-Gc为败育苗系数。划分为4个等级：无绿苗-0、0<低<0.6、0.6≤中<0.9、高≥0.9。（4）单位可育种子数（Sf，粒/果）：为具有正常生活力种子的绝对值指标。划分为4个等级：无能育种子-0、0<低<20、20≤中<200、高≥200。

1.2.6 可育性综合评价设总权重（最高分值）为10，将绿苗率作为主要指标给定最高权重5分，其次为绿苗系数最高权重2分，坐果率与单位可育种子数作为辅助指标分别给定最高权重1.5分，各指标等级和权重分值分配方案如表2。某种杜鹃花种类的各项指标的等级与得分的确定以该种的试验数据参照各指标给定的阈值加以确定。种类的单项得分之和为该种的总分值，即能育性值。依据能育性值将能育性划分为4个等级，即0≤无<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其对应的称谓或可为不育型、弱育型、能育型、高育型。

2结果与分析

2.1 同亚组内杂交

由表3可知，除云锦杜鹃 × 越峰杜鹃的组合外，其他7个组合的坐果率均达到了40%;绿苗率大致显示了相同的趋势，以前1组合为低，而在后7个组合中美容杜鹃 × 腺果杜鹃和云锦杜鹃 × 美容杜鹃达到了50%的高绿苗率水平; 腺果杜鹃 ×

山光杜鹃组合的绿苗系数稍低，其他组合均超过0.9的高绿苗系数水平;在上述杂交组合中，单位可育种子数差异很大，最值得注意的是美容杜鹃作为母本分别与腺果杜鹃和山光杜鹃杂交时，其单位可育种子数比该母本自然授粉（274粒）分别增加了1 136.7粒和85.6粒，其他6个组合的单位可育种子数均不同程度地低于相应母本的自然授粉单位可育种子数。同时还可以看到前6个组合分别构成3对正反交，其正反交育性指标有不同程度的波动和差异，正反交育性有不对称情况。表3的最后2组合为银叶杜鹃亚组内不同种类的杂交，以峨嵋银叶杜鹃（R. argyrophylla. subsp. omeiense）作为母本分别与岷江杜鹃（R. hunnewellianum）和繁花杜鹃（R. floribundum）杂交显现了完全不同的结果，后1组合虽然能坐果其单位种子量3.7粒，但种子不能发芽因而不育。另有不完整试验数据显示，后一组合的反交，即繁花杜鹃 × 峨嵋银叶杜鹃的坐果率可达到62.2%，繁花杜鹃 × 岷江杜鹃的坐果率达到了40%，但尚不能证明究竟能否可育。

以上结果表明，云锦杜鹃亚组内不同种类间杂交比较容易，甚至个别组合如美容杜鹃×腺果杜鹃可能存在极高的亲和性，而正反交存在一定的不对称性。银叶杜鹃亚组内不同种类杂交同时存在可育与不育现象，但由于试验组合数量不足，其可育性程度尚不十分清楚。

2.2 云锦杜鹃亚组与银叶杜鹃亚组杂交

在有关云锦杜鹃亚组与银叶杜鹃亚组杂交的16个组合中，有岷江杜鹃（R. hunnewellianum） × 山光杜鹃和海绵杜鹃（R. pingianum） × 腺果杜鹃等2个杂交组合虽能坐果并能少量结实（单位种子量分别为3.7粒和5.7粒）但种子不能发芽（表4）。

