珠江口中华白海豚自然保护区鱼类群落多样性分析

黄吉万 孙典荣 刘岩 刘胜男 单斌斌 杨长平 李腾

摘要：【目的】分析珠江口中華白海豚自然保护区海域鱼类结构组成及其多样性，为开展中华白海豚保护及保护区生物多样性研究提供基础资料。【方法】2015年9月（秋季）和2016年3月（春季）以拖网船对保护区海域进行拖网调查，运用生物量和丰度法对渔获组成进行统计分析，计算调查海域内鱼类资源生态特征指数，并采用丰度生物量比较曲线法评估鱼类群落受干扰程度。【结果】两个航次调查共捕获鱼类57种，隶属于13目37科51属。2015年9月（秋季）调查的平均鱼类生物量1.63 g/m2，平均丰度177.9×10-3尾/m2；2016年3月（春季）调查的平均鱼类生物量0.43 g/m2，平均丰度25.2×10-3尾/m2。棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）、凤鲚（Coilia mystus）、六指马鲅（Polynemus sextarius）和短吻鲾（Leiognathus brevirostris）为春秋两季共有优势种；Shannon-Weiner多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）和Margalef丰富度指数（D）3项生态特征指数均表现为秋季高于春季。2015年9月（秋季）珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类群落的生物量优势度曲线位于丰度曲线之下，W为负值（-0.068），鱼类群落结构受到严重干扰；2016年3月（春季）该海域鱼类群落的生物量优势度曲线位于丰度曲线之上，W为正值（0.056），鱼类群落结构未受干扰。【结论】珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类现存资源量水平呈下降趋势，渔业资源有所衰退；鱼类群落结构在秋季受外界干扰较明显，春季则趋于稳定。珠江口中华白海豚自然保护区海域水质已受到轻度污染，虽然目前尚适合鱼类的生长和繁育，但今后须对其进行实时监测，加强水质与生态环境的保护。

关键词： 鱼类群落结构；多样性；生物量；丰度；珠江口中华白海豚自然保护区

中图分类号： S932.4 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-1000-08

Abstract：【Objective】Structure and diversity of fish community in Sousa chinensis nature reserve of Pearl River Estuary waters were studied to provide basic reference for the protection of S. chinensis and biodiversity in this area. 【Method】Trawl surveys were conducted in the waters of nature reserve in September， 2015（autumn） and March， 2016 （spring）. By using the biomass and abundance method， the composition of fishery catches was counted and analyzed to measure the ecological characteristics index of fish resource in the survey area. Besides， the disturbance status of fish community was assessed by abundance biomass comparison curve method. 【Result】Totally， fifty-seven fish species were caught in two cruises survey， which belonged to 51 genera， 37 families， and 13 orders. In September， 2015（autumn）， the average biomass and abundance of fish was 1.63 g/m2 and 177.9×10-3 ind/m2 respectively， with the average biomass and abundance being 0.43 g/m2 and 25.2×10-3 ind/m2 respectively in March， 2016（spring）. Collichthys lucidus， Coilia mystus， Polynemus sextarius and Leiognathus brevirostris were dominant species of both seasons. In autumn， all of the ecological characteristics indexes， including the Shannon-Weiner diversity index（H'）， Pielou evenness index（J'）， and Margalef abundance index（D）， were higher than those in spring. In September， 2015（autumn）， the dominance curve of biomass dominance in the fish community of S. chinensis nature reserve of Pearl River Estuary waters was below the abundance curve. W was a negative value（-0.068）， indicating that the fish community was under severe disturbance. On the contrary， in March， 2016（spring），the location of the biomass dominance curve was above the abundance curve. W was 0.056， showing that fish community was not disturbed. 【Conclusion】The storage of fish resources in S. chinensis conservation area of Pearl River Estuary waters is low， which indicates a declining trend of fishery resources during these years. The fish community structure is comparatively stable in spring， but is distinctively affected by external disturbance in autumn. Water in the S. chinensis nature reserve in the Pearl River Estuary has been under mild contamination. Though it is still suitable for fish growth and development， real-time measures should be taken to monitor and protect the water and ecological condition in the future.

