七星瓢虫和异色瓢虫对烟蚜及被寄生蚜的取食选择与气味反应

徐继伟 肖志新 李丽 黄德安 曹艳飞 陈斌 李正跃

摘要：【目的】研究2种捕食性瓢虫对烟蚜及被烟蚜茧蜂寄生烟蚜（以下简称寄生蚜）的取食选择和气味反应，为合理利用多种天敌昆虫组合防治烟蚜提供理论依据。【方法】在室内分别将不同寄生龄期的寄生蚜和等量未被寄生正常烟蚜（以下简称烟蚜）供给瓢虫取食，分别计算七星瓢虫和异色瓢虫成虫和4龄幼虫对烟蚜及寄生蚜的取食率；以烟蚜的不同虫态作为气味源，利用嗅觉仪测定2种瓢虫对寄生蚜气味的反应。【结果】七星瓢虫和异色瓢虫成虫均会取食1日龄和2日龄寄生蚜及烟蚜，且对二者的取食选择性无显著差异（P>0.05，下同）；2种瓢虫成虫对3日龄和4日龄寄生蚜取食率显著低于烟蚜（P<0.05，下同），对该龄期寄生蚜的取食选择性较弱。七星瓢虫幼虫对2日龄寄生蚜和烟蚜的取食选择性无显著差异，但对4日龄寄生蚜的取食选择性显著低于烟蚜，取食后寄生蚜与烟蚜混合群体形成僵蚜的比例较高；异色瓢虫幼虫对较高日龄寄生蚜仍表现出明显的捕食，对2日龄和4日龄寄生蚜取食选择性与烟蚜均无显著差异，从而使取食后寄生蚜与烟蚜混合种群形成的僵蚜比例较低。七星瓢虫和异色瓢虫成虫除对烟蚜成蚜气味表现出明显的趋向反应外，还分别对僵蚜壳和寄生蚜表现出一定的趋向性。【结论】2种瓢虫成虫在低日龄寄生蚜和烟蚜间无明显的取食选择性，在高日龄寄生蚜和烟蚜间存在明显的取食选择性；七星瓢虫幼虫在2日龄寄生蚜和烟蚜间无明显的取食选择性，但对4日龄寄生蚜的取食选择性显著低于烟蚜；异色瓢虫幼虫在2日龄和4日龄寄生蚜与烟蚜间无明显取食选择性。2种瓢虫成虫对烟蚜成蚜气味的趋向作用强于寄生蚜和僵蚜。