其余14个组合均具有一定的可育性，其中10个组合的坐果率超过或等于50%;腺果杜鹃 × 峨嵋银叶杜鹃、岷江杜鹃 × 美容杜鹃、腺果杜鹃 × 繁花杜鹃与大钟杜鹃（R. ririei） × 美容杜鹃的绿苗率值分别超过了相应母本的自然授粉绿苗率值（净增加值依次为22.0%、15.7%、8.7%粒和5.0%），其余10个组合的相应值不同程度地低于自然授粉，减少量最多的組合为峨嵋银叶杜鹃×越峰杜鹃（自然授粉99.7%，该杂交组合53.0%），但未出现绿苗率低于10%的情况。在14个可育的组合中，仅2例组合稍低于0.9的高绿苗系数阈值;大钟杜鹃×美容杜鹃、峨嵋银叶杜鹃×越峰杜鹃、岷江杜鹃 × 美容杜鹃等3个组合的单位可育种子数比相应母本自然授粉有明显增加（净增量分别为503.1粒、222.6粒和127.6粒），其余11个组合均有不同程度下降，其中腺果杜鹃为母本分别与峨嵋银叶和大钟杜鹃杂交的单位可育种子净降值分别为473.8粒和458.7粒，前者的反交下降了约9倍且低于20粒的阈值，其余各可育组合的单位可育种子数均高于此阈值。在表1所示的6对

正反交组合中，仅有山光杜鹃与岷江杜鹃的一对组合出现了单向不亲和现象，岷江杜鹃×山光杜鹃杂交无可育性，而反交可育。

由此可见，云锦杜鹃亚组与银叶杜鹃亚组杂交显现了广泛的可育性，尽管多数组合的绿苗率和单位可育种子数比相应的自然授粉情况有不同程度的下降，但很少有组合的育性指标下降到低阈值区域，而约有1/4的组合的某些育性指标还有比较明显的上升;同时在上述2个亚组的杂交中，正反交双向亲和或可育更加普遍，但也存在单向不亲和（不育）情况。

2.3 云锦杜鹃亚组与其他9个亚组杂交

在云锦杜鹃亚组与其他9亚组计22个杂交组合中（表5），有4个组合无可育性。其中，3个组合不能坐果，腺果杜鹃（R. davidii） × 露珠杜鹃（R. irroratum）杂交能坐果其单位种子量24粒，但无发芽能力，据不完整数据显示其反交露珠杜鹃 × 腺果杜鹃组合的坐果率达62.9%，故不排除这对组合单向不育的可能性。

其余18个组合均能不同程度地坐果，其中12个组合的坐果率超过了40%的水平;坐果率在20%以下的组合包括腺果杜鹃 × 马缨花（R. delavayi）、云锦杜鹃（R. fortunei） × 粉果杜鹃（R. hylaeum）、越峰杜鹃（R. yuefengense） × 绵毛房杜鹃（R. facetum）、越峰杜鹃 × 粉果杜鹃和美容杜鹃（R. calophytum） × 绒毛杜鹃（R. pachytrichum）等5个组合。

12个组合的绿苗率超过了50%的水平，越峰杜鹃作为母本与马缨花等5个不同亚组种类杂交的绿苗率不同程度地超过了越峰杜鹃自然授粉的绿苗率水平，绿苗率未超过20%的组合出现在以腺果杜鹃为母本分别与绒毛杜鹃和马缨花构成的杂交组合中。17个组合的绿苗系数均高于0.9的水平，仅腺果杜鹃×绒毛杜鹃的绿苗系数未超过0.8的阈值。

单位可育种子数差异较大。与相应的自然授粉情况比较，有9个杂交组合的单位可育种子数不同程度地超过了前者，包括以越峰杜鹃为母本的全部5个组合、云锦杜鹃分别与白碗杜鹃（R. souliei）、粘毛杜鹃（R. glischrum）和美艳橙黄杜鹃（R. citriniflorum var. horaeum）杂交的3个组合和大白杜鹃（R. decorum）×粉果杜鹃的组合，尤其是越峰杜鹃×绵毛房杜鹃（423.5/27.8）、云锦杜鹃×粘毛杜鹃（880.0/202.6）和大白杜鹃×粉果杜鹃（1 003.3/682.6）等组合的单位可育种子数增加明显。但同时，腺果杜鹃×绒毛杜鹃（85.0/593.8）、腺果杜鹃×马缨花（12.0/593.8）、云锦杜鹃×粉果杜鹃（4.0/202.6）等组合的相应比较减量也十分明显。

