酱（豉）香风味的研究进展

摘 要：酱（豉）香风味是目前的研究热点，本文综述了酱（豉）香的代表产品及其发酵微生物、风味物质、风味基因与形成机制。

关键词：酱香;风味;基因;机制

中图分类号：TS26

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2018）06-0001-09 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2018.06.001

1 酱（豉）香

酱（豉）的生产源于周期时期的“醢”，有几千年的历史，流传至日本、韩国、东南亚等国家和地区。汉代《释名·释饮食》记载，豆豉为“五味调和，需之而成”，《齐民要术》记述了豆酱、麦酱、肉酱等其他酱类制法[1-2]。酱（豉）香则是调味品的“代称”，多指原材料经微生物发酵产生的风味物质挥发形成的独有香气。酱（豉）类调味品作为日常生活中常用的调味品，具有咸、鲜、酸、甜、苦味混合的风味，且包含多种矿物质、维生素、亚油酸、磷脂和膳食纤维等营养物质，有较好的抗疲劳、抗氧化、抗血栓、抗癌等生理作用[3-4]。传统酱（豉）香广泛应用于食品、制酱、酿酒等方面，主要有酱（豉）香型酒、豆豉、豆酱、酱油等，国外有味增、纳豆、贝丹等[5]。

2 酱（豉）香的代表产品

2.1 酱香型酒

酱香型白酒是中国传统蒸馏酒之一[6]。酱香型白酒以茅台、郎酒、国台酒等为代表，属大曲酒类。具有酱香显著、幽静细致、回味悠长、酒体醇厚、空杯留香等特点，如茅台酒的“扣杯隔日香”之说。其易挥发物质少，对人体刺激小，适量饮用有清除体内多余自由基，抗疲劳、抗病毒、抗衰老的作用[7]。酿造工艺流程为：母糟大曲→粉碎→曲粉→高粱（下沙） →粉碎→配料→蒸酒蒸料→摊凉→加曲→原酒→贮存→勾兑→再贮存→翻拌→堆积→入窖→发酵→出窖酒醅→高粱粉（糙沙）。酱香型白酒所用原料（高粱）称为沙，将沙粉碎成粗粉，加热水（90℃）及发酵出窖后不蒸酒的优质酒醅，搅拌均匀后，蒸至七成熟摊凉散冷，大曲粉碎成细粉掺入搅拌，加尾酒堆积初发酵，混入次品酒入窖发酵，开窖再次加高粱粉进行发酵，蒸糙沙酒，反复发酵再蒸酒，共八次发酵七次取酒。不同类型的原酒分开贮存在容器中，避光密封保存，最好采用天然溶洞进行储藏，可促使酱香型酒发酵更加的醇美，三年陈化后使酒味醇和绵柔，最后进行勾兑储存一年，即可包装出厂[8-9]。

2.2 酱油

酱油俗称豉油，起源于我国三千多年前的周朝，由豆酱衍生而来，是古代皇帝御用的调味品，以鲜肉腌制而成，流传至民间改由大豆、麦、麸皮制成[10]。后随鉴真大师传至日本、朝鲜、越南、泰国、马来西亚、菲律宾等国。南宋《山家清供》记载用酱油、芝麻油炒春荀、鱼、虾，《吴氏中馈录》记载用酒、酱油、芝麻油清蒸螃蟹，日本 15 世纪《易林本节用集》，出现“酱油”一词。酱油呈红褐色，成分较复杂，除食盐外，还有糖类、有机酸、色素及多种氨基酸等成分，有独特酱香，滋味鲜美[11]。分为生抽与老抽两种：生抽盐分含量较高，用于提鲜;老抽色泽较深，用于提色。其原料是植物性蛋白质和淀粉质，植物性蛋白质为豆饼、豆粕、花生饼等，淀粉质原料采用小麦及麸皮，也有以碎米和玉米代用，传统生产中以面粉为主。目前，国内外的酱油酿造工艺主要有低盐固态工艺和高盐稀态工艺两种[12]。前者以脱脂大豆与麦麸为原料，经蒸煮、曲霉菌制曲后与盐水混合成固态酱醅，再经发酵制成，具有原料利用率高、发酵周期短、易于大规模生产等优点，但产品质量较低，风味较差[13]。后者以大豆/脱脂大豆、小麦/小麦粉为原料，经蒸煮制曲后与盐水混合成稀醪，再经发酵制成，产品口感醇厚、鲜味突出，发酵周期较长[14]。其传统制备工艺为豆粕润水后，加小麦粉及麸皮，充分混匀后蒸煮，冷却至 45℃，接入米曲霉菌种发酵 20 d 左右，浸出淋油，经勾兑澄清，制成成品[15]。