关键词： 七星瓢虫；异色瓢虫；烟蚜茧蜂；烟蚜；寄生蚜；取食选择；气味反应

中图分类号： S476 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）08-1548-07

0 引言

【研究意义】运用多种天敌协同防治是害虫防治的重要策略（唐平华等，2013），但同种害虫的不同天敌之间存在生态位重叠，可能存在由于捕食性天敌对寄生初期寄主的捕食现象，从而影响协同防治的效果（原国辉等，2000；刘军和和贺达汉，2008；徐海云等，2011）。因此，在选择运用多种天敌联合防治害虫时，需平衡天敌释放种类，从而降低由于捕食性天敌对寄生性天敌及其寄主的取食而影响防治效果。近年来，烟蚜茧蜂和瓢虫已广泛应用于烟蚜的防治实践（Yang et al.， 2009；陈杰等，2015；谷星慧等，2015），但两种天敌同时使用时的生态位重叠产生的竞争鲜有研究。因此，盡快探明两类天敌竞争对协同防治效果的影响对害虫防治具有重要意义。【前人研究进展】原国辉等（2000）研究表明，菜田潜叶蝇的3种捕食性天敌瓢虫间、捕食性天敌蜘蛛和寄生性天敌寄生蜂间均存在激烈的种间竞争。Zang和Liu（2007）研究发现，烟粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）的捕食性天敌小黑瓢虫（Delphastus catalinae）会通过取食体内含有浅黄恩蚜小蜂（Encarsia sophia）幼虫的烟粉虱若虫从而降低浅黄恩蚜小蜂的种群密度，最终影响协同防治效果。王夸平等（2013）研究发现，烟蚜茧蜂和异色瓢虫结合释放防治烟蚜的效果优于单一释放。任茂琼等（2014）研究发现，3种朱砂叶螨捕食性天敌的种间干扰和竞争作用大于种内个体之间，且随自身密度的增加，天敌昆虫成虫对朱砂叶螨的捕食作用逐渐减小，干扰和竞争均增大。本课题组前期的研究发现，在烟蚜茧蜂与异色瓢虫的共存系统中，增加异色瓢虫的数量，异色瓢虫和烟蚜茧蜂对烟蚜的个体控制数量均会降低；增加烟蚜茧蜂的数量，则显著降低种内的个体寄生量，但对异色瓢虫的控蚜作用无明显影响（可芮等，2017）。【本研究切入点】七星瓢虫（Cocconella septempunctata）、异色瓢虫（Haronoa axyridis）和烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis）是烟蚜[Myzus persicae （Sulzer）]的重要捕食性和寄生性天敌昆虫，在自然界中瓢虫和烟蚜茧蜂是烟蚜天敌系统的优势种群（Seko and Miura，2008；邹钺等，2012）。然而，对于这2种瓢虫与烟蚜茧蜂间是否存在取食选择性，尤其是在烟蚜茧蜂寄生烟蚜初期所形成的被寄生蚜（以下简称寄生蚜）与未被寄生正常烟蚜（以下简称烟蚜）在体形和色彩上无明显差异，瓢虫是否仍会取食低日龄寄生蚜并因此对烟蚜的防治产生影响尚不清楚。【拟解决的关键问题】以云南烟田烟蚜的主要捕食性天敌七星瓢虫和异色瓢虫及寄生性天敌烟蚜茧蜂为材料，于室内条件下采用培养皿法研究捕食性瓢虫的成虫及幼虫虫态对正常蚜虫和寄生蚜的取食选择，并利用四臂嗅觉仪探究供试2种瓢虫与烟蚜茧蜂协同防治烟蚜的可行性，为合理利用多种天敌昆虫组合防治烟蚜提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试昆虫七星瓢虫和异色瓢虫采自云南省保山市隆阳区丙麻乡烟田，在实验室内饲养3代供试；烟蚜采自云南省大理州弥渡县三营镇，在室内（25±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期16 L∶8 D的人工气候箱（型号RG-300，康恒仪器有限公司）饲养3代供试。供试烟苗品种为K326，由云南省大理州弥渡县红岩镇红花大金元基地提供。

1. 2 取食选择性测定

1. 2. 1 寄生蚜及供试昆虫 挑选体形大小基本一致、健康的瓢虫成虫及4龄幼虫若干接入有足够烟蚜的养虫笼中让其充分捕食24 h后，单头放入12孔细胞培养板中（单孔单虫）饥饿处理24 h供试；选取同一天羽化的烟蚜茧蜂，按雌雄比1∶1的比例放入底部置有蜂蜜水浸润棉花的指形管（R=23 mm，H=8 cm）中，交配处理24 h供试。

以直径15 cm的培养皿为容器，皿底平铺用清水浸润的滤纸（d=15 cm），将新鲜烟叶剪下，背面朝上平铺在滤纸上，用清水和蜂蜜水浸润过的棉花将烟叶周边压实以保证烟叶水分。保鲜膜封口后，用1号昆虫针在保鲜膜上扎若干密集小孔保证气体交换正常。挑选70头体型大小一致的2～3龄健康烟蚜接入准备好的养虫皿中，接入经交配处理的8头烟蚜茧蜂雌蜂和2头雄蜂（接入烟蚜茧蜂雌蜂的头数经预试验确定，保证经24 h寄生处理后70头烟蚜被寄生后能产生95%即66头以上的僵蚜，正式试验时从这70头经寄生处理的烟蚜中挑取50头寄生特征较明显的烟蚜作为寄生蚜供试），置于培养箱中（25±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期16 L∶8 D饲养，培育不同寄生时长的寄生蚜。

分别从含有不同寄生时长的寄生蚜和烟蚜的养虫皿中各挑取体型、大小、龄期一致的寄生和未被寄生的烟蚜各50头，放入新制备的养虫皿中的烟叶上，由此每皿共接入烟蚜100头供试。