由此可知，云锦杜鹃亚组与其他9个相关亚组杂交的情况下，其组合可育率可达80%;不育组合中，败育可能主要源于不能正常坐果，但可育组合仍有较高的坐果率;与自然授粉比较，多数组合的绿苗率偏低，但越峰杜鹃为母本的一些组合的绿苗率值可超过前者;大约50%的组合单位可育种子数不同程度地高于相应的自然授粉值，而腺果杜鹃作为母本的杂交组合的单位可育种子数的相应减量则十分明显。

2.4 银叶杜鹃亚组与其他7个亚组杂交

实际上银叶杜鹃亚组与其他7个亚组间的组合主要反映了分别以峨嵋银叶杜鹃（R. argyrophylla. subsp. omeiense）和繁花杜鹃（R. floribundum）与其他亚组的杂交情况（表6）。总体而言，所涉及的11个组合的4项育性指标均显示了较高的可育性，没有不育组合出现。比较明显的结果还有，仅峨嵋银叶杜鹃 × 马缨花的杂交组合坐果率未超过10%的阈值;所有11个组合的绿苗率均不低于30%，其中9个组合超过了50%的高阈值;9个组合的绿苗系数超过了0.9的阈值，仅峨嵋银叶杜鹃 × 大王杜鹃（R. rex）的绿苗率值未达到0.8;与相应的自然授粉比较，所有的以峨嵋银叶杜鹃为母本的7个杂交组合以及以繁花杜鹃为母本分别同粘毛杜鹃和粉果杜鹃的杂交组合的单位可育种子数均不同程度地低于前者，唯繁花杜鹃×马缨花（385.7/51.1）与繁花杜鹃×露珠杜鹃（133.9/51.1）的组合其单位可育种子数有显著提高。

以上结果表明，本研究所涉及的银叶杜鵑亚组×其他7个亚组间杂交的全部组合中，多数组合的各项育性指标均显现了较高可育性值，未出现

不可育的情况，尽管多数组合的单位可育种子数比较值有所下降，但也有一些反例。我们注意到银叶杜鹃亚组作为母本与其他同亚属的亚组的杂交比云锦杜鹃作为母本的杂交组合在总体上可能具有更高的可育性，而本次作为母本的峨嵋银叶杜鹃与繁花杜鹃均具有很高的自交可育性。

露珠杜鹃 × 峨嵋银叶杜鹃（63.8%）和露珠杜鹃 × 岷江杜鹃（R. hunnewellianum）的正反交也有很高的坐果率（分别为87.0%与40.0%）（庄平，2017b）。根据上述银叶杜鹃与其他类群杂交可育性较高的经验推测，不排除上述3个杂交组合具有可育性。

2.5 其他5个亚组间杂交

表7结果表明，另5个常绿杜鹃亚属中亚组之间的杂交组合有4个组合可育。其中在露珠杜鹃（R. irroratum）与马缨花（R. delavayi）构成的一对正反交组合中，以露珠杜鹃为母本的正交具有较高的可育性，但以马缨花为母本的反交则不育，尽管后者的坐果率和单位种子量分别达到了100%和341粒，但种子不能发芽。

杯毛杜鹃亚组[大王杜鹃（R. rex）]分别与树形杜鹃亚组（马缨花）和蜜腺杜鹃亚组[粉果杜鹃（R. hylaeum）]杂交、蜜腺杜鹃亚组（粉果杜鹃） × 粘毛杜鹃亚组[粘毛杜鹃（R. glischrum）]之间杂交存在一定的可育性，而露珠杜鹃亚组 × 树形杜鹃亚组的组合中有单向不亲和（不育）的情形。

