土壤铅胁迫对苘麻光合特性及生物量的影响

甘龙 罗玉红 王林泉 刘慧刚 胥焘 黄应平

摘 要：为明确不同浓度铅污染对苘麻（Abutilon theophrasti）光合特性及生长的影响程度，揭示苘麻对铅胁迫的光合适应能力，在铅污染土壤区域提供潜在物种。该研究设置五个铅浓度梯度（0、500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1），分析了在不同浓度铅污染胁迫下，苘麻的铅积累、气体交换参数、叶绿素荧光特性及生物量的变化。结果表明：当铅浓度在1 000 mg·kg1以下时，净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）、光化学效率（Fv/Fm）、电子传递速率（ETR）的值分别与空白组的Pn、Gs、Fv/Fm、ETR值相比均不显著（P>0.05），表明铅浓度小于1 000 mg·kg1时，苘麻的光合活性未受到损伤，有很强的光合适应能力。苘麻生物量在500、1 000 mg·kg1铅胁迫下为空白组的88.6%、106%，苘麻能够正常生长，说明苘麻能够适应铅污染的胁迫。当铅浓度低于1 000 mg·kg1时，苘麻地上部与地下部对铅富集与转移的效果较好，表明在铅污染区苘麻也具有较强的铅积累能力。根据铅污染土壤区域的实际情况，结合苘麻在低浓度铅污染修复效率高的特点，认为苘麻可以作为铅污染地区修复的潜在物种。

关键词：铅污染，苘麻，光合指标，生物量，铅积累

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：10003142（2018）06073709

Abstract：In order to reveal the effects of Pb stress on the photosynthetic characteristics and growth of Abutilon theophrasti，to reveal the photosynthetic adaptability of A. theophrasti under Pb stress，and to provide potential species for Pb contaminated soil area，five Pb concentration gradients （0，200，500，1 000，1 500 mg·kg1） were set in the experiment. Pb accumulation，gas exchange parameters，chlorophyll fluorescence characteristics and biomass were analyzed under different concentrations of Pb stress. The results showed that net photosynthetic rate （Pn） and stomatal conductance （Gs），photochemical efficiency （Fv / Fm），electron transport rate （ETR） of were not significant （P>0.05）. This indicated that when the Pb concentration was less than 1 000 mg·kg1，the activity of the reaction center of A. theophrasti was not affected，and the photosynthetic ability was strong. The biomass of A. theophrasti was 88.6% and 106% of the blank group under 500，1 000 mg·kg1 Pb stress，it could grow normally. A. theophrasti had a adaptability under Pb stress，and had strong ability of Pb accumulating in polluted areas of Pb. In summary，when the Pb pollution is less than 1 000 mg·kg1，A. theophrasti has strong adaptability to Pb stress. A. theophrasti can be used as a potential species for Pb contaminated areas，according to the actual situation of Pb contaminated soil area，for the characteristics of high efficiency in the low concentration Pb pollution area.

Key words：Pb pollution，Abutilon theophrasti，photosynthetic index，biomass，Pb accumulation

目前工業经济得到快速发展，但全国环境污染状况总体不容乐观，尤其工矿周边区域的土壤重金属污染问题最为突出（严廷良等，2015；吴炳方等，2011），这是目前生态环境研究的重点（周晓伦等，2015；孙园园等，2015）。其中，铅污染也被纳入国家（重金属污染综合防治十二五规划）重点监控与污染物排放量控制的五种重金属之一（Li et al，2014）。目前，开展的很多关于治理重金属污染的研究中，应用最广泛的是植物修复技术，即通过植物对土壤中重金属的富集与转移以实现降低土壤重金属污染（杨启良等，2015；吴耀楣，2013）。因此，探究超富集植物对重金属耐受、富集机制以及重金属胁迫对富集植物的光合特性的研究，已成为近年来植物逆境生理学研究的热点（闫研等，2008）。魏树和等（2005）研究的超积累植物龙葵及其对重金属的富集特征以及邹春萍等（2015）研究的白花鬼针草对重金属的富集与迁移特性试验，为超富集植物修复获得更多具有实用价值的新材料。植物受重金属的胁迫，会导致叶绿素含量的下降，影响PSⅡ光反应中心的活性、电子传递和光合作用的酶活性，进而抑制光合作用并导致生物量下降（Prasad，2004）。钱永强等（2011）研究的重金属胁迫对银芽柳PSⅡ叶绿素荧光光响应曲线的影响，说明银芽柳通过调节PSⅡ反应中心开放程度与活性，对重金属胁迫表现出较强的耐性，而高浓度重金属胁迫导致PSⅡ反应中心关闭或不可逆失活，表现出光抑制。贾中民等（2012）研究的秋华柳对重金属胁迫的光合响应，得出秋华柳幼苗PSⅡ开放的反应中心捕获激发能的效率和光合电子传递在光合特性方面具有较强的光合耐受性，能进行正常的生物量生产。已有研究表明，某些植物在重金属胁迫下光合作用未受损伤，而蒸腾速率显著下降（HaagKerwer et al，1999）。可见，不同植物对重金属的光合响应有很大的不同。