1. 2. 2 取食选择性确定 将被烟蚜茧蜂寄生1、2、3和4 d的寄生蚜与正常蚜虫各50头混合后，再将单头供试瓢虫接入培养皿中使瓢虫自由取食24 h，放入瓢虫后每隔12 h观察一次并记录皿中剩余的蚜虫量。24 h后，将瓢虫移出养虫皿，统计养虫皿中剩余的蚜虫量；继续培养剩余的烟蚜直至不再有新的僵蚜形成，期间每天观察和记录形成的僵蚜数量，处理期间每隔12 h观察一次，并将新生的蚜虫从试验皿中清除掉。每组试验重复3次。

待不再有新的僵蚜形成后，根据被七星瓢虫或异色瓢虫取食后，通过群体中形成的僵蚜总数和接取出瓢虫时剩余的蚜量（即剩余蚜虫中僵蚜所占比例）统计被取食的寄生蚜和未被寄生的健康烟蚜数量，计算瓢虫对寄生蚜和未被寄生健康烟蚜的取食率，比较剩余烟蚜中僵蚜和正常蚜虫的比例，从而确定2种瓢虫对寄生蚜和正常烟蚜间的捕食选择性。按如下公式计算取食率。

1. 3 七星瓢虫和异色瓢虫对不同形态烟蚜气味的嗅觉测定

采用四臂嗅觉仪（型号PSM4-400，南京普森仪器设备有限公司）测定七星瓢虫和异色瓢虫成虫对烟蚜成蚜、被烟蚜茧蜂寄生3～4 d的寄生蚜、僵蚜（寄生5～6 d以上）和僵蚜壳的趋向性。分别取烟蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜壳各30头，以薄纱网包裹分别置于四臂嗅觉仪的4个臂，测定2种瓢虫对不同形态烟蚜的趋向性。整个试验在暗室内进行，重复10次。每进行3次试验后交换气味源的位置，从而降低光和磁场对2种瓢虫的干扰。每批次试验开始时，将气味源装好后，预先抽气10 min后开始试验。

1. 4 统计分析

采用Excel 2016和SPSS 24.0进行数据处理，检验数据间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 七星瓢虫和异色瓢虫成虫对烟蚜和寄生蚜的取食选择性

2. 1. 1 2种瓢虫成虫对烟蚜和不同日龄寄生蚜的取食率 七星瓢虫和异色瓢虫成虫对寄生蚜和烟蚜的取食选择性结果（表1）表明，2种瓢虫成虫对1日龄和2日龄寄生蚜的取食率均略高于煙蚜，但差异不显著（P>0.05，下同）；七星瓢虫和异色瓢虫成虫对3日龄和4日龄寄生蚜取食率显著低于烟蚜（P<0.05，下同）。说明七星瓢虫和异色瓢虫成虫对被烟蚜茧蜂寄生后1～2 d的寄生蚜与烟蚜间无取食选择性，2种瓢虫成虫均能取食被烟蚜茧蜂寄生后1～2 d的寄生蚜，从而降低烟蚜茧蜂的种群数量。

2. 1. 2 七星瓢虫和异色瓢虫成虫捕食后烟蚜混合群体中僵蚜形成的比例 由表2可看出，在被七星瓢虫或异色瓢虫成虫取食后，被烟蚜茧蜂寄生后1日龄和2日龄的寄生蚜处理组僵蚜形成率分别为48.37%和43.48%、49.19%和45.25%；而3日龄和4日龄寄生蚜处理组僵蚜形成率分别为56.29%和57.91%、79.38%和70.67%，说明被烟蚜茧蜂寄生初期的烟蚜与正常烟蚜一样被七星瓢虫和异色瓢虫成虫捕食，而寄生后较高日龄的寄生蚜被七星瓢虫和异色瓢虫捕食的数量较少，即大多数能发育形成僵蚜。表明七星瓢虫和异色瓢虫成虫对1日龄和2日龄寄生蚜间无明显的取食选择性，取食后使寄生蚜与烟蚜混合群体中寄生蚜发育形成僵蚜的比例较低，而对3日龄和4日龄寄生烟蚜的取食选择性较弱，使寄生蚜与烟蚜混合种群中寄生蚜发育形成僵蚜的比例较高。

