重庆特有极小种群植物缙云秋海棠生态位特征研究

郑秋敏，张 腾，刘宇飞，王玉玲，王 茜, 邓洪平

(西南大学 生命科学学院，重庆 400715)

生态位理论与研究应用已成为国内外学者关注的热点之一，有关生态位理论、测度、应用已有了大量的研究[1]。生态位是研究自然群落中物种共存与竞争机制的重要理论依据[2]，能够量化种间关系和物种与环境之间的相互作用，是评价种间关系以及种群在群落中所处位置的一种重要手段[3]。自提出以来，生态位广泛应用于种间关系、群落结构、物种多样性保育、群落演替和恢复[4]、濒危物种评价[5]等研究。

缙云秋海棠是重庆缙云山国家级自然保护区特有极小种群植物，生长在阴暗潮湿的沟谷或林下环境中[6]。花大，艳丽，观赏价值极高，但由于游客采挖等原因，缙云秋海棠的数量锐减，呈现出岛屿状濒危状态。本试验在对缙云山9个缙云秋海棠群落的草本植物种类、数目、盖度等生态学特征测量的基础上，拟通过生态位研究，阐明该群落物种间对资源的利用和竞争关系，为缙云秋海棠的保护提供理论和实践依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

缙云山自然保护区位于重庆市北碚区、璧山、沙坪坝的交界处，总面积达76 km2。29°48′25″～29°51′53″N，106°20′18″～106°24′42″E，属典型的亚热带季风气候，年平均气温18.3 ℃，年降水量为1 105 mm。自然环境多样，地带性植被保存良好，植物种类丰富、特有性显著、稀有性程度高[7-8]，孕育了包括缙云黄芩、缙云卫矛、作孚茶等在内的40多种模式标本植物，缙云秋海棠为其重要的特有极小种群植物。

1.2 研究对象

本试验以缙云秋海棠及其伴生物种所在的群落为研究对象。缙云秋海棠通常在阴暗潮湿地带呈现岛屿状分布。多年生草本，根状茎红褐色，叶片浅绿色至深绿色，掌状复合，小叶4～6片，先端尾状渐尖，基部楔形或渐狭成2～5 mm的短翅叶柄，背面呈紫红色，疏生硬毛，边缘具羽状突起。托叶红色，宽卵形，早落。花序10～35 cm，近无毛，花梗1～4 cm，苞片卵状长圆形，先端锐尖。雄花：花被片4，白色，外部2枚宽卵形，近等长宽，内部2枚长圆状倒卵形，雄蕊多数。雌花：花被5，白色，倒卵形，子房2室，中轴胎座，花柱2, 1/2部分合生。蒴果下垂。七月花期，八月果期[6]。

1.3 样方设置

采用样方法取样，每个群落中仅研究草本层植物(包括层间植物)，采用棋盘格子法并结合种群大小设置1 m×1 m小样方若干，调查记录群落中所有草本植物种类、数目、盖度、频度，同时记录各样地的海拔、坡度、坡向、郁闭度、群落类型等生境条件(表1)，各样地在缙云山的具体分布位置如图1所示。

1.4 研究方法

1.4.1重要值计算根据样方调查记录的草本植物种类，首先计算各样地不同物种的重要值，然后统计出不同种群的重要值，选择重要值大于0.05的物种作为本文分析生态位的种群。重要值的计算公式为：

IV=(相对密度+相对频度+相对盖度)/ 3

式中，相对密度(%)=(某个物种的株数/所有物种的株数)×100，相对频度(%)=(某个种出现的样方数/所有种出现的样方数之和)×100，相对盖度(%)=(某个种的分盖度/所有种的分盖度之和)×100[9-10]。

表1 样地的环境资料

注：EBF. 常绿阔叶林；坡向数据是以朝东为起点(即为0°)逆时针旋转的角度表示，采取45°为1个区间划分等级制的方法，东北坡22.5°～67.5°，北坡67.5°～112.5°，西北坡112.5°～157.5°，西坡157.5°～202.5°，西南坡202.5°～247.5°，南坡247.5°～292.5°，东南坡292.5°～337.5°，东坡337.5°～382.5°