3综合评价

依据本研究设定的综合评价方案，利用上述坐果率、绿苗率、绿苗系数与单位可育种子数指标及其与阈值和给定的权重，综合评价结果是：不可育组合（综合分值0≤～<2.5）7个，即峨嵋银叶杜鹃 × 繁花杜鹃、岷江杜鹃 × 山光杜鹃、海绵杜鹃 × 腺果杜鹃和马缨花 × 露珠杜鹃、腺果杜

鹃 × 露珠杜鹃、腺果杜鹃 × 火红杜鹃和云锦杜鹃 × 马缨花;弱可育组合（2.5≤～<5）无;可育组合（5≤～<8）17个，即山光杜鹃 × 腺果杜鹃、腺果杜鹃 × 山光杜鹃、山光杜鹃 × 美容杜鹃、云锦杜鹃 × 越峰杜鹃、峨嵋银叶杜鹃 × 腺果杜鹃、美容杜鹃 × 岷江杜鹃、腺果杜鹃 × 大钟杜鹃、大钟杜鹃 × 腺果杜鹃、繁花杜鹃 × 腺果杜鹃、山光杜鹃 × 岷江杜鹃和粉果杜鹃 × 粘毛杜鹃、腺果杜鹃 × 绒毛杜鹃、腺果杜鹃 × 马缨花、云锦杜鹃 × 粉果杜鹃、越峰杜鹃 × 美艳橙黄杜鹃、美容杜鹃 × 绒毛杜鹃和峨嵋银叶杜鹃 × 大王杜鹃;高可育组合（≥8）39个即美容杜鹃 × 腺果杜鹃、腺果杜鹃 × 美容杜鹃、美容杜鹃 × 山光杜鹃、云锦杜鹃 × 美容杜鹃、峨嵋银叶杜鹃 × 岷江杜鹃、腺果杜鹃 × 岷江杜鹃、岷江杜鹃 × 腺果杜鹃、腺果杜鹃 × 峨嵋银叶杜鹃、岷江杜鹃 × 美容杜鹃、腺果杜鹃 × 繁花杜鹃大王杜鹃、大钟杜鹃 × 美容杜鹃、大钟杜鹃 × 山光杜鹃、峨嵋银叶杜鹃 × 越峰杜鹃、大王杜鹃 × 马缨花、大王杜鹃 × 粉果杜鹃、露珠杜鹃 × 马缨花、大白杜鹃为母本的全部6个组合，云锦杜鹃为母本分别与白碗杜鹃、粘毛杜鹃和美艳橙黄杜鹃的3个组合，以越峰杜鹃为母本分别与马缨花、粘毛杜鹃、绵毛房杜鹃和粉果杜鹃的4个组合，峨嵋银叶杜鹃为母本与粘毛杜鹃、巴郎杜鹃、马缨花、火红杜鹃、纯红杜鹃与粉果杜鹃的6个组合，繁花杜鹃为母本分别与粘毛杜鹃、马缨花、露珠杜鹃和粉果杜鹃杂交的全部4个组合（图1，图2）。

4讨论与结论

4.1 常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性

在64个杂交组合中，可育与高可育组合56个，占87.5%（可育组合28.1%、高可育组合59.4%），无弱可育等级。其中，云锦杜鹃亚组内杂交和银叶杜鹃亚组为母本与其他7个亚组杂交的可育组合分别达到100%、云锦杜鹃亚组与银叶杜鹃亚组杂交87.5%、云锦杜鹃亚组为母本与其他9个亚组杂交87.1%、其他5个亚组间杂交达到了80%，尤其是银叶杜鹃亚组的峨嵋银叶杜鹃与繁花杜鹃与其他亚组构成的11个组合，除1例未达到高可育水平外，其他10个组合均达到了高育性阈值，且未见不育现象。由此为常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交现象普遍一说（Williams et al， 1990; Richard et al， 2010）提供了新的佐证。