2.3 豆酱

豆酱源于公元前3 世纪，传为范蠡所创，是一種半流动传统发酵调味品[16-17]。西汉《急就篇》记载：芜荑盐豉醯酢酱。唐·颜氏注：“酱，以豆合面而为之也，以肉曰醢，以骨为肉，酱之为言将也，食之有酱[18]。豆酱分为黄豆酱、豆瓣酱、豆面酱等，产地有山西、河北、陕西、山东、河南、四川、重庆、江苏、云南等地。豆酱以大豆和面粉为主要生产原料，根据市场需求，添加香油、味精、辣椒等辅料，从而增加了豆酱的品种。豆酱口味独特，营养丰富，易被人体吸收[19]。豆酱含有蛋白质、维生素、钙、铁、亚麻酸、亚油酸、大豆磷脂及不饱和脂肪酸等成分。其中的亚油酸、维生素 E、异黄酮，具有预防癌症作用，异黄酮转化的染料木黄酮及黄豆苷元，有肿瘤抑制效果[20-22]。此外，豆酱多肽有降血糖及预防糖尿病的作用[23-24]。食用豆酱还有控制肥胖，增强免疫功能，改善和预防过敏，抑制胆固醇吸收，防止胃溃疡，抗氧化等功能[25-27]。传统家庭豆酱制作方式：将黄豆浸泡过夜，去壳，加炒制完成的黄豆粉，搅拌均匀后，平铺于平底箕中发醅。发醅后加麦粥、盐，再次发酵得“新豆酱”[28]。工厂化生产工艺流程：大豆→筛选→浸泡→蒸煮→拌面→混合接种→制曲→磨细→加水高温前发酵→降温加酵母后发酵→加盐→杀菌→包装。

2.4 豆豉

豆豉因独特豉香，风味独特，深受人们喜爱。早在 2000 年前的秦朝时期，将豆豉叫“嗜”或“幽菽”。汉代《释名·释饮食》记载，豆豉为“五味调和，需之而成”[2]。豆豉不仅作为调味品，还有一定的药用价值，在《史记》、《齐民要术》、《本经逢原》中都有记载，可治头痛、肉热、时气[29]。豆豉源自江西省泰和县，经不断发展，形成多种地区性特色豆豉，较为出名的有永川豆豉、阳江豆豉、浏阳豆豉、风味豆豉、八宝豆豉等。豆豉以黄豆或黑豆为主材，辅以花椒、生姜、香料、辣椒等调味品，利用微生物发酵制成[30]。根据发酵微生物种类，豆豉分为曲霉型、毛霉型、根霉型及细菌型四种;根据成品含水量分为水豆豉、湿豆豉和干豆豉;根据发酵时是否添加食盐，可分为淡豆豉和咸豆豉[31]。豆豉的生产工艺：

曲霉型豆豉：精选大豆→浸泡蒸煮→沥干冷却→接种米曲霉→洗曲、添加辅料→后发酵→干燥→干豆豉[32]。

根霉型豆豉（丹贝）：大豆→浸泡蒸煮→酸化基质→接种制曲（少孢根霉或米根霉）→恒温发酵→成熟[33]。

毛霉型豆豉：大豆→浸泡蒸豆→焖豆→出甑→冷却接种→入室上垫培养→成曲→配料润料→装坛发酵→成品[34]。

细菌型豆豉：精选大豆→淘洗水煮→沥干→熟豆入箩培菌→豉曲加豉汁→辅料→发酵[35]。

豆豉含有大豆蛋白、维生素、膳食纤维等多种营养物质。其中，大豆异黄酮有类似雌激素的功能，可防治骨质疏松症、心血管疾病[36];大豆皂苷对 T 细胞有增强作用，与胆汁酸结合可防治结肠癌[37];豆豉发酵过程中可产生低聚糖，能促进双歧杆菌繁殖，有降血压的作用[38];大豆多肽具有降低胆固醇，抗自由基损伤，增强免疫力等功能[39]。