Key words： fish community structure； biodiversity； biomass； abundance； Sousa chinensis nature reserve in Pearl River Estuary

0 引言

【研究意义】珠江口位于广东省沿海中部，是我国河口区域中最富生产力的海域之一，其生境复杂，岛礁众多，是许多经济鱼类、虾类、蟹类产卵和索饵的重要场所，也是许多经济鱼类溯河、入海洄游的重要通道（王迪和林昭进，2006）。由于珠江口海域环境的特殊性，其鱼类群落结构极其复杂，是南海近海的重要渔场和水产资源繁殖保护区域，具有重要的渔业经济地位和生态保护价值。因此，开展珠江口海域生物多样性分析可为该区域渔业资源的保护和开发利用提供重要依据。【前人研究进展】鱼类群落结构会随时间推移和环境改变而发生变化，同时受人类活动的影响，尤其是人为过度捕捞和沿海工业的快速发展，极易对海域渔业资源造成严重破坏（刘修泽等，2015）。目前，针对珠江口海域鱼类资源密度及群落结构的研究已有一些报道。詹海刚（1998）运用系统聚类与排序分析等方法研究了珠江口海域鱼类群落及其与环境因子的相互作用关系；李永振等（2000）根据1998年的周年调查资料，采用回归分析和聚类分析等方法分析了珠江口鱼类群落的结构特征、生物学特性及季节变化规律；王迪和林昭进（2006）运用MVSP中的聚类分析定量分析不同水域鱼类群落的时空变化，并与传统的三区域划分方法进行比较，结果表明，将珠江口鱼类群落划分为淡水区、咸淡水区、沿岸区和近海区等4个区域，更能有效反映出鱼类群落结构随盐度梯度变化的规律。相对于珠江口海域而言，近年来已有诸多学者针对我国其他海域的鱼类资源进行调查分析。刘修泽等（2015）研究表明，辽东湾北部海域鱼类群落结构存在明显的季节更替现象，而水温是影响鱼类群落结构季节变化的主要环境因素。张迎秋等（2016）应用典范对应分析（CCA）法分析环境因子对海州湾前三岛海域底层鱼类群落结构的影响，结果表明，鱼类时空分布主要受底层水温及水体溶解氧含量的影响。袁华荣等（2017）对南海柘林湾鱼类群落结构的季节变动进行研究，并探讨鱼类营养级与其平均体质量间的关系。王良明等（2017）对南沙群岛西南部海域鱼类的群落结构进行分析，结果发现该海域的鱼类群落稳定性较差，主要以生长快、性成熟早、个体小的选择种类为主，受外界干扰较明显。余景等（2017）分析深圳鹅公湾水域渔业资源的季节变动，结果发现该海域鱼类群落夏季稳定性较高，而秋、冬季由于受捕捞强度的影响，其稳定性较差。【本研究切入点】珠江口中华白海豚自然保护区于1999年经广东省人民政府批准建立，2003年升级为国家级自然保护区，保护区面积4.1万ha，分核心区、缓冲区和实验区3个功能区。保护区的保护对象为国家一级保护动物中华白海豚，以及中华白海豚栖息活动区域的自然环境、水质环境、海底环境、渔业资源和生物多样性（周斌等，2007；马玉等，2011），其中鱼类资源的群落多样性是白海豚赖以生存和延续的最直接影响因素，但至今未见针对珠江口中华白海豚自然保护区渔业资源群落结构的研究报道。【拟解决的关键问题】2015年9月（秋季）和2016年3月（春季）以拖网船对珠江口中华白海豚自然保护区海域进行拖网调查，运用生物量和丰度法对渔获组成进行统计分析，计算调查海域内鱼类资源生态特征指数，为开展中华白海豚保护及保护区生物多样性研究提供基础资料。

