8个糯玉米自交系11个农艺性状的配合力分析及其评价

贺囡囡， 蒙云飞， 韦桂旺， 冯云敢， 韦爱娟， 张述宽

(1.广西农业科学院玉米研究所，广西南宁 530007； 2.广西农业科学院科技处，广西南宁 530007)

糯玉米由于其胚乳淀粉结构特殊、风味和糯性独特，深受消费者的喜爱[1]。而如何选育出优良的糯玉米品种以适应社会和消费者的需要是当前糯玉米育种者要解决的首要问题。自交系作为糯玉米育种的物质基础，要想组配出强优势的杂交种，就一定要选出高配合力的自交系。在长期的生产实践中，玉米育种工作者已经有了这样的认识：“难在选系，重在选配，核心就是配合力的问题”。这说明配合力是杂交种组配和自交系选育的中心问题[2]。总之，自交系配合力测定已经成为组配杂交组合、提高育种工作效率必不可少的环节[3]。本研究以笔者所在研究室新引进的8个糯玉米自交系为材料，采用不完全双列杂交设计分析其配合力，以期为评价和引进糯玉米种质和组配优良的组合提供一定的理论依据，减少育种盲目性，提高育种效率。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用莫宜糯(N1)、天等糯(N2)等2个糯玉米自交系作为测验系，JNF20-K(M1)、DW613(M2)、黄C都糯(M3)、京糯478(M4)、KT336(M5)、N9(M6)等6个糯玉米自交系作为被测系，材料均来源于广西农业科学院玉米研究所的各研究室，材料的具体来源见表1。

表1 试验材料的来源

1.2 试验设计

2015年春季用测验系N1、N2作母本，被测系M1、M2、M3、M4、M5、M6作父本，采用NCⅡ设计[4]配制12个组合，收获种子后于2015年秋季种植在广西农业科学院玉米研究所明阳基地的试验地。试验采用随机区组设计，3次重复，每个小区种植2行，行长4.0 m，行宽1.4 m，行距为70.0 cm，株距为 26.6 cm，种植密度为53 572株/hm2，进行常规田间管理。

1.3 调查项目

田间调查出苗至吐丝天数，成熟期每个小区随机取样5株，调查株高、穗位高、茎粗、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖长度、籽粒深度等，除每行端部植株外其余全部收获计算小区产量，调查方法均按照《农作物品种试验技术规程 玉米》[5]进行。

1.4 统计方法

将试验数据利用Excel和DPS 9.0数据处理软件进行方差和配合力分析，并进行遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 8个糯玉米自交系11个农艺性状的方差分析

由表2可知，各性状区组之间除籽粒深度差异显著外(P<0.05)，其余性状区组之间均不存在显著差异；各性状组合之间除出苗至吐丝天数、穗行数、秃尖长度差异不显著外，其余性状组合之间均差异极显著(P<0.01)，说明各组合之间存在由基因型引起的真实性遗传差异，这种遗传差异是由加性基因和非加性基因共同作用的结果。进一步对亲本一般配合力和特殊配合力进行方差分析，各性状母本之间除出苗至吐丝天数、小区产量差异显著外(P<0.05)，其余性状均差异不显著；各性状父本之间除出苗至吐丝天数、株高、秃尖长度、籽粒深度这4个性状差异不显著外，其余性状均存在显著或极显著差异，其中穗长、行粒数、小区产量这3个性状差异极显著(P<0.01)；各性状父本×母本之间除株高、穗长、穗粗这3个性状差异显著或极显著外，其余性状均差异不显著，说明亲本的一般配合力对杂交1代有决定性作用，大部分性状的加性方差大于显性方差，一般配合力表现出比特殊配合力更大的遗传份量。

