低温对青稞种子萌发及幼苗生长的影响

张银乐 张文静 杨 洋 于 粮 赵伟进 张 毅 王建林

（西藏农牧学院植物科学学院，西藏林芝 860000）

青稞（Hordeum vulgare L.var.nudum Hook.f.），由于籽粒内外稃与颖果分离，籽粒裸露，又称裸大麦［1］。它是青藏高原的主要农作物，可以做成糌粑、青稞酒、青稞挂面等多种深受藏族群众喜爱的独特美食，富含β-葡聚糖、维生素、“生育三烯酚”等多种对人体有益的物质，特别是对于“三高”患者具有较好的辅助治疗效果。近几年来，随着青稞营养价值不断被发掘，青稞的影响力大幅提高，青稞产业未来前景广阔。

低温一直是影响许多地区农作物的主要灾害之一［2］。西藏地区属于青稞的主要产区，而高寒是西藏大部分农区的鲜明特征，加上无霜期短，一些极端天气频繁发生，导致青稞易遭受冰冻霜雪等不利因素的影响，致使青稞幼苗受冻甚至冻死［3-4］。因此，不同青稞品种耐寒性研究对于该地区青稞的栽培育种具有深远意义，室内低温发芽与幼苗生长是鉴定作物耐低温性最简单、最便捷的鉴定方法，目前已被广泛应用于大豆、小麦、油菜等作物耐寒性鉴定［5-7］，但青稞有关此方面的研究尚未见报道。为此，笔者对5种当地主栽青稞品种进行了低温试验，旨在筛选出不同耐寒性的青稞品种，为青稞适应性栽培及抗寒育种提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 本试验选用5种青稞品种，分别为“隆子县黑青稞”、“苟芝”紫青稞、“藏青2000”、“藏青320”、“喜拉22”，其中“隆子县黑青稞”来源于山南隆子县新巴村，其余4个青稞品种来源于西藏农牧学院高原作物栽培实验室。测定各品种的千粒重，见表1。

表1 青稞品种名称与千粒重

1.2 材料处理与指标测定

1.2.1 材料处理 挑选籽粒饱满且无病虫损害的青稞种子，用蒸馏水浸泡1h，用0.5%KMnO4消毒30min，蒸馏水反复冲洗3次，然后将种子置于蒸馏水中浸泡4h，每品种各取80粒种子放入铺有3层滤纸、经蒸馏水润湿、规格为13cm×19cm的发芽盒中，共6个重复，将3个重复置于4℃且12h/12h（光照/黑暗）培养箱中，另3个重复置于25℃且12h/12h（光照/黑暗）培养箱中，光照强度均为2000lx，湿度65%。每天分别记录不同处理发芽种子数，并补充散失的水分以保持发芽盒湿润。当种子连续3d不再发芽，测定各性状指标。

1.2.2 指标测定 种子萌发相关指标测定：

生根率（%）=生根种子数/供试种子数×100；

发芽率（%）=发芽种子数/供试种子数×100；

发芽指数（GI）=Σ（Gt/Dt），其中Gt为在时间t日的发芽数，Dt为相应的发芽日数；GI越大，发芽速度越快，活力越高。

性状相对值=xL/xN，xL为4℃低温下测得的各性状值，xN为25℃适温下测得的各性状值［6］。

1.3 数据分析 试验数据采用Excel 2013数据整理、

SPSS 21.0进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 低温对青稞萌发的影响

2.1.1 生根率 由图1可知，在25℃适温条件下，5个青稞品种均在种子置床第2天胚根开始产生，隆子黑青稞、藏青320与喜拉22在第3天生根率急剧上升，第4天上升缓慢，在第4天之后生根率保持稳定，不再变动，最终这3个青稞品种生根率分别为86.25%、88.75%、87.50%；苟芝紫青稞与藏青2000在种子置床第3天、第4天生根率增长较为明显，在第4天后达到最大值，并且苟芝紫青稞与藏青2000生根率明显高于其他3个青稞品种，分别达到100%、93.75%。

由图2可知，在4℃低温条件下，苟芝紫青稞、藏青2000及喜拉22在种子置床第3天开始生根，在第4天、第5天生根率急剧上升，在第6天之后生根率基本保持不变，且这3个青稞品种生根率相对较高，分别为88.75%、92.50%、95.00%；隆子黑青稞与藏青320在种子置床第4天开始生根，在第8天之后生根率达到最大值，其中隆子黑青稞生根率最低，仅为55.00%，明显低于其他4个青稞品种。

由图1、图2青稞在不同温度下生根率的分析，可看出，不同青稞品种对于温度的敏感程度差异较大。在4℃低温条件下，隆子黑青稞、苟芝紫青稞、藏青2000与藏青320这4个青稞品种生根率均有不同程度的下降，其中隆子黑青稞与苟芝紫青稞下降幅度较大，生根率分别较25℃适温条件下降低31.25个百分点、11.25个百分点；在低温条件下，喜拉22生根率略有提高，较25℃适温下增加7.50个百分点。由此可知，喜拉22对于低温耐受能力较强，藏青2000、藏青320对低温变化不敏感，隆子黑青稞与苟芝紫青稞对低温耐受能力较弱。