1 材料与方法

1. 1 数据来源

2015年9月（秋季）和2016年3月（春季）在珠江口中华白海豚自然保护区海域进行单拖网作业调查，每个站位拖网0.5 h，平均拖速5.56 km/h。调查船为粤珠渔31085，船长18.0 m，型宽5.4 m，型深2.8 m，总吨位86 t，主机功率66 kW。配置网具规格：网口宽度10.0 m，网口高度5.0 m，网囊网目2 cm。参照GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范》进行样品采集、鉴定和测定分析，其体质量精确到0.1 g。调查作业共布设9个采样站位（图1），其中，S1、S4和S7位于实验区，S2、S5和S8位于缓冲区，S3、S6和S9位于核心区。

1. 2 生物量与丰度

采用面积法计算各季度鱼类资源生物量和丰度（杨洁清等，2017），计算公式为：

S=d/a×q

式中，S为鱼类生物量（g/m?）或丰度（×10-3尾/m?），d为鱼类渔获率（g/h或×10-3尾/h），a为每小时拖网扫海面积（m?），q为网具捕获率，取0.5。

1. 3 物种优势度

采用Pinkas相对重要性指数（Index of relative importance，IRI）评价鱼类在群落中的重要性（优势度），计算公式为：

IRI=（M+W）×F

式中，M为某一鱼类尾数占鱼类总尾数的百分比，W为某一鱼类生物量占鱼类总生物量的百分比，F为某一鱼类出现站数占总调查站数的百分比。依据实际调查所得IRI確定各生物种类在群落中的重要性。本研究采用传统划分标准对IRI进行定义：IRI≥1000时为优势种，1000>IRI≥100时为重要种，100>IRI≥10时为常见种，IRI<10时为少见种。

1. 4 群落结构多样性指数

Shannon-Weiner多样性指数（H'）：

H'=-[i=1sPi]×lnPi

Pielou均匀度指数（J'）：J'=H'/lnS

Margalef丰富度指数（D）：D=（S-1）/lnN

式中，Pi为第i种鱼渔获重量占鱼类总渔获重量的比例，N为渔获鱼类样品的总尾数。

1. 5 丰度生物量比较曲线（ABC曲线）

ABC曲线是通过在同一坐标系中比较丰度曲线和生物量优势度曲线，进而分析生物群落在不同干扰状态下的特征（晏磊等，2015）。以W表示ABC曲线中生物量和丰度的相对关系，计算公式如下：

W=[i=1SBi-Ai50（S-1）]

式中，Bi和Ai分别为曲线中种类序号对应的生物量和数量累积百分比。当生物量优势度曲线在丰度曲线之上时，W为正值，表明群落未受干扰，此时生物量较大、寿命较长的k选择个体占优势；反之，W为负值，表明群落受到严重干扰，此时生物量较小、寿命较短的r选择个体占优势；当二者相交或重叠时，种内的生物量与丰度分布优势难以区分，W亦为负值，群落则处于受中等干扰状态。

2 结果与分析

2. 1 种类组成

两个航次调查共捕获鱼类57种，隶属于13目37科51属（表1），均为暖水性或暖温性种类，未见冷水性种类。其中，2015年9月（秋季）捕获鱼类种类较多，为50种，隶属于12目33科45属；2016年3月（春季）捕获鱼类35种，隶属于11目28科31属。两个航次调查均以鲈形目和鲱形目种类最多，2015年9月（秋季）捕获的鲈形目和鲱形目种类分别为20和11种，占该航次总种类数的40.0%和22.0%；2016年3月（春季）捕获的鲈形目和鲱形目分别为14和8种，占该航次总种类数的36.8%和21.1%。

2. 2 生物量与丰度

就整体空间分布而言，珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类生物量和丰度均呈南高北低、东高西低的分布趋势（图2）。2015年9月（秋季）调查的平均鱼类生物量1.63 g/m2，各采样站位的生物量变化范围为0.40～3.03 g/m2，主要受凤鲚（Coilia mystus）、眶棘双边鱼（Ambassis gymnocephalus）和棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）影响，以S7站位的生物量最高；丰度变化范围为50.9×10-3～418.5×10-3尾/m2，平均177.9×10-3尾/m2，同样，丰度最高值亦出现在S7站位，以凤鲚、眶棘双边鱼和棘头梅童鱼占绝对优势。2016年3月（春季）调查的平均鱼类生物量0.43 g/m2，变化范围为0.05～1.32 g/m2，生物量最高的站位为S8站位，花鰶（Clupanodon thrissa）对该站位贡献的生物量最高；其丰度变化范围为5.8×10-3～54.8×10-3尾/m2，平均25.2×10-3尾/m2，最高值也出现在S8站位，花鰶和凤鲚是该站位高丰度的主要贡献鱼种。