表2 11个农艺性状方差分析结果

注：*、**分别表示在0.05、0.01水平上差异显著。

2.2 8个糯玉米自交系11个农艺性状的配合力分析

2.2.1 一般配合力分析 一般配合力(general combining ability，简称GCA)是指某一亲本品种和其他若干个品种杂交后，杂交后代在某个数量性状上表现的平均值，它取决于基因型中的加性效应[6]。一般来说，GCA能够稳定地遗传给后代，受外界环境条件的影响较小，是自交系选择的重要参考[7]。

由表3可知，从出苗至吐丝天数来看，母本N1的GCA负向效应值较大，而母本N2的GCA正向效应值较大，父本中M3的GCA负向效应值最大，M6的GCA正向效应值最大，其余父本的GCA效应值处于中间。说明N1和M3属于早熟品种，用其组配的组合杂交1代生育期会缩短，会提前成熟；N2和M6属于晚熟品种，用其组配的组合杂交1代生育期会延长，如果利用这些材料，须注意花期。

从植株性状考察，M2的株高GCA负向效应值最大，为 -9.81，其次为M5，为-2.95，用其作杂交亲本均有利于降低配制组合的植株高度，进而增强杂交组合的抗倒伏能力，而M4株高的GCA正向效应值最大，为7.46，其次是M6，为3.72，用其作杂交亲本，配制的组合后代抗倒伏能力均较差。但沈强云等研究表明，在保证抗倒伏的前提下，适当增加株高和穗位高能够增加产量[8]。而茎粗的GCA正向效应值最大的是M1，为5.95，其次为M6、M4，用其作杂交亲本均能够增加茎粗，进而增强杂交组合的抗倒伏能力。

从果穗性状来看，母本N1的果穗性状综合起来考虑比N2好，父本中M2、M3的穗位高GCA负向效应值较大，分别为-19.20、-19.92，用其作杂交亲本均有利于降低配制组合的穗位高。张泽民等研究表明，在不降低株高的前提下，通过降低植株的重心一样可以提高抗倒伏性[9]。且M2的穗行数和M3的籽粒深度GCA正向效应值均最大，因此M2在改变后代的穗行数、M3在增加后代的籽粒深度方面均有很好的利用价值。M4、M6的穗位高GCA正向效应值较大，分别为20.24、6.05，且M4、M6的秃尖长度GCA正向效应值也较大，分别为16.59、28.67。不抗倒伏，在外观品质上不利于商品化生产，但M6的穗长、行粒数GCA的正向效应值均较高，在提高果穗长度和增加行粒数方面均有很好的应用价值。M1的秃尖长度GCA负向效应值最大，为-49.23，用其配制的组合在降低杂交1代秃尖长度方面有很好的利用价值，而M5穗长的GCA正向效应值和秃尖长度的负向效应值均较大，用其组配的组合能够提高杂交1代的穗长，降低杂交1代的秃尖长度。

从小区产量来看，母本N1的小区产量GCA效应值为正值，说明N1在产量性状上是比较优良的自交系；父本M1、M3、M6的GCA效应值均表现为正向效应值，且表现为M6>M3>M1，说明这3个自交系容易组配高产组合；效应值为负值的自交系为M2、M4、M5，说明这3个自交系不容易组配高产组合。

综合以上分析，测验系N1的综合性状表现比N2好，被测系M1、M3、M6的综合性状表现较好，但M1穗行数GCA负向效应值较高，M3的穗位高和行粒数的GCA负向效应值较高，M6的秃尖长度GCA正向效应值较大，改良后可以较好地利用，M2、M4、M5的综合性状表现较差。

表3 自交系各性状GCA相对效应值

2.2.2 特殊配合力分析 特殊配合力(specific combining ability，简称SCA)是指一个亲本在与另一个亲本所产生的杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。它决定于基因型中的非加性效应(显性和上位性效应)。但由于SCA易受显性和上位性基因的影响，不能稳定地遗传给下一代[10]，可以为杂交组合的选配提供较为充分的理论依据。