苘麻（Abutilon theophrasti）为一年生亚灌木状草本，在各地分布广泛、生长茂盛、生物量大且根系发达（常青山等，2016；齐月等，2016）。目前，尚未见重金属铅胁迫对苘麻的光合参数、生长及铅积累的报道。本研究以室内盆栽苘麻为研究对象，探究铅胁迫对苘麻的铅积累量、气体交换参数、叶绿素荧光特性及生物量的影响，明确不同浓度铅胁迫对苘麻的铅积累量、气体交换参数、叶绿素荧光特性及生长的程度影响，并揭示苘麻对铅胁迫的积累、生长和光合适应能力，为该植物有效用于土壤铅污染区域提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

实验土取自三峡大学植物园，先把样品风干再磨细过筛，用pH计测定其pH值，重铬酸钾氧化法测定有机质，使用碱熔-钼锑抗比色法对样品TP测定，使用半微量凯式法测定TN，采用HFHNO3消解-原子吸收分光光度法测定实验土中的Pb、Cd、Cr、Cu，土壤中的生理指标检测结果如表1所示（鲍士旦，1981）。选取统一大小的实验盆，用硝酸铅来配制5个浓度梯度实验土分别为（0、500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1）。先把实验土（干重）配成与铅浓度相对应的高浓度母土，与供试土壤（干重）反复混匀，每一浓度梯度设置3盆，再把实验土等分到3个实验盆（每盆5 kg），接着往实验盆内加水浸润实验土，反复搅拌持续约1个月，使铅与实验土充分混合（易自成等，2014）。在三峡大学植物园进行育苗，2016年5月初，选取长势相似的苘麻幼苗栽种到实验盆（每盆2株），将实验盆放在三峡大学植物园，实验过程中除铅浓度不同外，温度、湿度等条件一致。实验60 d后测定植株叶片光合参数，90 d后测定植株的生物量干重，地上部与地下部的铅含量。

1.2 气体交换参数的测定

60 d后，采用（LI6400XT）便携式光合仪进行气体交换参数的测定。选择天气晴朗的上午，控制CO2浓度为400 μmol·mol1，光强为1 000 μmol·m2·s1选取长势良好的叶片（位于中上部），测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）（Long et al，1993）。

1.3 叶绿素荧光参数的测定

60 d后，采用（LI6400XT）便携式光合仪测定相同叶位的叶绿素荧光。控制CO2浓度为400 μmol·mol1叶室温度为25 ℃。将植株充分暗适应，用弱测量光测定初始荧光（Fo），给1个饱和脉冲光（6 000 μmol·m2·s1，脉冲时间为0.8 s），测得最大荧光（Fm）。在天气晴朗的上午，打开光化学光（1 000 μmol·m2·s1），持续照射得到稳态荧光（Fs），照射1次饱和脉冲光（6 000 μmol·m2·s1，脉冲时间为0.8 s），测得光下最大荧光（Fm′）。关闭光化学光，同时打开远红光照射3 s，测得光下最小荧光值（Fo′）。每个梯度平行测定10次，计算光反应中心PSⅡ的暗适应状态下所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光（Fv=Fm-Fo），光下最大和最小荧光差（Fv′=Fm′-Fo′），光化学量子效率[Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm]，潜在活性[Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo]，光下开放的光反应中心的激发能捕获效率[Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′]及电子传递速率[ETR=（Fm′-Fs）/Fm′×PAR×0.5×0.8]，光合有效辐射（PAR）等荧光参数（林琭等，2015；Jackson & Ordaz，2011）。

