滇西北地区野生禾草种质资源调查及评价

张美艳，蔡 明,，牟 兰,，袁福锦，黄梅芬,侯洁琼，于应文，钟 声，薛世明

(1.云南省草地动物科学研究院，云南 昆明 650212； 2.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

滇西北地区位于我国横断山脉南段，由于受到第三纪印度洋板块和亚洲板块运动的影响，青藏高原及喜马拉雅隆起，古印度植物区系和亚洲植物区系在此处交汇，导致滇西北地区的地貌层次复杂，植物分化急剧[1]。在2010年国家环境保护部发布的《中国生物多样性保护与行动战略(2011-2030)》中，该地区已被列为生物多样性优先保护区域。据报道，滇西北地区有10 198种(含种以下等级)高等植物，占云南省高等植物的55.7%[2]，是我国野生生物种类较为丰富的地区之一[3]。而野生牧草种质资源是相当珍贵的农业资源，具有适应性强、抗逆性强、耐瘠薄和遗传风险低等特点[4-6]，不仅是草地畜牧业可持续发展和草地生态建设的重要物质基础，也是选育优良牧草品种的基本材料和重要基因源，对促进草牧业可持续发展、加快农业产业结构调整和生态环境保护起着十分关键的作用[7-8]。然而，目前云南省广泛使用的牧草品种绝大多数仍然依赖于进口，这不仅制约了云南省高原特色草牧业的可持续发展，也给云南省“生物多样性”安全带来了潜在隐患[7,9]。因此，急需加大对野生牧草种质资源的调查和保护研究。

为此，重点对滇西北的迪庆藏族自治州和丽江等地的野生禾本科牧草种质资源进行野外调查、收集和评价，尤其对其饲用品质进行评价，旨在明确滇西北迪庆和丽江地区野生禾本科牧草种质资源的利用现状和饲用潜力，为优异野生禾草种质资源的驯化选育提供基础物质材料和参考依据。

1 调查区自然地理概况

滇西北(24°40′-29°16′ N， 98°07′-101°31′ E)地处青藏高原东南缘，横断山脉腹地，是“三江并流”的中心地带。境内高山耸立，海拔落差大，是典型的立体气候。滇西北涉及迪庆、丽江、大理等地州，土地总面积69 000 km2，农业人口占总人口的80%以上[2,10-11]。

本研究主要对滇西北迪庆藏族自治州和丽江市的野生禾草种质资源进行调查。迪庆藏族自治州是云南唯一的藏区和牧区，草地类型以高寒草甸为主，该地区的支柱产业是草牧业[12-13]。调查地区的太阳辐射强，干湿季分明，气候寒冷，属寒温带高原季风。年平均气温为4～11 ℃，≥10 ℃年积温为1 300～4 000 ℃·d；年均降水量为600～1 100 mm；海拔在2 100～3 600 m[14]。

2 野外调查方法及路线

2.1 野生牧草种质野外调查方法

通过查阅相关文献资料[8,15]，基本了解调查地区野生种质资源的牧草种类及大致分布情况，最终确定考察线路为：迪庆香格里拉主要考察路线为小中甸镇-区哇迪-塘培-支特-明举，丽江市考察路线主要沿香格里拉-丽江的公路线进行。2013年8-9月和2014年8-9月进行野生牧草种质资源进行野外采集，并通过寻访当地农牧民，了解其适口性和利用方式等。对采集到的野生种质种子和植株鲜样分别进行贴标签，装袋；并采集植物标本，标本及时压平、晾干，带回实验室制作蜡叶标本，根据《中国植物志》和《云南野生饲用植物》[15]进行植物鉴定、比对，进行名录登记等。采集的种子及时晾干。

2.2 营养品质的测定

采用常规养分测定方法对采集牧草植株的粗蛋白质(crude protein,CP)、粗脂肪(ether extract,EE)、酸性洗涤纤维(acid detergent fibre,ADF)、中性洗涤纤维(neutral detergent fibre,NDF)、酸性洗涤木质素(acid detergent lignin,ADL)、钙(Ca)、磷(P)含量进行测定[16]。

2.3 数据处理

试验数据采用Excel 2010进行数据统计。

3 结果与分析

滇西北独特的自然条件，造就了丰富的植物资源。调查共采集记录禾本科牧草种质资源51份(表1、表2)，且在草地中占有绝对的优势地位。

3.1 禾本科牧草的属种组成

3.2 生活型类群

滇西北地区野生禾草种质资源生活型组成主要以一年生草本、多年生草本为主，尤其以多年生禾草居多。

3.2.1一年生草本 一年生草本植物具有生长快，当年播种，当年即可利用的特点，可用于青饲轮供，培肥土壤肥力或放牧利用。常见的有雀麦属的雀麦、篦齿雀麦、扁穗雀麦，早熟禾属的早熟禾，黍属的细柄黍，狗尾草属的金色狗尾草和菵草属的菵草。