由表4可知，同一性状不同组合的SCA有明显差异，同一组合不同性状之间也有很大的差异。出苗至吐丝天数的SCA相对效应值变化范围为-2.67～2.67，其SCA相对效应值为正值的组合有N1×M1、N1×M2、N1×M3、N2×M4、N2×M5、N2×M6，其余组合的SCA相对效应值均为负值，其中 N2×M5组合的SCA相对效应值最高，为2.67，N1×M5组合的SCA相对效应值最低，为-2.67。

从植株性状来看，N2×M4组合的株高SCA正向效应值最高，为8.04，其次是N1×M5、N1×M1组合，其特殊配合力效应值分别为4.20、1.92，组合N1×M2、N1×M6、N2×M3的株高SCA也是正向效应，其余组合均表现为负向效应；N1×M6组合茎粗的SCA正向效应值最高，为3.65，其次是N2×M4、N2×M3、N1×M1、N1×M2、N2×M5，其余组合的茎粗特殊配合力表现为负向效应值。

从果穗性状来看，N1×M1组合各性状的SCA效应值均为正值，N1×M6组合除穗粗的SCA效应值为负值外，其余性状的SCA效应值均为正值，N1×M2组合除穗粗、穗行数的SCA效应值为负值外，其余性状的SCA效应值均为正值；N2×M5组合除穗位高、穗粗的SCA效应值为负值外，其余性状的SCA效应值均为正值，但其秃尖长度的SCA正向效应值最高，为43.44，不利于商品化生产；N2×M4组合除穗粗、穗行数、籽粒深度SCA为负向效应值外，其余性状的SCA效应值均为正值，且穗长、行粒数的SCA正向效应值均最高，分别为4.56、3.18；其余组合至少有4个以上的果穗性状SCA效应值为负值，其中N2×M1组合所有性状的SCA效应值均为负值，N2×M6组合除穗粗的SCA效应值为正值外，其余果穗性状的SCA效应值均为负值，N1×M5组合除穗位高、穗粗的SCA效应值为正值外，其余性状的SCA效应值均为负值。

从产量性状来看，产量SCA效应值为正值的组合有 N1×M1、N1×M5、N2×M2、N2×M3、N2×M4、N2×M6，表现为N1×M1>N2×M2>N2×M4>N2×M3>N1×M5>N2×M6。结合前面的GCA分析结果可以看出，大多数SCA相对效应值较高的组合，其双亲或1个亲本的GCA相对效应值也较高，SCA相对效应值低的组合，其双亲的GCA相对效应值也较低，但也有个别组合的SCA相对效应值较高，而双亲的GCA相对效应值却不高，如N2×M2、N2×M4组合；而双亲的GCA相对效应值较高的，其配制的组合SCA相对效应值不一定高，如N1×M3组合。这与高若禹等的研究结果[11-12]相似。而苟才明等研究表明，在玉米育种中，要组配优良的杂交组合，至少要选择1个GCA相对效应值高的材料作亲本，并在此基础上，选择SCA相对效应值高的组合[13]。田树云等研究表明，对于高产组合的选配，至少要选择1个GCA相对效应值高的材料作亲本，并在此基础上兼顾SCA相对效应值的选择[14-15]。这说明材料不同，遗传背景不同，研究结果也不完全相同。

综合以上分析可知，所配的12个组合中N1×M1组合的SCA相对效应值均为正值，综合性状表现较好，其次是N2×M4、N1×M6组合，N2×M1组合的SCA相对效应值均为负值，综合性状表现最差，可利用价值不高。

表4 12个组合各性状SCA相对效应值

2.2.3 总配合力分析 一个玉米杂交组合单株产量的高低，不仅取决于亲本自交系GCA的高低，还要取决于所配制组合的SCA的高低，即决定于总配合力效应值(total combining ability，简称TCA)的大小。GCA太低或SCA太低均会导致总配合力效应值不高。在进行组配工作时必须同时兼顾GCA和SCA，而且一定要在选择GCA较高组合的基础上注重较高SCA的选择，才能得到较好的效果[16]。