3 酱（豉）香微生物

3.1 酱香型白酒微生物

酱香型白酒以高温大曲为原料，温度可至 60～62℃[40]。因此，其酒曲中存在丰富的耐高温微生物。这些微生物生长繁殖产生的代谢产物，对酱香型白酒的风味形成具有重要影响[41]。杨代永等[42]通过传统微生物鉴定方法，初步从高温大曲中分离出枯草杆菌群、蜡状芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等40 余种细菌;青霉属、曲霉菌、根霉菌、毛霉菌、地霉属等 50 余种霉菌;红酵母、丝孢酵母属、汉逊酵母属、毕赤酵母属等 6 种酵母，微生物总数以细菌最多，霉菌次之，酵母菌最少。Chang等[43]通过检测茅台大曲发酵过程中大曲不同层次的微生物菌群动态变化发现，发酵前期以细菌与酵母菌为主，酵母菌发酵产生的酒精抑制细菌的繁殖[44]，霉菌在发酵中后期迅速繁殖，酒曲温度开始升高，霉菌繁殖放缓，部分耐热杆状菌属快速生长繁殖，逐渐成为优势菌群。好氧细菌多分布酒曲表面，嗜温细菌多存在酒曲中部;木霉属多存在酒曲中层，曲霉属多在曲心。发酵过程细菌群中醋酸菌可将葡萄糖转化成醋酸，乳酸杆菌能发酵乳糖产生乳酸，部分芽孢杆菌能够将有机质降解成醇类、有机酸等[45]，孙大龙[46]就从酱香大曲中筛选出两株产酱香菌株，鉴定为解淀粉芽孢杆菌。另外，一些不可培养细菌也可能与酱香型白酒风味的形成有关[47];霉菌属中，木霉与曲霉能够糖化淀粉、降解纤维素[48-49]，根霉在发酵过程中可产生大量挥发性物质，为产香微生物[50-51]，毛霉能将乙醇与酸类物质酯化生成酯类物质，如乙酸乙酯、己酸乙酯等，对酱香型白酒风味形成有重要影响[52];酿酒酵母参与发酵生成醇类、脂类、醋酸盐类，非酿酒酵母（假丝酵母属、毕赤酵母属等）均能生成酯类物质如乙酸乙酯、乙酸异戊酯和乙酸苯乙酯等[53]。

3.2 酱油微生物

酱油发酵过程中主要参与的微生物有耐盐细菌、曲霉、酵母菌[54]。胡传旺等[55]从酱醪中分离出乳酸杆菌、魏斯氏菌、芽孢杆菌、四联球菌葡萄球菌属，共 9 种细菌。其中，类肠膜魏斯氏菌 CQ03 与解淀粉芽孢杆菌 B2可水解原料分泌多种酶类，丰富酱油风味。耐盐乳酸菌在发酵前期进行乳酸发酵，生成有机酸，提高酱醪酸度，抑制有害微生物繁殖，为鲁氏接合酵母提供生长环境，同时又是脂香类物质的前提，是酱油的风味成分[56]。曲霉中，米曲霉是酱油发酵的关键菌种之一。目前，工厂化常用菌株是由上海酿造科学研究所诱变获得的沪酿3.042[57]。米曲霉有复杂的酶系，通过水解大豆蛋白与淀粉，同时分泌蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶、谷氨酰胺酶等[58]。黑曲霉与米曲霉混合制曲发酵酱油，可使酱油中谷氨酸上升到全氮 60% 左右。其分泌的纤维素酶、果胶酶能溶解植物细胞壁，加快米曲霉对蛋白质和淀粉的水解。酵母菌是影响酱油风味的重要微生物，目前从酱醪中已分离出鲁氏接合酵母菌、多变假私酵母菌、易变球拟酵母菌等，共 30 多种，研究最多的是鲁氏接合酵母[59]。鲁氏接合酵母是生长繁殖在发酵前期的一类发酵型酵母，能将葡萄糖转化为高级醇、酯类、呋喃酮等风味物质[60]。多变假丝酵母耐高盐、高离子浓度、低渗透压环境。多变假丝酵母可将阿魏酸与香豆酸转化为酚类化合物（4-乙基愈创木酚和 4-乙基酚），可使酱油产生丁香香味和烟熏味[61]。发酵酱油的球拟酵母主要作用在发酵中后期，有埃契氏球拟酵母、易变球拟酵母及蒙奇球拟酵母等。其代谢产生的主要呈香物质包括 4-乙基苯酚、4-乙基愈创木酚、2-苯乙醇等，可进一步提高酱油的呈香呈鲜[63]。