2. 2 七星瓢虫和异色瓢虫幼虫对烟蚜和寄生蚜的取食选择性

2. 2. 1 七星瓢虫和异色瓢虫幼虫对烟蚜和寄生蚜的取食率 由表3可知，七星瓢虫4龄幼虫对2日龄寄生蚜和烟蚜的取食率无明显差异，但对4日龄寄生蚜的取食率（25.50%）显著低于对烟蚜的取食率（50.00%）；异色瓢虫4龄幼虫对2日龄和4日龄寄生蚜的取食率与对烟蚜的取食率间均无显著差异。表明异色瓢虫对较高日龄寄生蚜仍表现出明显的捕食作用，当田间异色瓢幼虫遇到寄生烟蚜时仍可取食。

2. 2. 2 七星瓢虫和异色瓢虫幼虫捕食后烟蚜混合群体中僵蚜形成的比例 由表4可看出，被烟蚜茧蜂寄生后的2日龄寄生蚜与健康烟蚜按1∶1数量混合供七星瓢虫取食后剩余烟蚜混合种群中形成的僵蚜比例为51.84%，而被烟蚜茧蜂寄生后4日龄寄生蚜处理的僵蚜所占比例为60.20%，后者显著高于前者，表明七星瓢虫幼虫对初寄生蚜具有明显的取食选择性。被烟蚜茧蜂寄生后2日龄寄生蚜与烟蚜按1∶1数量混合供异色瓢虫取食后剩余的烟蚜混合种群中形成僵蚜的比例为52.42%，而被烟蚜茧蜂寄生后4日龄寄生蚜处理的僵蚜所占比例为49.15%，二者间无显著差异，表明异色瓢虫幼虫对初寄生烟蚜和较高日龄寄生烟蚜无明显的取食选择性。

综上所述，七星瓢虫和异色瓢虫4龄幼虫对2日龄寄生烟蚜具有取食选择性，取食后寄生蚜与烟蚜混合群体中寄生蚜发育形成僵蚜的比例较低；对4日龄寄生烟蚜而言，七星瓢虫4龄幼虫的取食选择性较弱，从而使寄生蚜和健康烟蚜混合种群中寄生蚜发育形成僵蚜的比例较高，异色瓢虫4龄幼虫的选择性较强，从而使混合种群中僵蚜的形成比例较低。

2. 3 七星瓢虫和异色瓢虫成虫对不同形态蚜虫气味的嗅觉反应

对于七星瓢虫，当以烟蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜壳作为气味源时，七星瓢虫成虫对烟蚜成蚜的气味具有强烈的嗅觉趋向反应，其次为僵蚜壳，其中，在处理后1和3 min，分别有50.0%和70.0%的七星瓢虫成虫选择了成蚜，有20.0%的七星瓢虫成虫选择趋向于僵蚜壳，10.0%的七星瓢虫成虫选择趋向于僵蚜，未见有七星瓢虫成虫趋向于寄生蚜；在处理后5和10 min，七星瓢虫成虫对僵蚜未表现出选择趋向行为，但在处理10 min时有10.0%的七星瓢虫表现出对寄生蚜的趋性。可见，七星瓢虫成虫对烟蚜成虫表现出明显的趋向性（图1-A）。

对于异色瓢虫，当以烟蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜壳作为气味源时，在处理后1和3 min，异色瓢虫成虫对烟蚜成蚜表现出明显的选择性，选择率达50.0%，而对于僵蚜壳、僵蚜和寄生蚜的累积选择率仅有10.0%，有20.0%的异色瓢虫未进行选择；随着处理时间的延长，异色瓢虫成虫仍表现出对成蚜气味的趋向性，到处理后5和10 min时，对成蚜的选择率分为80.0%和90.0%，而对僵蚜壳、僵蚜和寄生蚜的趋向性逐渐降低，其中在5 min时除对正常蚜具有趋向性外，仅10.0%的异色瓢虫趋向于僵蚜，10.0%的异色瓢虫未进行选择，在10 min时除对正常蚜具有趋向性外，仅10.0%的异色瓢虫趋向于寄生蚜（图1-B）。