由表5可知，出苗至吐丝天数的总配合力效应值以N2×M5组合最高，其次是N2×M4、N2×M6组合，且以N2作母本的各组合出苗至吐丝天数总配合力的效应值均为正值，说明N2在缩短生育期方面有明显的作用。

从植株性状来看，N2×M4组合的株高总配合力效应值最高，N1×M4组合的株高总配合力效应值最低，但笔者认为株高总配合力的效应值不管是最高还是最低都是不可取的，因为太高会导致植株抗倒伏能力差，太低又会影响植株的生物产量进而影响果穗的产量，应选取效应值适中的组合，这与韩秀云等的观点[16]一致。N2×M4组合茎粗的总配合力效应值最高，其次是N1×M6组合，而N1×M4组合的总配合力效应值最低，其次是N2×M6组合。

从果穗性状来看，穗位高总配合力效应值最高和最低的组合都与株高一致。穗长总配合力效应值最高的是N2×M4组合，其次是N2×M5、N2×M3组合，含有N2的各组合穗长总配合力效应值总体上较高，说明N2在增加穗长方面有明显的作用。穗粗的总配合力效应值最高的是N2×M6组合，其次是N2×M2、N1×M3、N1×M4、N1×M5组合。穗行数的总配合力效应值最高的是N1×M6组合，其次是N1×M4、N1×M1组合，以N1作母本的各组合穗行数总配合力效应值较高，说明N1在增加穗行数方面有明显的作用。行粒数的总配合力效应值最高的是N1×M1、N2×M4组合，均为3.01，行粒数的总配合力效应值最低的是N1×M4、N2×M1组合，均为-3.01。秃尖长度的总配合力效应值最高的是N2×M5组合，为 60.86，其次是N2×M4组合，为30.93，秃尖长度的总配合力效应值最低的是N1×M5组合，为-60.86，其次是 N1×M4组合，为-30.93，以N1作母本的各组合秃尖长度总配合力效应值偏低，说明N1在降低秃尖长度方面有明显的作用。

从产量性状来看，小区产量总配合力效应值最高的是 N1×M1组合，其次是N1×M5、N1×M6组合，以N1作母本的各组合小区产量总配合力效应值均为正值，说明N1在增加产量方面有明显的作用。

综合以上分析可知，测验系N1在增加产量、穗行数及降低秃尖等方面有明显的作用；测验系N2在缩短生育期及增加株高、穗位高、穗长等方面有明显的作用。鲜食糯玉米组合N1×M1产量的总配合力效应值最大，其株高、茎粗、穗长、穗行数、行粒数、籽粒深度均表现为正值，秃尖长度表现为负值，出苗至吐丝天数、穗位高均表现较低的负向效应值，说明该组合是一个杂种优势强、各方面性状较优良的组合，可进行下一年的试验。

表5 主要性状总配合力的相对效应值

2.3 群体遗传参数估计

为进一步了解各植株性状的遗传表现，根据方差分析结果估算各植株性状的遗传参数。由表6可知，11个性状中出苗至吐丝天数、茎粗、穗行数、秃尖长度、籽粒深度的环境方差均大于基因型方差，说明这5个性状受环境影响较大，通过适当的栽培措施可以改善其表型。而株高和穗位高的环境方差虽然比基因型方差低，但其本身数值就很高，分别为130.80、67.97，说明这2个性状既受基因控制，同样也易受环境的影响。玉米自交系的GCA方差包括母本和父本的GCA方差，即遗传方差中的加性方差，而SCA方差是母本×父本产生的遗传方差中的非加性方差[17]。出苗至吐丝天数、茎粗、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、籽粒深度、小区产量的GCA方差均远远大于SCA方差，说明这9个性状在杂交后代中的表现主要受加性基因效应的影响，在实际育种工作中，要注重加性效应的选择。株高和秃尖长度的GCA方差与SCA方差相差不大，说明这2个性状受加性基因和非加性基因共同作用，其中株高以非加性基因效应为主。遗传力反映的是亲代性状遗传给子代的一种能力。在自交系选育过程中，可以根据遗传力的大小来确定不同性状世代的选择[15]。穗位高、穗长、穗粗、行粒数、小区产量的广义遗传力和狭义遗传力均较高，均超过57%，而出苗至吐丝天数、茎粗、穗行数、秃尖长度、籽粒深度的广义遗传力和狭义遗传力均较低，均低于50%。从广义、狭义遗传力的大小可以说明，在选育糯玉米自交系时穗位高、穗长、穗粗、行粒数、小区产量等均可以在早代进行选择，而出苗至吐丝天数、茎粗、穗行数、秃尖长度、籽粒深度等易受环境影响，最好在晚代进行选择。