3.3 豆酱微生物

豆酱主要微生物种类有霉菌、细菌、酵母菌。豆酱发酵前期的优势菌为霉菌，目前已鉴定出米曲霉、黑曲霉、酱油曲霉、高大毛霉等[64]。曲霉菌的代谢产物为多肽类、氨基酸类、葡萄糖等，均是豆酱其余微生物生长的养料与风味物质形成的基质，且影响豆酱的颜色和味道[65-66]。工业化生产豆酱时，会添加曲精，促进其成熟和香气的形成。目前，检测出污染大豆酱的霉菌有黄曲霉、烟曲霉、赫曲霉、头孢霉等，会抑制有益菌株生长并产生黄曲霉素等毒素[67-68]。细菌属主要有芽孢杆菌属、乳酸杆菌属、魏斯氏菌属、肠杆菌属[69]。樊敏等[70]研究贵州大方豆酱发现枯草芽孢杆菌与地衣芽孢杆菌为优势菌种，可产生氨基酸、多肽等物质，丰富豆酱香气[71]。酱醅中存在 60 多种乳酸菌，可将葡萄糖转化为乳酸与有机酸，降低豆酱 pH，促进人体吸收，影响酵母菌的发酵能力，是豆酱天然防腐剂和增香剂[72]。酵母菌是影响豆酱风味形成的重要菌属，有毕赤酵母属、假丝酵母属、紅酵母属、德巴利氏酵母属等[73，74]。假丝酵母属与接合酵母属利用原料中的葡萄糖发酵，可产生酱香风味的酚和高级醇。鲁氏酵母菌产生的醇类物质与有机酸反应形成酯类化合物，同时还生成呋喃类化合物，提高大豆酱的香气及鲜味[75-76]。

3.4 豆豉微生物

豆豉发酵过程中真菌主要以曲霉与酵母菌为主，包括米曲霉、丝孢酵母、黑曲霉、曲霉菌、土曲霉等，细菌有恶臭假单胞菌、解淀粉芽孢杆菌、中生根瘤菌、鞘氨醇杆菌属、巨大芽孢杆菌、产酸克雷伯菌、枯草芽孢杆菌等[77]。董蕴等[78]通过 Misep 高通量测序技术研究细菌型豆豉发现芽孢杆菌是细菌型豆豉中的优势细菌，其相对含量达 95.26% 以上[79]。李晓然等[80]检测云南地区豆豉，发现耐盐的 Candida etchellsii 和 Candida versatilis 为优势菌群。

4 酱（豉）香的国内外研究现状

4.1 酱（豉）香风味物质

目前，酱香风味物质包括酸类、醇类、醛类、酮类、脂类、酚类、吡嗪类、呋喃类等[81]。其中，酯类、醇类、酸类化合物是酱香型白酒中重要的香气成分[82]。2012 年，FAN W等[83]通过气相色谱闻香法（gas chromatography olfactometry，GC-O）和气相色谱质谱联用技术（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）检测茅台酒与郎酒中风味物质，发现己酸、3-甲基丁酸、3-甲基丁醇、己酸乙酯、2-苯乙酸乙酯、乙酸-2-苯乙酯、3-苯丙酸乙酯、γ-癸内酯、4-甲基愈创木酚、2，3，5，6-四甲基吡嗪为酱香型白酒的重要风味化合物。汪玲玲等[84]用液-液微萃取技术与 GC-MS 研究酱香型白酒骨架成分，共检测到25种骨架成分，包括酸类 5 种、醇 9 种、酯类 9 种、其他类 2 种，乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、1-丙醇、2-苯乙醇以及3-甲基丁醇是重要的香气物质，并验证了糠醛、4-乙基愈创木酚、三甲基吡嗪、呋喃扭尔与酱香型白酒的典型酱香无关。徐岩[85]检测到茅台酒中300余种具有风味贡献的风味物质，XIAO Z等[86]从酱酒茅台中检测出 70 余种骨架风味物质。纪南等[87]研究发现5 种酱香型白酒共有的风味成分有 20 多种。Qun Wu[88]等从酱香大曲中分离出 1 株耐高温地衣芽孢杆菌，能生成大量半胱氨酸，可显著增加 2，3-丁二醇、3-羟基-2-丁酮及四甲基吡嗪等物质含量，分析半胱氨酸在酱香型白酒风味物质合成过程中起到了间接前体物质或刺激物的作用[89-90]。