1.4 生物量與植株高度的测定

90 d后，把实验盆内的实验土与植株整体取出，浸入水中保证取出植株的完整性，首先用精确度（1 mm）的皮尺测量整个植株高度，每个浓度梯度测定3株；然后用20 mmol·L1乙二胺四乙酸二钠（Na2EDTA）交换15 min，去除根系表面吸附的铅；最后用去离子水冲洗干净并烘干，测定生物量干重（邹春萍等，2015）。

1.5 植物重金属铅的测定

根据土层覆盖的分界线分别收集植物的地上部和地下部，将植物样品烘干粉碎，采用HNO3HClO4法硝化（二者体积比为3∶1）进行消解，采用原子吸收分光光度法（Pinnacle 900T，PerkinElmer型原子吸收光谱仪）测定样品中的重金属铅含量（测定三次），计算富集系数和转移系数（邹春萍等，2015）。计算公式：富集系数=植株中重金属质量分数/土壤中重金属质量分数；转移系数=地上部重金属质量分数/地下部重金属质量分数。

1.6 数据分析

用Office 2010对实验数据进行前期处理；使用SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析LSD （Least Significance Difference，最小显著差异法），差异显著性（P<0.05）；利用Origin 8进行图表的制作。

2 结果与分析

2.1 铅胁迫对苘麻铅积累特征的影响

由表2可知，随铅浓度的增加，苘麻地上部和地下部的铅含量均不断增加，同一浓度条件下，地下部吸附的铅含量大于地上部，且随铅浓度增加，各部位的铅含量差异性也越大（P<0.05）。空白组苘麻地上部和地下部的铅含量最低，分别为12.2、30.5 mg·kg1。在铅胁迫下，除1 500、2 000 mg·kg1组的地上部铅含量无显著区别外（P>0.05），其余实验组地上部和地下部的铅含量均差异显著（P<0.05），当铅浓度达到1 500 mg·kg1时，苘麻地下部铅含量达1 180.4 mg·kg1超过了铅超富集植物的临界质量分数标准（1 000 mg·kg1）。其中，2 000 mg·kg1铅胁迫下地上部和地下部的铅含量最大，分别为350.5、1 278.3 mg·kg1。苘麻地上部富集系数随着铅浓度增大而减小，地下部富集系数随着铅浓度的增加先减小后上升，在铅浓度500 mg·kg1时，地上部富集系数为最大（0.44），地下部富集系数也达到0.628。随铅浓度的增加，苘麻转运系数也逐渐降低，在500 mg·kg1铅胁迫下，苘麻具有更高的转运系数为0.71。由此可知，在铅浓度为0～500 mg·kg1时，富集系数和转移系数值均最大，苘麻吸附铅的效率最高，地上部的铅含量接近地下部即苘麻有很强从地下部向地上部运输重金属铅的能力。

2.2 铅对苘麻气体交换参数的影响

苘麻的净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）随着铅浓度的增加变化趋势相似（图1：A，C），在低浓度铅处理时，Pn和Gs值有少量的增加（P>0.05），当铅浓度超过1 000 mg·kg1，Pn和Gs值显著降低（P<0.05）。500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1组苘麻的Pn值相对空白组分别为107.4%、117.6%、81.4%、70.1%；Gs值分别为空白组的105.3%、118.2%、73.6%、63.2%。随着铅胁迫的增大，苘麻的蒸腾速率（Tr）呈先增加后下降趋势（图1：B），500、1 000 mg·kg1组有上升趋势但相对于空白组变化不明显（P>0.05）；1 500、2 000 mg·kg1组的Tr值显著低于空白组（P<0.05），分别为空白组的82.1%、74.4%。胞间CO2浓度（Ci）随铅浓度的增加整体呈上升趋势，500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1组的Ci值分别为空白组的103.1%、101.1%、125.4%、133.6%。1 500、2 000 mg·kg1组的Ci值相对空白组增加明显（P<0.05）。