3 讨论与结论

本研究测验系莫宜糯(N1)综合性状表现较好，是较为理想的育种材料和测验系。而6个被测系中没有发现11个性状的一般配合力效应值均为正值的自交系，其中JNF20-K(M1)、黄C都糯(M3)、N9(M6)的综合性状表现相对较好，但JNF20-K穗行数GCA负向效应值较高，黄C都糯的穗位高、行粒数的GCA负向效应值较高，N9的秃尖长度GCA正向效应值较大。由此可见，一个优良的自交系也不是十全十美的，优良是相对而言的，是在某个目标性状或者某些性状上表现出较高的配合力，根据育种目标进行恰当地组配便可获得优良的杂交组合，这与于培洋的研究结果[18]相似。应继续把莫宜糯作为骨干系进行重点测配，以选育出产量高、适应性广的组合为生产服务。从特殊配合力和总配合力的相对效应值来看，鲜食糯玉米组合莫宜糯×JNF20-K(N1×M1)小区产量的总配合力效应值最大，其大多数性状的效应值均表现为正值，是一个各方面性状都较优良的组合，可以进一步扩大试验进行鉴定。本研究结果也表明，一般配合力高的亲本配制的组合其SCA不一定高，说明亲本GCA与其SCA之间并没有必然联系。因此，在选配杂交组合时，不仅要注意GCA的选择，还应结合其SCA进行筛选。

表6 有关遗传参数的估计结果

遗传力反映的是性状遗传的一种能力的大小。遗传力较高的性状，子代重现亲代性状的可能性就越大，反之就越小。因此，可以根据性状遗传力的大小来确定在育种过程中哪些性状在哪些世代用何种方法选择的效果较好[2]。本研究广义、狭义遗传力大小结果说明，在糯玉米自交系选育时穗位高、穗长、穗粗、行粒数、小区产量等可以在早代进行选择，而出苗至吐丝天数、茎粗、穗行数、秃尖长度、籽粒深度等易受环境影响，最好在晚代进行选择。大多数农艺性状在杂交后代中的表现主要受加性基因效应的影响，在实际育种工作中，要注重加性效应的选择。株高和秃尖长度这2个性状受加性基因和非加性基因共同作用，其中株高以非加性基因效应为主。

自交系的配合力不但在自交的过程中能够逐代地遗传下来，在杂交时同样能够遗传给杂交种[19]。因此，在选育自交系时，原始单株配合力要高，在组配杂交种时亲本自交系配合力也要高，这样才容易选育出高配合力的自交系和强优势的杂交种[2]。玉米自交系选育成功实践的结果也表明，要选择国内外优良推广杂交种或优良最新高产、高抗、高配合力的自交系作为基础材料，同时又要考虑到组配富有竞争能力单交种时和另一亲本的遗传差异，分类型、分集团选择比较容易达到育种目标[20]。总之，在玉米育种中，GCA和SCA对选择优良的杂交组合都具有重要作用，要配制优良的杂交组合，在GCA选择的基础上还要注重SCA的选择。