Notes: EBF. Evergreen broad-leaved forest；The slope direction data is represented by the angle that rotates counterclockwise starting from the east (that is, 0°), and adopts 45° as a method for dividing the grades. The northeast slope is 22.5°-67.5°, and the north slope is 67.5° -112.5°, northwest slope 112.5°-157.5°, west slope 157.5°-202.5°, southwest slope 202.5°-247.5°, southern slope 247.5°-292.5°, southeast slope 292.5°-337.5° and east slope 337.5°-382.5°

图1 各样地在缙云山的具体分布位置Fig.1 The location of various sample plots in Jinyun Mountain

1.4.2生态位宽度指数生态位宽度采用Levins和Hurlbert计测公式。

1)Levins生态位宽度

Bi是种i的生态位宽度，nij为种i在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值)，Ni为种i的总量(本文即种i在所有样地的重要值的总和)，r为资源等级数(本文即样地数)。

2)Hurlbert生态位宽度

Bi为生态位宽度，Pij=nij/Ni即种i在资源位j中的重要值占该种在整个资源状态中总重要值的百分数，nij是种i在资源j上的优势度(本文即样地中物种的重要值)，r为资源等级数(样地数)。该方程的值域为[0,1]。

1.4.3生态位重叠指数Pianka生态位重叠

NO为生态位重叠值，nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值)。

2 结果与分析

2.1 重要值特征

根据缙云秋海棠所在的9个群落的样地资料，计算了样地中所有草本植物种类的重要值。表2中列出了研究区9个样地中重要值总和位于前21的主要草本植物。表2显示，缙云秋海棠的重要值最大，各样地除样地Ⅲ之外，缙云秋海棠的重要值都位居前4，是所在草本群落中的优势种群之一。其中，高居前5的物种还有蝴蝶花(Irisjaponica)、石生楼梯草、透茎冷水花(Pileapumila)、斜方复叶耳蕨，它们在群落环境的形成中起着重要作用。

表2 21个物种在9个样地的重要值

注：“—”表示该物种在该样地中不存在

Note: “—” indicates that the species does not exist in this plot

2.2 生态位宽度

生态位宽度用于衡量植物种群对环境资源利用状况的尺度，物种生态位宽度的大小决定于其对资源的利用和对环境适应能力[11]。种群生态位宽度越大，则表明它生态适应能力强，利用环境资源能力强[12]。应用 Levins 和 Hurlbert 两种生态位宽度公式计算缙云秋海棠群落中主要草本植物的生态位宽度，其测度结果基本一致(表3)，皆以缙云秋海棠的生态宽度为最大，分别为6.742 40和0.717 80。

从不同群落生态位宽度值的分布情况看(图2)，0≤Ba≤0.1 的物种占所有优势种的33.3%，所占比例最大，其中木莓、高粱泡、纤细半朔苣苔均为0(表3)；0.3

缙云秋海棠、石生楼梯草等少数几个物种趋向于泛化种，而木莓、高粱泡、纤细半朔苣苔等则趋向于特化种。因此，生态位宽度的测定结果表明缙云秋海棠等少数几个种在群落中具有较强的竞争力。

表4 缙云秋海棠种群生态位重叠值

种号Species number23456789101110.671 4 0.570 3 0.222 3 0.336 0 0.567 1 0.437 7 0.467 8 0.548 6 0.310 8 0.263 7 种号Species number1213141516171819202110.504 3 0.565 1 0.279 5 0.430 9 0.396 6 0.408 9 0.354 4 0.354 4 0.563 5 0.560 8

注：1～21.代表物种编号，详见表2

Note: 1-21. Stand species number, see Table 2

图2 缙云秋海棠群落生态位宽度(Hurlbert值)范围的草本物种统计Fig.2 Number of herb species with niche breadth(Ba)in B. jinyunensis communities