2.3 铅对苘麻叶绿素荧光特性的影响

光化学效率（Fv/Fm）为所捕获的光能转化为化学能的最大效率。由图2：A分析得出，在铅胁迫下，500、1 000、1 500 mg·kg1组的Fv/Fm相对于空白组差异不显著（P>0.05）。2 000 mg·kg1组Fv/Fm值相对于空白组为83.6%，差异明显（P<0.05）。说明实验组铅浓度低于1 500 mg·kg1时，苘麻的捕获光能的效率影响不显著，铅浓度在2 000 mg·kg1时，Fv/Fm值减小，捕获光能的效率降低。潜在活性（Fv/Fo）的整体变化趋势与Fv/Fm变化趋势相类似，在铅胁迫下，500、1 000 mg·kg1组的Fv/Fo值相对于空白组变化不明显（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1的Fv/Fo值为空白组的70.1%、62.4%，差异性显著（P<0.05）；说明在高浓度铅胁迫下苘麻光反应中心PSⅡ的潜在活性受到抑制。

激发能捕获效率（Fv′/Fm′）在500、1 000、1 500 mg·kg1的值相对于空白组变化趋势不显著（P>0.05）。当铅浓度达到2 000 mg·kg1时，Fv′/Fm′值显著降低（P<0.05），相对于空白组为82.6%。电子传递速率（ETR）是指光反应中心PSⅡ在光适应的条件下真实电子传递。500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1組的ETR值相对于空白组分别为93.3%、96.9%、74.3%和62.9%；铅浓度达到1 500 mg·kg1时，ETR值显著降低（P<0.05），光反应中心的真实电子传递和吸收光用于光化学过程的比例降低，光合效率减弱。

2.4 铅胁迫对苘麻株高与生物量的影响

苘麻的长势强，生物量大，株高容易测量，因此采用生物量、生长高度作为其在不同浓度铅处理下的生长指标，进而判断其对铅污染土壤的耐性。从图3：A可知，500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1组的生物量分别是空白组的88.6%、106%、73.1%、69.6%。500、1 000 mg·kg1组的生物量相对于空白组变化不大（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1组的生物量相对于空白组显著降低（P<0.05），表明铅浓度达到1 500 mg·kg1时，苘麻的生物量会受到显著的抑制作用。由图3：B可得，苘麻生长高度与生物量干重变化趋势相似，苘麻在500、1 000 mg·kg1时的生长高度与空白组差异不显著（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1时的生长高度相对于空白组显著降低，分别为69.5%、66.7%。说明当铅浓度达到1 500 mg·kg1时，苘麻的生长高度受到显著的抑制（P<0.05）。

3 讨论

铅胁迫能够影响植物的蒸腾速率和气孔开度，进而影响其光合作用（White & Brown，2010；Vassilev et al，2005）。在铅浓度0～1 000 mg·kg1时，对苘麻叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）有一定的促进作用。随着铅胁迫的增加，苘麻叶片Pn降低，但仍然能进行较强的光合生长，说明苘麻对铅胁迫具有较强的光合耐受性（Poschenrieder et al，1989）。当铅浓度超过1 000 mg·kg1时，苘麻叶片气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）显著下降，这说明铅胁迫引起了苘麻叶片气孔的部分关闭，减弱CO2的吸收和Tr的下降，这可能是苘麻光合作用下降的原因之一（Pietrini et al，2003）。因为植物的光合作用的减弱和蒸腾速率的降低成线性相关，当铅胁迫通过固定CO2和气孔等因素影响到CO2扩散时，光合作用也会对铅胁迫变得敏感（Barcelo et al，1986）。

光合电子传递、叶绿素荧光以及热散失是植物耗散光能的三种途径，而在逆境中三者的比例会发生变化，由于对叶绿素荧光检测能够了解植物光合作用与环境的关系，所以通过荧光参数的变化，来揭示植物应对外界变化特别是环境胁迫时的内在光能利用机制（Poschenrieder et al，1989），Fv/Fm作为光能转换效率高低的依据，在铅浓度达到2 000 mg·kg1时，植株受到明显的抑制作用，Fv/Fm值显著降低，对光反应中心的PSII系统产生不利影响（王文杰等，2009）。而Fv/Fm值在500、1 000、1 500 mg·kg1铅胁迫时变化不明显。说明铅胁迫对苘麻PSⅡ原初光能转换效率影响较弱（贾中民等，2011）。