综上所述，七星瓢虫和异色瓢虫成虫除对未被烟蚜茧蜂寄生的烟蚜成蚜气味也表现出明显的反应外，七星瓢虫成虫对僵蚜壳也表现出一定的趋向性，而异色瓢虫对寄生蚜表现出一定的趋向性。当与烟蚜茧蜂同时存在时，七星瓢虫对烟蚜表现出明显的选择性，其次为僵蚜壳，而异色瓢虫除对烟蚜表现出明显的选择性外，其次为寄生蚜。

3 讨论

瓢虫和烟蚜茧蜂是烟蚜的重要天敌昆虫，也是烟田中烟蚜的两类主要天敌（杨松等，2010；邹钺等，2012；邱睿等，2016），瓢虫为捕食性天敌，烟蚜茧蜂为寄生性天敌，但二者在生态位上相同。本研究发现，七星瓢虫和异色瓢虫会取食体内含有烟蚜茧蜂幼虫的低日龄寄生烟蚜从而降低系统中烟蚜茧蜂的种群密度，该结果与烟粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）的寄生性天敌浅黄恩蚜小蜂（Encarsia sophia）和捕食性天敌小黑瓢（Delphastus catalinae）间的干扰竞争效应（Zang and Lin， 2007）相似。因此，在烟蚜茧蜂寄生烟蚜的初期，瓢虫和烟蚜茧蜂2种天敌同时存在会影响二者对烟蚜的协同防治效果，但随着烟蚜茧蜂在寄生蚜体内的生长发育，七星瓢虫成虫及其幼虫、异色瓢虫成虫对高日龄寄生蚜的取食作用降低，但异色瓢虫幼虫对于4日龄寄生蚜仍表现出强烈的捕食作用，从而影响田间烟蚜茧蜂的种群密度。因此，在田间释放七星瓢虫、异色瓢虫和烟蚜茧蜂协同防治烟蚜时，应协调两类天敌昆虫的释放时间，在适宜时期释放合适天敌，以发挥更高效的防治作用。这也符合Holland等（2008）提出要根据目标害虫种群动态来制定相应的天敌防治策略。

植食性昆虫释放一些能吸引寄生性天敌或捕食性天敌的利它素在构成三级营养联系中起着非常重要的作用，这种利它素主要存在于植食性昆虫的粪便、蜜露、丝、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鳞片和血淋巴等部位，同时受昆虫种类、种群、个体、身体部位、生理状态及一些环境因子的影响，而在数量和质量上发生变化（白树雄等，2001）。本研究发现，七星瓢虫和异色瓢虫对烟蚜成蚜气味反应敏感，与韩宝瑜和陈宗懋（2000）、韩宝瑜等（2001）研究报道的异色瓢虫对茶蚜利它素及茶蚜气味具有明显的行为反应结果相似，但本研究发现七星瓢虫成虫对烟蚜茧蜂羽化后留下的僵蚜壳释放的气味表现出一定的趋向反应，而异色瓢虫成虫对被烟蚜茧蜂寄生形成的寄生蚜气味表现出一定的趋向反应，可能与2种瓢虫自身对气味的敏感程度有关，但确切原因有待进一步探究。此外，烟蚜茧蜂的寄生行为需要刺破蚜虫表皮产卵，因此猜测低龄期（寄生时长≤2 d）的寄生蚜或许因为烟蚜茧蜂产卵造成的机械损伤而产生了某种对瓢虫的刺激性气味，从而产生了对瓢虫的引诱效果，而随着龄期的增长，被烟蚜茧蜂刺破的伤口开始愈合，高龄期（寄生时长≥3 d）的寄生蚜随着烟蚜体内烟蚜茧蜂幼虫龄期的增长，寄生蚜外形也会发生变化，随着寄生蜂幼虫龄期的增加烟蚜体色显著变浅，身体内容物逐渐丧失，体型明显膨胀，直至寄生蜂幼虫在烟蚜体内化蛹，形成有金属光泽的僵蚜，瓢虫可能因高日龄寄生蚜这一系列的形态变化而优先选择未被寄生的正常烟蚜取食，但确切原因有待进一步研究；另一种可能性是瓢虫因高龄期的烟蚜茧蜂幼虫在寄生蚜体内释放了某种信息致使瓢虫放弃了对其取食，从而更多地取食正常烟蚜，但显然如果这种信息存在，对异色瓢虫幼虫是无效的。