2. 3 优势种、优势度及平均体质量

珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类优势种的变化存在更替现象，但两个季度的第一优势种均为棘头梅童鱼（表2）。2015年9月（秋季）捕获的鱼类优势种有4种[棘头梅童鱼、凤鲚、眶棘双边鱼和裘氏小沙丁鱼（Sardinella jussieu）]，重要种有5种[赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）、六指马鲅（Polydactylus sextarius）、花鰶（Clupanodon thrissa）和前鳞骨鲻（Osteomugil ophuyseni）]。其中，棘头梅童鱼在所有站位均有出现，对应的生物量和丰度分别为3.22 g/m2和383.31×10-3尾/m2，其IRI为4589.75。2016年3月（春季）捕获的鱼类优势种为棘头梅童鱼、花鰶、六指马鲅和前鳞骨鲻，重要种为汉氏棱鳀（T. hamiltonii）、短吻鲾、凤鲚和赤鼻棱鳀，也是以棘头梅童鱼的IRI最高，为4966.56，对应的生物量和丰度分别为0.36 g/m2和17.27×10-3尾/m2。在平均体质量方面，两个航次调查捕获的优势种和重要种均相对较小。其中，个体平均体质量最重的为花鰶，秋季为34.29 g/尾，春季为40.78 g/尾；平均体质量最轻的为眶棘双边鱼，秋季为3.95 g/尾，春季为3.19 g/尾；其余种类的个体平均体质量在4.44～19.70 g/尾。

2. 4 多样性水平

9个采样站位的鱼类H'变化范围在2.06～3.37，平均2.62，处于中等水平；J'变化范围在0.51～0.84，平均0.64；D变化范围在1.71～3.16，平均2.38。由表3可知，秋季捕获鱼类的H'、J和D平均值显著高于春季捕获鱼类（P<0.05）。

2. 5 ABC曲线特征

由图3可看出，2015年9月（秋季）珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类群落的生物量优势度曲线位于丰度曲线之下，W为负值（-0.068），说明该海域鱼类群落结构受到严重干扰；2016年3月（春季）该海域鱼类群落的生物量优势度曲线位于丰度曲线之上，W为正值（0.056），即春季的鱼类群落结构未受干扰。整体上，珠江口中华白海豚自然保护区海域春季鱼类群落的丰度优势度曲线和生物量优势度曲线起点均高于秋季。

3 讨论

3. 1 种类组成及优势种分析

珠江口及邻近水域作为淡水与海水两类生态系间的交替区，其生态环境较复杂，鱼类群落结构存在明显的时间和空间变化。早在20世纪80年代后期，就已有学者对珠江口中华白海豚自然保护区海域渔业资源的结构组成进行分析，根据水域划分可将珠江口鱼类群落划分为淡水群落、河口群落和沿岸群落三大类群（王迪和林昭进，2006）。本研究涉及的中华白海豚保护区海域具有典型的河口特征，两个航次调查共捕获鱼类57种，主要以暖水性和海水种类为优势种，但兩季的种类组成存在明显差异，2015年9月（秋季）渔获种类数明显多于2016年3月（春季），可能与调查海域鱼类群落各物种对环境变化的响应有关，特别是受海水温度的影响（张洪亮等，2012）。2015年9月（秋季）调查时海域水温相对较高，暖水性鱼类的迁徙或洄游导致其群落结构表现出较高的多样性；2016年3月（春季）调查时海域水温虽然处于回暖阶段，但部分暖水鱼类尚未大规模迁移至此。在种类总数上，本研究两个航次调查的渔获种类数与张静等（2013）对福建东南部东山湾水域的调查结果相近，分别渔获57和54种鱼类游泳生物，可能与调查的水域生态环境相似有关，二者均为半封闭的亚热带海湾环境，常年受淡水径流、沿岸流、南海暖流等消长的影响；此外，二者调查采用的渔船作业方法、调查网具规格和调查范围相近，一定程度上决定了二者渔获种类数的近似性。