2.3 生态位重叠

从表4可以看出，与缙云秋海棠生态位重叠较大的物种有石生楼梯草、斜方复叶耳蕨、竹叶草、对马耳蕨、纤细半朔苣苔、透茎冷水花、肾蕨、深绿卷柏，大小分别为：0.671 4、0.570 3、0.567 1、0.548 6、0.504 3 、0.565 1、0.563 5 、0.560 8。表明这些物种与缙云秋海棠要么有对某一生境因子有互补性要求，要么具有相似的资源利用能力[15]，且分布的位置较其他物种都更为紧密。而与之生态位重叠较小的有：异药花、寒莓、棠叶悬钩子，大小分别为：0.222 3、0.263 7、0.279 5，这可能是这些物种与缙云秋海棠具有较少的共同资源状态，对生态因子的利用和要求也不同。同时，研究结果发现，所有物种都与缙云秋海棠有生态位重叠，但是NO(生态位重叠值)小于0.5有12种，达60%，且最高NO值也只有0.671 4，可见群落物种与缙云秋海棠之间有各自的需求，呈现出一定的生态位分化。

由结果可知，与缙云秋海棠生态位重叠最大的物种为石生楼梯草。《中国植物志》中记载，石生楼梯草多生长在山谷沟边石上及林中灌丛中，海拔1 500 m。缙云秋海棠通常生长在阴暗潮湿环境如阴沟和林下环境。可见，在生存的环境方面，两者之间十分相似。但两者在生态因子之间有哪些相似性，还需进一步的探讨研究。

2.4 生态位重叠与生态位宽度、种间竞争的关系

本研究结果显示生态位宽度和生态位重叠并没有呈现明显的正相关关系，生态位重叠值大的物种间没有较大的生态位宽度；生态度宽度小的物种却与其他物种之间出现了较大的生态位重叠。由表3和表4中可见，肾蕨、深绿卷柏和纤细半蒴苣苔与缙云秋海棠的NO值分别为0.563 5、0.560 8、0.504 3，在所研究物种的NO值排5、6、8位，但是三者的生态位宽度Bi值分别为1.063 98、1.038 17、1，其Bi值分别排16、17、18位；而蝴蝶花、寒莓、常春藤、异药花的生态位宽度分别可达3.305 72、3.301 75、2.491 63、2.366 52，分别居4、5、8、9位，但其的NO值却只有0.3018、0.263 7、0.336 0、0.222 3，分别居17、19、16、20位。

3 结论与讨论

本研究以重要值作为生态位宽度和生态位重叠的计测公式的优势度，其中，缙云秋海棠、蝴蝶花、石生楼梯草、透茎冷水花、斜方复叶耳蕨的重要值高居前5位，分别为110.4%、91.9%、84.3%、49.9%、44.6%，在群落中发挥着重要作用。重要值是一种综合性指标，既反映种群对群落的适应性，也体现种群在群落中的重要性，选取重要值作为资源利用参数，由此计算得出的生态位具有多维意义[16]。在这种情况下，可以认为各个植物种的重要值反映了它对样地资源的利用，同时也反映了植物种的空间位置和机能关系[17]。

采用Levins和Hurlbert计测公式都显示缙云秋海棠的生态位宽度居首位，分别为6.742 40、0.717 80，可见其生态适应幅度广，利用资源能力强，在群落中处于优势地位；以往对生态位宽度的研究表明，重要值与生态位之间存在较大的正相关[18]。但对缙云秋海棠优势种群生态位研究发现，生态位宽度与重要值之间呈现弱相关，两者的大小并非完全一致，物种的分布频度也可能影响生态位宽度[19]。重要值越大的物种，生态位不一定越宽。以蝴蝶花和对马耳蕨为例，蝴蝶花的重要值和生态位宽度分别为91.9%、3.305 72，对马耳蕨分别为19.4%、3.412 76。这是因为蝴蝶花在某些样地中具有较高的重要值，表明它在某些样地中占有重要的资源，但其分布的样地较少；而对马耳蕨在各样地中所占的比例均较小，重要值小，但其分布的样地数目多，导致其生态位宽度大。可见，占有较大的资源量(重要值)的种群不一定有高的生态位宽度，而占有较大资源位(样地)的种群，往往生态位宽度较大。