酱油的风味物质有 300 多种[91]，赵谋明等[92]通过顶空-固相微萃取（HS-SPME）和气相色谱-质谱/嗅闻技术（GC-MS/O）联用，共鉴定出酱油挥发性化合物 109 种，39 种为香气活性物质。其中，乙醇、1-辛烯-3-醇、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丙醛、3-甲硫基丙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、苯乙醛、2-甲基丙酸乙酯、4-羟基-2-乙基-5-甲基-3（2H）-呋喃酮（HEMF）、4-羟基-2，5-二甲基-3（2H）-呋喃酮（HDMF）与愈创木酚为酱油整体香味贡献麦芽香、烤土豆香味、醇香、焦糖香、花香味、蘑菇香味、果香味、洋葱味、烟熏味等。Yan L J等[93]采用 SPME 鉴定出日式酱油内 97 种挥发成分，Zhang Y F等[94]鉴定出低盐固态发酵酱油中 82 种挥发性化合物。Song等[95]人分析了酱油发酵过程挥发性化合物的变化，发现发酵初期，醇、酮和吡嗪是主要的风味贡献者，而随着发酵的进行，酸与醛的丰度逐渐增加[96]。

目前，豆酱风味物质有 100 余种，庞惟俏等[97]在6种大豆酱中共检出124种挥发性成分，包括醇类、酯类、醛酮类、酸酚类、其他类化合物。石华治等[98]采用 SDE-GC-MS 法检测干黄酱中挥发性香气成分，共检测出 73 种化合物。其中，2，3-丁二醇、异戊醇、异戊醛、2-甲基丁醛、可可醛、苯甲醛、苯乙醛、2，3-戊二酮、糠醛、5-甲基糠醛、2-戊基呋喃、2-乙酰基吡咯、四甲基吡嗪等赋予豆酱果香、油脂香、甜香、奶香、焦糖香等香气。Zhao J X等[99]将 HS-SPME、GC-MS、 GC-O 联用分析自然发酵与人工发酵豆酱中挥发性成分，对比发现，自然发酵豆酱中挥发性成分多于人工发酵豆酱。孙洁雯等[100]利用相同方法，定量分析许氏大酱挥发性成分，分别鉴定出33种挥发性成分，包括酯类13种、醛类5种、杂环类4种、酮类3种、含硫化合物2种、其他类6种。

细菌型豆豉风味物质的研究较为透彻，挥发性成分有4-甲基-2，6-二叔丁基-4-羟基-2，5-环己二烯-1-酮，2，6-二叔丁基对-1-苯醌、4-甲基-2，6-二叔丁基-4-羟基-2，5-环-已烯-1-酮、2，6-二叔丁基对苯醌、月桂醇、4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚、丙烯酸月桂醇酯、十七烷、肉豆蔻酸、2，6-二叔丁基-4-硝基苯酚、鳖酸、棕榈酸、油酸、硬脂酸等，共27种[101-102]。谢兰心等[103]比较曲霉型黄豆豉与黑豆豉的香气成分，经 SPME 方法、GC-MS 分析，共检出 80 余种香气成分。两种豆豉均有的挥发性物质有苯乙醇、丙酸、十四酸乙酯、苯甲醛、苯乙醛、壬醛、癸醛、4-乙烯基愈创木酚等。这些物质可能对豆豉的风味有一定影响。黄豆豉的特有风味物质为丁内酯、γ-壬内酯、丁酸丁酯、丁二酸二乙酯、香兰素、乙基香兰素、吲哚嗪、香豆素等。黑豆豉中特征风味物质 5-辛内酯、1-辛烯-3-酮、1-庚烯-3-酮、反-2-庚烯醛、反-2-辛烯醛[103-104]。何桂强等[105]比较毛霉型豆豉与曲霉型豆豉发现，毛霉型豆豉的酯類、酸类、醛类、醇类、酮类、酚类和吡嗪类化合物含量显著高于曲霉型豆豉。毛霉型豆豉中9-十八碳烯酸乙酯、亚油酸乙酯、3-甲基丁酸、苯甲醛、苯乙醛、1-辛烯-3-醇和2-甲氧基苯酚的OAV 高于曲霉型豆豉，分析毛霉型豆豉可能有更强烈的酸味、甜香味、玫瑰花香味、蘑菇香味和烟熏味。