本研究调查的水域范围与以往相关调查相比偏小，但在鱼类优势种适温性组成方面类似，调查海域鱼类资源优势种类组成兼具热带、亚热带和温带动物区系特点，反映了从热带动物区系向亚热带、温带动物区系逐渐过渡的特征（詹海刚，1998；李永振等，2000），如棘头梅童鱼、凤鲚、六指马鲅、眶棘双边鱼、花鰶和前鳞骨鲻等均为南海北部陆架区共有优势种，属于广温广盐种类。在春季和秋季受珠江口沿岸低温低盐水持续作用，珠江口中华白海豚自然保护区海域的温度和盐度相对低于南海北部陆架区附近海域（黄梓荣等，2009），因此在其他陆架区常见优势种黄斑篮子鱼、带鱼、多齿蛇鲻和截尾白姑鱼等喜好高温高盐生境的种类并非本研究海域的优势种类。

3. 2 鱼类结构时空变化

本研究渔获种类的栖息特征表明，优质鱼类仅为典型的河口区种类，如棘头梅童鱼、凤鲚和短吻鰏等，且这些经济鱼种类的平均体质量普遍偏小，绝大多数为当年鱼或幼鱼，说明珠江口海域鱼类种群的年龄结构较20世纪80年代已发生了明显变化，整体上表现为本次研究调查的鱼类密度和生物量较历史同期相对水平偏低（李永振等，2000；王迪和林昭进，2006；晏磊等，2015），即珠江口海域鱼类游泳动物现存资源量水平呈下降趋势，渔业资源有所衰退。此外，本研究发现珠江口中华白海豚自然保护区海域秋季鱼类的平均生物量和丰度均高于春季，如2015年9月（秋季）航次调查的平均生物量和丰度分别是2016年3月（春季）调查的3.8和7.1倍。这与徐开达等（2012）、张洪亮等（2012）、杨洁清等（2017）的研究结果相似，可解释为春季水温相对较低，除部分地方性栖息种类之外，在深水海域越冬的种类尚未大规模洄游至此，待春夏季繁殖期过后，由于鱼类补充群体和洄游群体的加入，导致秋季鱼类密度和生物量均高于春季（杨洁清等，2017）。

本研究还发现，在空间分布上两个航次调查的鱼类生物量和丰度均表现为保护区南面湾口3个站位（S7、S8和S9）高于湾内其余站位。导致生物量和丰度呈南高北低分布格局的主要原因可能与鱼类对水域生境的适应性有关，其适应性一般是由海水的温度和盐度变化所主导（徐开达等，2012）。9月处于夏季向秋季的过渡时间段，3月则处于冬季向春季过渡时段，两个过渡时段均处于降水较集中的季节，珠江口中华白海豚自然保护区海域受入海径流对近岸海水盐度和温度的影响明显（杨洁清等，2017），表现为整个调查海域的温度相对较高，湾口底层盐度较湾内高，因此湾口更适合于广温广盐和暖水性高盐及广盐种类栖息生存。而横向比较发现，位于保护区东部核心区站位（S3、S6、S9）和S8站位的鱼类生物量和丰度较其余西部站位高，其主要原因可能与人类活动干扰及生态环境遭到破坏有关。S2和S5站位位于出海口主航道中心，受航道挖掘、船舶航行及水体油污污染影响较明显；实验区S1、S4和S7站位位于调查海区西侧，受沿岸工业开发、近岸码头和水环境污染的影响，水质及生态环境与保护区东面核心区相比较差，且水深相对较浅，综合导致该区域鱼类的生物量和栖息密度相对较低。