4.2 不亲和或败育比率较小，败育类型与阶段同双亲的亲缘关系有一定联系，但尚需进一步积累相关证据

常绿杜鹃亚属内的异种杂交的64个组合中，有8个组合不亲和或败育，占12.5%。其中不能坐果3例，出现在腺果杜鹃 × 火红杜鹃、云锦杜鹃 × 马缨花和大王杜鹃 × 腺果杜鹃等3个组合中;能坐果但不能结实1例（腺果杜鹃 × 露珠杜鹃）;而峨嵋银叶杜鹃 × 繁花杜鹃、岷江杜鹃 × 山光杜鹃、海绵杜鹃 × 腺果杜鹃与露珠杜鹃 × 马缨花等4个组合均表现为能坐果并能不同程度地结实，但种子不能发芽。这说明，在常绿杜鹃亚属内的异种杂交情况下，存在少量的前、后合子期不亲和与败育情况（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993）。原始的云锦杜鹃亚组与进化程度较高的类群（如火红杜鹃亚组、树形杜鹃亚组）杂交易出现前合子期不亲和（prezygotic incompatibility），而银叶杜鹃亚组与云锦杜鹃亚组成分杂交则易出现后合子期败育（或不亲和）现象（postzygotic abortion）。峨嵋银叶杜鹃 × 繁花杜鹃、露珠杜鹃 × 马缨花和腺果杜鹃 × 露珠杜鹃的组合也应属后合子期败育类型，前两组合双亲的亲缘关系较近，而大王杜鹃与腺果杜鹃分别所在的亚组在系统分类上比较接近，但其组合却表现了前合子期败育。要清晰地解释这些现象，尚需进一步收集证据。

4.3 与相应的自然授粉比较，常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低，但也有“超亲和”现象

将母本种类的自然授粉绿苗率与单位可育种子数值（庄平， 2017a）與相应的杂交组合的这两项指标值（表1-5）相比较后发现，此两项指标均低于自然授粉的杂交组合数量为49个，分别占杂交组合总量（64个）和可育组合量（56个）的76.6%和87.5%，这说明该亚属内的异种杂交大多不能完全达到或远低于自然授粉的可育性水平，会不同程度地降低可育性。但有15个杂交组合的上述两项指标值均高于自然授粉的相应值，包括亚组内异种杂交组合2个（美容杜鹃 × 腺果杜鹃和峨眉银叶杜鹃 × 岷江杜鹃）和亚组间杂交组合13个（岷江杜鹃 × 腺果杜鹃、岷江杜鹃 × 美容杜鹃、大钟杜鹃 × 美容杜鹃、峨眉银叶杜鹃 × 越峰杜鹃、云锦杜鹃 × 粘毛杜鹃、云锦杜鹃 × 美艳橙黄杜鹃、越峰杜鹃 × 粘毛杜鹃、越峰杜鹃 × 棉毛房杜鹃、越峰杜鹃 × 粉果杜鹃、峨眉银叶杜鹃 × 巴郎杜鹃、繁花杜鹃 × 马缨花、繁花杜鹃 × 露珠杜鹃和繁花杜鹃 × 粉果杜鹃），其中9个组合以银叶杜鹃亚组为母本，云锦杜鹃亚组的越峰杜鹃与云锦杜鹃也是很好的母本材料。作者认为，拟可将这种超自然授粉可育性的现象称为“超亲和”现象，尽管不排除人工授粉对于部分组合结实与可育性的加强作用（刘晓青等， 2010）。

4.4 常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交，同时存在双向可育及单向不育现象，但未见双向败育情况

云锦杜鹃亚组内的3对正反交为双向杂交可育，而银叶杜鹃亚组内与露珠杜鹃亚组 × 树形杜鹃亚组的正反交则呈现了单向不育状况，但尚未发现该亚属内杂交有双向不育情况。腺果杜鹃 × 露珠杜鹃和岷江杜鹃 × 露珠杜鹃也可能分别存在单向不亲和与双向亲和现象。

致谢本研究田间与室内试验和数据采集工作由李烨与唐桂英女士完成，英文摘要得到高贤明研究员的倾力帮助，在此一并致谢！

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