4.2 酱（豉）香风味基因

随着分子生物技术的不断进步，通过对微生物 DNA 序列进行分析，从基因水平探究酱香风味形成机制。目前，极少有酱香基因的相关报道[106]。Xu Z B等[107] 研究酱油中产酱香蜡样芽孢杆菌，发现与谷胱甘肽过氧化物酶有关的基因BC2114显著上调。Chen F等[108]构建了带有 GFP 基因的 PYEs2.0 载体，并在鲁氏酵母内过表达酰基辅酶A结合蛋白，增加了酱油的风味。4-羟基-2（或5）-乙基-5（或2）-甲基-3（2 H）-呋喃酮（HEMF）被认为是酱油中的关键风味化合物，Kenji Uehara 等[109]研究发现 YNL134C 基因编码产生的醛还原酶，能催化美拉德反应产物、乙醛和 NADPH 的混合物形成 HEMF。据报道，芽孢杆菌能合成大量的吡嗪类化合物乙偶姻为天然香味化合物，是酱香酒的特征风味之一，gyrA、yybA、bdhA 是其调控基因[110，111]。郑磊等[106]将枯草芽孢杆菌 E20 的 alsS 基因敲出后，发酵豆豉酱香风味消失，证实其相关代谢过程与酱香风味的形成有直接联系。朱德和等[112]采用抑制消减杂交技术比较蜡样芽孢杆菌 E20 与不产酱香蜡样芽孢杆菌 10075 基因组差异，发现 26 个调控酶基因，这些酶与乙偶姻、乙酰乳酸合成酶基因、乙酰乳酸脱羧酶基因及其相关代谢存在一定联系，并与美拉德反应相关的反应物存在相互作用。

5 酱（豉）香形成的机制

酱香主要是通过美拉德反应与酱香功能菌产香形成，其香气形成机制研究较少。酱香功能菌在高温条件下，能产生大量呈香物质。郭成栓[113]利用产酱香枯草芽孢菌 E20 研究不同温度下发酵产香情况，30℃时无酱香产生，40℃时有酱香形成，55℃时酱香浓郁。有研究证实热降解会产生一定的酱香成分，淀粉酶解成糖后，热作用下分子脱水生成呋喃类化合物，氨基酸会发生脱羧反应或脱氨反应，生成的硫氨基酸热降解产物有噻唑类、噻吩类，脂肪会加速氧化生成二烯醛、β-烯醛、烷基呋喃等，硫胺素的热降解生成咪啶、噻唑、噻吩、呋喃类化合物[114]。美拉德反应是一个集缩合、分解、脱羧、脱氨、脱氢等一系列反应的交叉反应，由法国化学家美拉德于 1912 年发现。

在发酵过程中，蛋白质和肽降解，产生氨基酸、醛、苯型化合物，一些氨基酸（半胱氨酸、胱氨酸、苏氨酸、丝氨酸等）继续反应生成噻唑、噻吩、吡嗪等，是重要的呈香物质;糖化反应中，戊糖与己糖分别生成糖醛和羟甲基糠醛，最终产生呋喃酮和吡喃酮等香气物质。阿马多利化合物烯醇化，水解生成糠醛类物质及吡嗪类衍生物。

6 讨论

目前，酱香与豉香没有清楚的界定。产酱香主酵微生物主要为曲霉与酵母菌，产豉香主酵微生物主要为芽孢杆菌，特别是枯草芽孢杆菌。吴拥军等[115]研究出以枯草芽孢杆菌为单一菌种，发酵出具有典型豉香的细菌型豆豉。有研究推测，同样的产香微生物发酵温度的差异，是产酱香还是豉香的原因之一，高温多产酱香，中低温多为豉香。酱香风味物质主要为酚类、酯类、吡嗪类，豆酱与酱香酒的酱香由多种呈香物质共同作用生成，酱油的关键呈香物质为 HEMF;豉香风味物质主要为酚类、醛类、酸类、醌类。通过产香微生物转录组测序，可能产生酱（豉）香的代谢途径主要有嘧啶代谢、天冬氨酸和谷氨酸代谢、精氨酸和脯氨酸代谢、嘌呤代谢、组氨酸代谢途径。

产酱（豉）香的发酵微生物研究较多，主要集中在产香种类的鉴定与分离。酱（豉）香风味物质的种类研究较为透彻，主香物质确定较少，推测较多。风味基因仍处在研究瓶颈期，已证实的酱（豉）香风味基因稀少，主要是采用基因敲除手段。酱（豉）香是由多条代谢途径协同作用产生，但具体过程仍不清楚，推测未来酱（豉）香的研究，需结合基因组学与蛋白组学方法，才能将其研究透彻。

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