3. 3 多样性指数分析

H'是从种群和种群个体数的均匀性两方面衡量群落结构，是反映群落结构稳定性的重要指标。群落物种越丰富，各种类个体数分布越均匀，H'和J'越高。当水域生态系统受环境胁迫时，种类数和个体数均会减少，最终导致H'降低（徐开达等，2012；张静等，2013）。本研究调查结果显示，9个采样站位的鱼类H'变化范围在2.06～3.37，平均2.62，与南海北部大陆架平均水平（3.65）（江艳娥等，2009）及纬度较高的台湾海峡（2.06）（林龙山等，2005）相比，其鱼类资源多样性水平适中。根据蔡立哲等（2002）建议的H'评价范围（2.00～3.00）可知，珠江口中华白海豚自然保护区海域已受到轻度污染，主要是沿岸大量工业活动造成海域水质恶化，生态系统遭到破坏。虽然该海域仍适合鱼类的生长和繁育，但今后须加强水质与环境的保护。

3. 4 群落结构分析

ABC曲线特征与生物群落中各种类生物量和丰度的相对比例及优势种群的大小等因素有关。根据Vergnon和Blanchard（2006）的划分标准，本研究两个航次调查中秋季（2015年9月）鱼类的生物量优势度曲线位于丰度曲线之下，处于受严重干扰状态，而春季（2016年3月）鱼类的生物量优势度曲线位于丰度曲线之上，即该海域鱼类群落结构处于未受干扰或受干扰程度较小的状態。这与杨洁清等（2017）的研究结果相反，其原因可能与群落结构受自身生长、部分类群的迁入或迁出等内在因素及捕捞强度、水域环境污染等外在因素有关。秋季受从夏季休渔期结束后渔船过度捕捞的持续影响，大个体游泳生物已被高强度捕捞，整体上呈生物量低、物种数量少且大个体物种较少的特征。春季部分暖水性优势种在越冬期过后洄游，较大型鱼类物种有效补充群落结构中的整体生物量水平，如前鳞骨鲻和六指马鲅等。整体上，珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类群落呈现小个体比例较高的特征，如棘头梅童鱼、短吻鰏、凤鲚和赤鼻棱鳀等。这些种类恰好是保护区中华白海豚的主要捕食类群（贺筱筱等，2014；王新星等，2018），说明保护区的设立及人为监管对保护对象及其饵料来源起到积极作用。

4 结论

珠江口中华白海豚自然保护区海域鱼类现存资源量水平呈下降趋势，渔业资源有所衰退；鱼类群落结构在秋季受外界干扰较明显，春季则趋于稳定。珠江口中华白海豚自然保护区海域水质已受到轻度污染，虽然目前尚适合鱼类的生长和繁育，但今后须对其进行实时监测，加强水质与生态环境的保护。

参考文献：

蔡立哲，马丽，高阳，郑天凌，林鹏. 2002. 海洋底栖动物多样性指数污染程度评价标准的分析[J]. 厦门大学学报（自然科学版），41（5）：641-646. [Cai L Z，Ma L，Gao Y，Zheng T L，Lin P. 2002. Analysis on assessing criterion for polluted situation using species diversity index of marine macrofauna[J]. Journal of Xiamen University（Natural Science），41（5）：641-646.]

贺筱筱，宁曦，林文治，刘建昌，郑锐强，温华，吴玉萍. 2014. 中华白海豚主要食谱鱼类的脂肪酸组成[J]. 水产科学，33（6）：356-362. [He X X，Ning X，Lin W Z，Liu J C，Zheng R Q，Wen H，Wu Y P. 2014. Fatty acid composition of the fisheries fed by Chinese white dolphin[J]. Fi-sheries Science，33（6）：356-362.]

黄梓荣，孙典荣，陈作志，张汉华，王雪辉，王跃中，方宏达，董艳红. 2009. 珠江口附近海区甲壳类动物的区系特征及其分布状况[J]. 应用生态学报，20（10）：2535-2544. [Huang Z R，Sun D R，Chen Z Z，Zhang H H，Wang X H，Wang Y Z，Fang H D，Dong Y H. 2009. Faunal cha-racteristics and distribution pattern of crustaceans in the vicinity of Pearl River Estuary[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，20（10）：2535-2544.]