3.2.2多年生草本 常见的有剪股颖属的紧序剪股颖、剪股颖、多花剪股颖、小花剪股颖，披碱草属的垂穗披碱草、麦薲草、雀麦属的疏花雀麦、大花雀麦、羊茅属的滇羊茅、藏滇羊茅、小颖羊茅，黄花茅属的藏黄花茅、鹅观草属的中华鹅观草，野古草属的西南野古草、刺芒野古草，鸭茅属的鸭茅，异燕麦属的变绿异燕麦、藏异燕麦和发草属的发草等。

表1 滇西北地区禾本科主要属种组成Table 1 The composition of genera and species of Gramineae in northeast Yunnan

3.3 主要禾草的牧草质量

3.3.1适口性 本研究中将主要禾草适口性等级分优、良、中、差4个等级，主要通过寻访当地农牧民获得，并参照《云南常见饲用植物》[7]，进一步确定各个种质资源的适口性等级(表2)。在调查的可饲用禾本科植物中，适口性整体较好。其中，适口性优的牧草种质资源有9份，占总数的17.65%;适品性良的牧草种质有36份，占70.59%；适口性中的牧草种质有4份，占7.84%;适口性差的牧草种质有2份，占3.92%。这表明滇西北迪庆地区野生禾本科牧草适口性整体上良好，饲用潜力较大。

调查中发现，地势稍高、不易积水的草地上的牧草适口性整体好于地势低洼、排水不良的草地牧草。通过访问牧民，得出排水不好的湿地草地上的牧草存在家畜不太喜欢的腥味，这可能与湿地草地上的放牧家畜部分粪便干燥不充分有关。表明野生禾草的适口性可能受其生境的影响。

3.3.2营养品质 所调查采集的野生禾草种质，普遍具有草质柔嫩，营养含量高的特点。不同种的禾本科牧草种质资源营养品质存在一定的差异(表3)，其中，粗蛋白含量最高的是营养期的发草，粗蛋白含量为26.66%，其次是营养期的芦苇、乳熟期的虉草、乳熟期的小花野青茅、营养期的西南野古草、乳熟期的藏异燕麦和乳熟期的知风草，粗蛋白含量较低的是完熟期的麦薲草和完熟期的中华鹅观草。从中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量来看，二者含量均较低的是营养期的发草、乳熟期的虉草和营养期的芦苇；而酸性洗涤纤维含量较低的还有完熟期的藏黄花茅、营养期的西南野古草、完熟期的甜茅和乳熟期的小花野青茅。酸性洗涤木质素含量最低的是完熟期的藏黄花茅，仅为1.83%，其次是乳熟期的小花野青茅、完熟期的甜茅和营养期的西南野古草；酸性洗涤木质素含量较高的垂穗披碱草、麦薲草和中华鹅观草，且均为完熟期。表明生育期对木质素含量和纤维素含量存在一定的影响，植株营养期的木质素含量和纤维素含量整体要低于成熟期木质素和纤维素的含量。

表3 滇西北主要野生禾草种质营养品质Table 3 Nutrient content of some main grass germplasm in northeast Yunnan

种名 Species 生育期Phenological period粗蛋白CP/%粗脂肪EE/%中性洗涤纤维NDF/%酸性洗涤纤维ADF/%酸性洗涤木质素ADL/%粗灰分Ash/%钙Ca/%磷P/%紧序剪股颖Agrostis contracta蜡熟期Ripening7.422.9763.9944.008.958.390.560.19多花剪股颖Agrostis myriantha蜡熟期Ripening6.302.2566.1645.8610.935.560.140.16藏黄花茅Anthoxanthum hookeri完熟期Maturing6.953.3055.8636.061.836.470.200.19短芒艹洽草 Koeleria litvinowii完熟期Maturing8.852.8866.7845.716.555.070.130.18发草Deschampsia cespitosa营养期Jointing26.664.3049.5632.626.638.990.680.28发草Deschampsia cespitosa完熟期Maturing7.911.1669.2144.567.594.600.080.08垂穗披碱草Elymus nutans完熟期Maturing7.441.7972.1453.4213.084.940.120.14麦薲草Elymus tangutorum完熟期Maturing4.500.8669.8752.5811.714.260.080.13滇羊茅Festuca yunnanensis完熟期Maturing7.413.0257.9241.637.818.550.230.20早熟禾Poa annua蜡熟期Ripening6.812.8163.8742.7111.055.930.050.14虉草Phalaris arundinacea乳熟期Milking13.422.0348.9832.706.415.900.300.18小花野青茅Deyeuxia neglecta乳熟期Milking11.430.8557.3641.982.667.200.280.19鸭茅Dactylis glomerata完熟期Maturing9.422.1359.0850.459.4312.270.650.40甜茅Glyceria acutiflora完熟期Maturing5.802.0059.5939.773.595.020.150.08疏花雀麦Bromus remotiflorus完熟期Maturing8.191.4959.0945.077.948.420.380.31藏异燕麦Helictotrichon tibeticum乳熟期Milking10.480.9164.4547.7210.719.870.160.29西南野古草Arundinella hookeri营养期Jointing10.571.7062.8536.124.318.110.130.19中华鹅观草Roegneria sinica完熟期Maturing4.890.9671.3254.6012.485.060.070.14矛叶荩草Arthraxon lanceolatus乳熟期Milking7.421.7366.6848.646.269.000.550.22知风草Eragrostis ferruginea乳熟期Milking10.362.3467.1942.506.329.510.140.24芦苇Phragmites australis营养期Jointing19.221.1751.3834.015.848.570.380.18菵草Beckmannia syzigachne乳熟期Milking9.853.9953.4843.679.8110.870.230.21