图1 25℃下青稞种子生根进程

图2 4℃低温下青稞种子生根进程

2.1.2 发芽率 由图3可知，在25℃下不同青稞品种发芽率各有差异。苟芝紫青稞与藏青2000发芽率较高，分别为98.33%、93.33%，而隆子黑青稞与喜拉22发芽率较低，分别为85.83%、86.25%。当温度为4℃时，隆子黑青稞、苟芝紫青稞、藏青2000与藏青320的发芽率分别为33.33%、84.58%、81.67%、75.83%，较25℃适温下均有不同程度的下降，分别下降52.50个百分点、13.75个百分点、11.67个百分点、12.80个百分点，其中隆子黑青稞发芽率下降最为明显。在4℃低温条件下，喜拉22发芽率并未下降，反而较25℃适温的发芽率增加7.92个百分点。

图3 低温对青稞种子发芽率的影响

由以上分析可知，在4℃低温条件下，隆子黑青稞发芽率急剧下降，对低温较为敏感，苟芝紫青稞、藏青2000与藏青320发芽率也有不同程度下降，但下降程度没有隆子黑青稞剧烈，相比之下，喜拉22发芽率在低温下发芽率不减反增，可见喜拉22对于低温的耐受能力较强，在4℃较低温度下依然能保持较高的发芽率。

2.1.3 发芽指数 由表2可知，在25℃条件下，隆子黑青稞与苟芝紫青稞发芽指数较低，分别为15.48、16.15，藏青2000与藏青320发芽指数较高，分别为17.22、17.16；在4℃低温条件下，苟芝紫青稞发芽指数最低，仅为4.37，喜拉22发芽指数发芽指数最高，为11.46；由发芽指数相对值可知，隆子黑青稞发芽指数相对值最低，仅为0.282，其次为藏青320、藏青2000、苟芝紫青稞、喜拉22，其中喜拉22发芽指数相对值最高，为0.671。由此可知，在低温逆境下，不同青稞品种发芽速率均明显下降，其中隆子黑青稞在低温逆境下活力下降较为明显，发芽速率严重降低，相对来说，喜拉22对低温的耐受能力较强，发芽速率受影响较小。

表2 低温逆境下青稞种子发芽指数的变化

2.2 低温对青稞幼苗的影响

2.2.1 根数 由表3可知，隆子黑青稞与喜拉22在4℃低温与25℃适温下的根数无明显差异，相比之下，苟芝紫青稞、藏青2000、藏青320在4℃低温下根数均有不同程度的下降，其中藏青2000根数下降较为明显，根数相对值为0.953。可见，低温下，对于不同青稞根数影响不大，相对来说，藏青2000根数对低温响应较为敏感。

表3 低温对青稞幼苗的影响

2.2.2 根长与芽长 由表3知，在4℃低温下，对不同品种青稞的根长与芽长影响都较为明显，其中低温对于藏青2000与藏青320的根长及芽长的抑制程度高于其他3个品种，相比之下，隆子黑青稞与苟芝紫青稞的根长与芽长相对值明显高于其他3个品种，由此可看出，藏青2000与藏青320的根长与芽长对低温更敏感。比较同一品种根长及芽长对低温的响应，可看出，芽长相对值明显低于根长相对值，说明低温下严重抑制根与芽的生长，并且对芽的抑制程度远远大于对根的抑制程度，芽对于低温较为敏感。

2.2.3 根鲜重及芽鲜重 由表2知，在4℃低温条件下，藏青320的根鲜重与芽鲜重相对值最小，而喜拉22根鲜重与芽鲜重的相对值最大，由此说明，在低温下，对藏青320的根与芽鲜重的抑制作用最强，而对于喜拉22的根与芽鲜重的影响较小。比较在4℃低温下，同一品种根鲜重与芽鲜重相对值变化可知，芽受到的抑制作用较强，对于低温反应较为敏感。说明在低温下，根系最先获得营养物质，促使根系营养物质的积累，从而利于青稞幼苗度过不良生存环境。

3 结论与讨论

低温是限制作物正常生长发育的主要环境因素之一，影响作物的产量形成［8］。作物遭受低温危害由作物自身及外界环境共同作用［9］，所以培养耐低温作物品种及根据品种自身特性科学合理化栽培意义重大。室内低温发芽与幼苗生长是鉴定作物耐低温性最简单、周期最短的鉴定方法，已被广泛应用于多种作物品种耐寒性鉴定［5-7］。本试验通过探究低温对不同青稞种子萌发及幼苗生长的影响，得出低温下喜拉22与藏青2000的生根率及发芽率受抑制程度较小，而对隆子黑青稞与苟芝紫青稞的影响较大，严重抑制了隆子黑青稞与苟芝紫青稞的生根率与发芽率。喜拉22与藏青2000在低温下依然能够保持相对较高的发芽速率，相比之下，藏青320与隆子黑青稞发芽速率受到严重抑制。低温对喜拉22根数、根鲜重及芽鲜重的影响程度相对较小，而对藏青320与藏青2000的根数、根鲜重、芽鲜重有严重抑制作用。藏青2000与藏青320的根与芽对于低温较为敏感，抑制作用较强，而隆子黑青稞与苟芝紫青稞虽然在低温下生根率与发芽率受到严重抑制，但其根长与芽长却对于低温有着较强的适应能力，并且同一品种下，芽较根对低温更为敏感，受到的抑制作用更强。

总体来看，低温对隆子黑青稞与苟芝紫青稞种子的萌发及对藏青2000和藏青320幼苗的生长抑制作用较为明显，而喜拉22对低温有较强的耐受能力。所以喜拉22可适宜春季早播，其他几个青稞品种应相对晚播，以期获得较高的田间出苗率，为青稞后期生长发育打下基础。同时，可选择耐低温性强品种与黑青稞或紫青稞杂交，选育出耐低温的青稞新品种，促进西藏青稞产业可持续发展。