江艳娥，林昭进，黄梓荣. 2009. 南海北部大陆架区渔业生物多样性研究[J]. 南方水产，5（5）：32-37. [Jiang Y E，Lin Z J，Huang Z R. 2009. Biodiversity of fishery resources in the continental shelf of Northern South China Sea[J]. South China Fisheries Science，5（5）：32-37.]

李永振，陈国宝，孙典荣. 2000. 珠江口鱼类组成分析[J]. 水产学报，24（4）：312-317. [Li Y Z，Chen G B，Sun D R. 2000. Analysis of the composition of fishes in the Pearl River estuarine waters[J]. Journal of Fisheries of China，24（4）：312-317.]

林龙山，郑元甲，马春艳. 2005. 台湾海峡夏秋季游泳动物资源分布及群落结构[J]. 应用生态学报，16（10）：1948-1951. [Lin L S，Zheng Y J，Ma C Y. 2005. Distribution of nekton stock density and its community structure in Taiwan Strait in summer and autumn[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，16（10）：1948-1951.]

刘修泽，李玉龙，王文波，段妍，柴雨，王小林，董婧. 2015. 辽东湾北部海域鱼类群落结构及多样性[J]. 水产学报，39（8）：1155-1165. [Liu X Z，Li Y L，Wang W B，Duan Y，Chai Y，Wang X L，Dong J. 2015. The fish community structure and diversity in the north of Liaodong Bay[J]. Journal of Fisheries of China，39（8）：1155-1165.]

马玉，陈浩昌，蔡钰灿，彭嵩，曾耀宏，马媛，王迪. 2011. 珠江口大襟岛中华白海豚保护区水质评价及影响因素分析[J]. 环境化学，30（9）：1674-1675. [Ma Y，Chen H C，Cai Y C，Peng S，Zeng Y H，Ma Y，Wang D. 2011. Assessment of water quality and analysis of affecting factors around the Dajin Island，in the Chinese dolphin conservation area of Pearl River Estuarine waters[J]. Environmental Chemistry，30（9）：1674-1675.]

王迪，林昭進. 2006. 珠江口鱼类群落结构的时空变化[J]. 南方水产，2（4）：37-45. [Wang D，Lin Z J. 2006. Spatial and temporal variations of fish community structure in the Pearl River Estuary waters[J]. South China Fisheries Science，2（4）：37-45.]

王良明，李渊，张静，宋普庆，张然，张立，姚壮，林龙山. 2017. 南沙群岛西南部海域鱼类群落结构分析[J]. 中国海洋大学学报，47（3）：58-65. [Wang L M，Li Y，Zhang J，Song P Q，Zhang R，Zhang L，Yao Z，Lin L S. 2017. Study on fish community structure in the southwestern waters of Nansha Islands[J]. Periodical of Ocean University of China，47（3）：58-65.]

王新星，陈涛，李敏，王雪辉，王跃中. 2018. 珠江西部河口中华白海豚分布与环境因子的关系[J]. 生态学报，38（3）：1-11. [Wang X X，Chen T，Li M，Wang X H，Wang Y Z. 2018. Relationship between environment factors and the distribution of Indio-Pacific humpback dolphins（Sousa chinensis） in the Western Pearl River Estuary， China[J]. Acta Ecology Sinica，38（3）：1-11.]

徐开达，张洪亮，谢汉阳，梁君，张龙，朱文斌. 2012. 中街山列岛水域甲壳类资源及其群落多样性[J]. 海洋渔业，34（3）：308-315. [Xu K D，Zhang H L，Xie H Y，Liang J，Zhang L，Zhu W B. 2012. Resource density and community diversity of crustaceans in the waters of Zhongjieshan Islands[J]. Marine Fisheries，34（3）：308-315.]