烟蚜茧蜂寄生烟蚜是一个复杂的过程，在烟蚜茧蜂产卵后，可能因为过寄生导致烟蚜死亡，也可能由于烟蚜的免疫能力杀死烟蚜茧蜂幼虫而导致没有形成僵蚜，但如果试验设计中使用寄生蚜来计算烟蚜茧蜂的寄生率，对于高日龄寄生蚜尚属可行，对于低日龄寄生蚜不仅其寄生状态难以通过肉眼和显微镜观察辨别，其寄生数量也无法准确判断。因此，为了得到更准确的试验結果，进行正式试验前需通过多组预试验以保证寄生蚜的产率，并使僵蚜数量能够代表剩余蚜虫中寄生蚜的数量。具体方案如下：制备寄生蚜的培养皿中接入不同数量的烟蚜茧蜂雌蜂，筛选可保证70头烟蚜中能够产生95%僵蚜的最佳蜂蚜比，然后正式试验时再从以最佳蜂蚜比接蜂的70头烟蚜中挑选寄生特质明显的50头烟蚜作为试验对象，保证这50头寄生蚜形成僵蚜的数量在98%以上，从而避免因低日龄烟蚜寄生特征不明显而产生的误差；其次，在瓢虫取食处理后，除自然形成的僵蚜外，一旦发现烟蚜死亡，及时镜检解剖观察其体内是否有烟蚜茧蜂幼虫，如发现过寄生死亡或意外死亡寄生蚜也算入总僵蚜量中，以进一步降低试验误差。由此认为，经过瓢虫取食后剩余的烟蚜一部分为正常烟蚜，另一部分形成僵蚜的为寄生蚜。

在嗅觉试验研究对象的选取上，被烟蚜茧蜂寄生初期的寄生蚜与未被寄生的正常烟蚜成蚜间在形态上无明显差异，故本研究中在2种瓢虫对寄生蚜气味的嗅觉反应测定时，选用了具有明显形态差异的较高日龄寄生蚜进行测定，而未对1日龄和2日龄寄生蚜进行气味嗅觉反应测定，因此2种瓢虫对于1日龄和2日龄寄生蚜的取食选择性是否是由该龄期寄生蚜释放的气味引起还有待进一步研究。对于供试瓢虫虫态，本研究选取瓢虫的成虫虫态和4龄幼虫为试验对象，因本课题组在前期研究中发现，在捕食性瓢虫的整个生命周期中主要以成虫形态度过，在幼虫的4个龄期中，综合龄期持续时间和日均捕食量，捕食能力最强的龄期是4龄幼虫期，因此在幼虫虫态中选取了4龄幼虫期。

本研究是在室内恒定条件下测定2种瓢虫对被烟蚜茧蜂寄生后形成的寄生蚜的捕食作用，为科学利用天敌瓢虫和烟蚜茧蜂复合控制烟蚜技术提供了一定的理论指导。但在田间实际条件下，可能会受湿度、温度、降雨量、光照强度及环境中复杂的植物气味等多种因素的影响，因此，对于七星瓢虫和异色瓢虫在田间对被烟蚜茧蜂寄生后不同日龄的寄生蚜的捕食作用还有待在田间自然条件下进一步探究。

4 结论

七星瓢虫和异色瓢虫成虫在低日龄寄生蚜和正常蚜间无明显的取食选择性，但在高日龄寄生蚜和正常烟蚜间存在明显的取食选择性，表现为对正常烟蚜的取食选择性强于高日龄寄生蚜；七星瓢虫幼虫在2日龄寄生蚜和正常蚜间无明显的取食选择性，但对4日龄寄生蚜的取食选择性显著低于正常蚜；异色瓢虫幼虫在2日龄和4日龄寄生蚜与正常蚜间无明显取食选择性。七星瓢虫和异色瓢虫成虫对烟蚜成蚜气味的趋向作用强于寄生蚜和僵蚜。

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（责任编辑 麻小燕）