生育期参考文献[17-18]界定。

The phonological period by the reference [17] and [18].

同一物种不同生育期的禾草营养品质也存在一定的差异(表3)。与营养期的发草相比，完熟期的发草粗蛋白含量明显降低，降低了70.33%，而中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、酸性洗涤木质素含量均明显提高，分别较营养期增加了39.65%、36.60%和14.48%，且其钙(Ca)、磷(P)含量也明显降低。有研究指出，西南野古草蜡熟期的粗蛋白含量为6.48%[7]，本研究中西南野古草营养期的粗蛋白含量为10.57%，表明禾草的营养品质随着生育期的延长呈下降趋势。同一生育期不同物种的营养品质也存在一定的差异，同样都是完熟期，鸭茅的粗蛋白含量要高于其他完熟期的牧草。

4 讨论和结论

牧草品质的高低直接体现牧草资源的质量和可利用性[19]，牧草品质的评价可通过牧草的营养特性和适口性等方面进行评价[20]。任继周[21]对牧草品质的评价包括植物层面和植物-动物相互作用层面，第一层面是指牧草的生存能力、生物产量和营养成分等，第二层面主要指牧草的取食价(适口性、喜食性等)、营养价(可消化率、生物学效率)和持久价等。有报道指出，粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和中性洗涤纤维等成分的含量是决定植物饲用品质的物质基础[22-23]。本研究采用适口性和营养品质来评价野生禾草的牧草质量，禾草质量的高低直接影响家畜对禾草的喜食程度。牧草中的Ca、P含量与其适口性存在一定的相关性，Ca、P含量较高通常适口性较好[24]。本研究中，钙含量较高的是营养期的发草、完熟期的鸭茅、成熟期的紧序剪股颖和乳熟期的矛叶荩草，与本研究的适口性评价基本吻合，钙含量较高的适口性也较好，但是发草的适口性中等，有所出入，这可能是因为适口性与牧草的生育期存在一定的相关性[25]。且有研究[26]指出，牧草不同生育期的营养成分含量、气味等特性会发生一定程度的变化，进而影响牧草的适口性。

木质素是植物细胞壁和茎秆机械强度的主要次生代谢物之一，具有重要的生物学功能，与纤维素共同形成物理屏障有效阻止各种病原菌的入侵，有利于植物抵御各种生物和非生物胁迫，还是评价植物抗倒伏性的重要指标[27-32]。然而木质素会阻止牧草中性洗涤纤维的消化，饲草中较高的木质素含量会影响家畜对牧草的消化吸收，降低牧草的营养品质[33-35]。本研究中的完熟期的藏黄花茅、乳熟期的小花野青茅、完熟期的甜茅和营养期的西南野古草的酸性洗涤木质素含量均较为低下。综合考虑粗蛋白和纤维素含量，虉草和小花野青茅整体表现较佳。因此，今后可加大对这些潜在优良野生禾草种质的开发利用，可将其作为优良禾本科牧草品种选育的亲本材料。而且对一些饲用价值潜力较大但出现频率较低的野生牧草种质可采取植株移栽或无性繁殖的方式，以保障物种基因多样性的及时完好保存[36]。此外，对一些适口性中等或较差，但粗蛋白含量和生物产量较高且适应性强的野生种质资源，比如芦苇、发草营养期粗蛋白含量可达19.22%和26.66%，开发成蛋白饲料的潜力较大。

通过对滇西北迪庆和丽江地区野生禾本科属种组成、生活型类群、生境、适口性和营养品质等的调查与分析，得出该区野生禾草种质资源丰富多样，营养价值较高，具有较高的开发利用潜力。这不仅为深入研究和有效开发利用云南野生禾草种质资源提供了很好的物质基础，而且为优良野生牧草种质的驯化与育种提供了原始材料。今后应根据种质资源的本身特性、生境特点和所需用途来选择适宜的保护和利用措施，并加大对藏黄花茅、小花野青茅、甜茅、西南野古草、虉草和发草等野生种质的开发利用。这对保障滇西北迪庆和丽江地区草地生态系统的生物多样性和稳定性具有重要意义。