Fv′/Fm′代表光反应中心的激发能捕获效率，它定量了由于热耗散的竞争作用而导致的光化学被限制的程度，本试验中苘麻Fv′/Fm′值随铅胁迫的增加而降低，说明高浓度铅胁迫使苘麻的能量多以热耗散的形式散失，而光化学受到极大的限制（Genty et al，1989）。在铅胁迫60 d后，苘麻的ETR值随铅浓度升高而显著降低，表明在铅胁迫下苘麻的光合作用的光反应中心部分失活或者破坏，PSII的电子传递受到胁迫作用，可能是铅胁迫抑制了苘麻PSII原初醌受体QA的光化学还原效率，降低了PSⅡ向PSⅠ的电子传递，使得叶片吸收的光能在传递到达反应中心之前，主要通过热耗散的形式散失，从而增强自身的光保护能力，以避免或减轻光抑制甚至光氧化对光合机构的损害，使之维持一定水平的光合作用（贾中民等，2012；Küpper et al，2007）。

植物的重金属耐性是指在重金属污染的土壤中能正常生长的植物，还能适应一些极端环境（Shu et al，2003）。植物的生物量及生长高度可以直接反映出植物的生长状态和受胁迫的损伤程度（周珩等，2014）。在铅浓度超过1 000 mg·kg1时，苘麻的生物量、株高高度都随铅浓度的增加而显著降低，对植物生长具有明显的抑制作用，这与林芳芳等（2014）研究人工湿地植物的生物量随铅添加量的增加而显著下降减少的结论相符。富集系数、转运系数能反映出重金属在植物各组织的分布情况以及向地上部转移重金属的能力（Ghnaya et al，2005）。在500 mg·kg1铅胁迫下，地上部和地下部的富集系数最大，转运系数最高。随铅浓度的增加，地下部富集系数大于地上部，转运系数逐渐降低，苘麻把更多的铅固持在根部限制铅向地上部转运，进而减轻铅胁迫对苘麻地上部特别是叶片的毒害作用。魏树和等（2005）和邹春萍等（2015）认为，超富集植物需要考虑植物富集系数和转运系数都大于1，所以苘麻不属于传统定义的超富集植物。高岚等（2011）在土壤重金属污染植物修复研究动态中指出，在植物修复中，还可以采用一些生长速度快、生物量大，抗虫抗病能力强的积累植物。目前研究的超富集植物多以一年生草本为主，苘麻在生物量、生命力等方面具有优势，且苘麻的修复效率与土壤的污染程度有关，根据目前工矿土壤铅污染的实际情况（胥焘等，2014），结合苘麻在低浓度铅污染修复效率高的特点，可以作为铅污染修复的潜在物种。后期苘麻与其他重金属的积累效果还需进一步的研究，加强此方面的研究有助于筛选出高修复率的植物。

4 结论

（1）随铅浓度的增加，苘麻净光合速率（Pn）的值均先升后降，在500、1 000 mg·kg1铅胁迫下，Pn值相对空白组具有一定的促进作用。在铅浓度为1 000 mg·kg1以下时，光化学效率（Fv/Fm）、潜在荧光（Fv/Fo）、电子传递速率（ETR）、有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）等荧光参数无显著变化（P>0.05），说明苘麻在1 000 mg·kg1以下的铅胁迫下反应中心光合活性未受到损伤，有很强的光合适应能力。

（2）苘麻生物量（干重）在500、1 000 mg·kg1铅胁迫下为空白组的88.6%、106%，表明在低浓度铅胁迫下苘麻能够正常生长。0～1 000 mg·kg1鉛胁迫，苘麻的地上部和地下部的富集系数，转移系数效率高，且苘麻在生物量、适应性等方面具有优势，根据目前地区铅污染的实际情况，结合苘麻在低浓度铅污染修复效率高的特点，苘麻可以作为铅污染修复的潜在物种。

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