晏磊，谭永光，杨吝，连喜平，杨炳忠，张鹏，陈森，李杰. 2015. 南海珠江口沿岸张网渔业资源群落结构分析[J]. 生物学杂志，32（5）：52-57. [Yan L，Tan Y G，Yang L，Lian X P，Yang B Z，Zhang P，Chen S，Li J. 2015. The resources community structure of stow-net fishery in the Pearl Ri-ver Estuary coastal waters of the South China Sea[J]. Journal of Biology，32（5）：52-57.]

杨洁清，史赟荣，沈新强，王云龙. 2017. 湄洲湾海域甲壳动物群落多样性分析[J]. 南方水产科学，13（5）：16-24. [Yang J Q，Shi Y R，Shen X Q，Wang Y L. 2017. Analysis of community diversity of crustaceans in Meizhou Bay[J]. South China Fisheries Science，13（5）：16-24.]

余景，毛江美，袁华荣，冯雪，陈丕茂，胡启伟. 2017. 深圳鹅公湾水域渔业资源季节变动分析[J]. 南方农业学报，48（6）：1106-1112. [Yu J，Mao J M，Yuan H R，Feng X，Chen P M，Hu Q W. 2017. Seasonal variation of fishery resources in Egong Bay，Shenzhen[J]. Journal of Southern Agriculture，48（6）：1106-1112.]

袁华荣，陈丕茂，秦传新，黎小国，周艳波，冯雪，余景，舒黎明，唐振朝，佟飞. 2017. 南海柘林湾鱼类群落结构季节变动的研究[J]. 南方水产科学，13（2）：26-35. [Yuan H R，Chen P M，Qin C X，Li X G，Zhou Y B，Feng X，Yu J，Shu L M，Tang Z Z，Tong F. 2017. Seasonal variation of fish community structure in Zhelin Bay，the South China Sea[J]. South China Fisheries Science，13（2）：26-35.]

詹海刚. 1998. 珠江口及邻近水域鱼类群落结构研究[J]. 海洋学报，20（3）：91-97. [Zhan H G. 1998. Study on fish community structure in the Zhujiang Estuary and adjacent waters[J]. Acta Oceanologica Sinica，20（3）：91-97.]

张洪亮，潘国良，王伟定，周永东，徐汉祥. 2012. 岱衢洋拖网甲壳动物多样性的季节变化[J]. 海洋与湖沼，43（1）：95-99. [Zhang H L，Pan G L，Wang W D，Zhou Y D，Xu H X. 2012. Seasonal variations of diversity of crustaceans caught by bottom trawl in Daiquyang[J]. Oceanologia et Limnologa Sinca，43（1）：95-99.]

张静，陈永俊，张然，宋普庆，林龙山. 2013. 2008年夏季东山湾游泳动物种类的组成和多样性[J]. 应用海洋学报，32（2）：222-230. [Zhang J，Chen Y J，Zhang R，Song P Q，Lin L S. 2013. Nekton species composition and biodiversity in Dongshan Bay during 2008 summer[J]. Journal of Applied Oceanography，32（2）：222-230.]

張迎秋，许强，徐勤增，刘辉，张宏晔，郝杰华，杨红生. 2016. 海州湾前三岛海域底层鱼类群落结构特征[J]. 中国水产科学，23（1）：156-168. [Zhang Y Q，Xu Q，Xu Q Z，Liu H，Zhang H Y，Hao J H，Yang H S. 2016. Demersal fish community structure around the Qiansan Islets in Haizhou Bay[J]. Journal of Fishery Sciences of China，23（1）：156-168.]

周斌，张继周，周然. 2007. 铜鼓航道建设对珠江口中华白海豚自然保护区的环境影响研究[J]. 海洋技术，26（2）：38-41. [Zhou B，Zhang J Z，Zhou R. 2007. Study on influence of Tonggu channel construction project on Zhujiang Estuary Chinese White Dolphin Nature Reserve[J]. Ocean Technology，26（2）：38-41.]

Vergnon R，Blanchard F. 2006. Evaluation of trawling disturbance on macrobenthic invertebrate communities in the Bay of Biscay，France：Abundance biomass comparison （ABC methods）[J]. Aquatic Living Resources，19（3）：219-228.

（责任编辑 兰宗宝）