复杂的生态关系使得各种群的生态位通常不是表现为离散的，而是总倾向于分享其他种群的基础生态位部分，结果是使2个或者更多的植物种类对某些资源的共同需求，使不同种群的生态位之间常处于不同程度的重叠状态[20]。Pianka公式虽然对群落中种群的数量特征和种群的个体数量不敏感，却能够客观反映物种之间利用资源或对环境适应能力的相似程度，也体现了物种对资源的利用状况和物种间分布地段的交错程度[21-23]。计算结果表明与缙云秋海棠的生态位重叠值NO小于0.5的物种有12种，达60%，大部分物种与缙云秋海棠的重叠值都较低，说明群落物种之间对资源的需求不同，环境适应能力相似度低，出现一定的生态位分化。其中，缙云秋海棠与具有相似环境要求的物种——石生楼梯草的生态位重叠较大，但也只有0.671 4，表明两者可能存在激烈的竞争。

生态位宽度和生态位重叠被认为是物种多样性和群落结构的决定因素，反映种群对生态的适应和资源的利用能力[24]。它们之间存在一定的联系，通常生态位宽度较大的物种，分布较广，适应能力强，因而与其他物种可能出现较大的生态位重叠[25]。但本研究结果也表明两者之间并非呈现正相关。蝴蝶花的生态位宽度达3.305 72，居21个物种的第4位，但生态位重叠值只有0.301 8，居17位。肾蕨和深绿卷柏的生态位宽度很小，居于21个物种中的16、17位，而生态位重叠值却位居前列。在野外的调查过程中，发现肾蕨和深绿卷柏与缙云秋海棠同时出现的群落中(样地Ⅸ)，环境的异质性较高。三者分布于石壁之下，生境狭窄，资源缺乏，为争夺有限匮乏的资源，产生激烈的竞争，表现出较大的生态位重叠值。因此，若生态位宽度高，适应能力强，资源满足生存需求时，彼此间竞争的可能性小；若资源不足以满足物种的需求时，可能因较强的竞争而表现出高的生态位重叠值。种对之间的重叠值的大小只能说明他们对资源的需求和利用相似程度，不能真实地反映竞争关系[26]。

以上结果表明，缙云秋海棠不像其他濒危植物存在生态位宽度小，适宜生存的环境狭窄，与大部分物种之间激烈竞争等问题。相反，缙云秋海棠生态位宽度大，生境适宜生存，即目前生态位因素不是造成其处于濒危状态的主要原因。导致缙云秋海棠数量少，呈现岛屿状分布的原因包括：在资源不足的情况下，缙云秋海棠与石生楼梯草可能产生激烈的资源竞争；游客采摘和践踏；施工筑路，其生境遭到破坏。因此，保护缙云秋海棠的措施有：

1)人为干预。缙云山上石生楼梯草众多，可以将分布在缙云秋海棠周围的种群适当铲除，降低当资源不足时其与缙云秋海棠之间竞争的可能，为缙云秋海棠提供更多的资源和生存空间。

2)引种栽培、迁地保护。寻找适合缙云秋海棠生活的环境，进行迁地培育，扩大其分布范围，提高种群的数量。

3)本次调查还发现，缙云秋海棠7月开花，8月结果，其种子数量多，常规种子萌发法表明其萌发率低，寻找促进种子萌发的途径或许是提高缙云秋海棠数量的有效方法。

缙云秋海棠作为中国的特有种，相关的科学研究仍处于初级研究阶段，加强对缙云秋海棠的抚育保护十分重要。