油茶树体钾素含量变化规律及其与产油量的通径分析

闫 梦，王楚天，晏雨鸿，王新新，胡冬南*

(1.江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2.江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045; 3.江西省林木育种中心，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)是山茶科山茶属常绿灌木或小乔木，我国南方重要的木本食用油料树种，适应性强，有很高的经济效益和养生功效，被誉为“东方橄榄油”[1]。钾素是植株生长发育必需的营养元素之一，是多种酶的活化剂[2],适宜的钾素营养可促使果实增大和形态变好[3]，提高核仁和种仁含油量[4]，降低裂果率[5]，增施钾肥可以提高树高、冠幅、叶面积[6]、单果重和果实产量。早在20世纪七八十年代，国内外学者就已经开始了钾素和油料作物果实经济指标关系的研究，并取得了一系列进展。蒋中怀[9]等研究发现N、P、K配合施肥可以分别提高玉米籽粒产量、油产量和含油率15%～33%、23.2%～40.3%、5.5%～7.2%；L.E.Welth[7]研究钾元素对油百分含量和油产量的影响，结果表明钾素可以提高2%的含油量,11%的油产量。果实经济指标因品种不同而有较大的变异[8]。油茶是以收获果实为主要目的的经济林树种，其果实产量的形成离不开钾素营养的供给。张文元[10]等研究发现施钾水平影响油茶叶片和果实的养分积累，并进一步影响鲜果产量和产油量。有关钾素含量与品种、器官、产量水平[11]等的关系在其他植物上已有相关报导，然而关于油茶产油量与树体钾养分关系的研究很少。本试验以3个主栽油茶品种为试材，通过定期测定叶、花、果的钾素含量，研究不同品种油茶树体生长发育过程中钾养分积累规律及其与产油量之间的关系，研究结果可为油茶钾素养分管理提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验样地位于江西省宜春市袁州区，该地属典型亚热带季风气候，年降雨量为1 595.8 mm，年平均温度为16.4℃，红壤，缓坡，是油茶的适生区和主产区[12]。试验区油茶于2010年种植，种植密度为2 m×3 m。

1.2 试验材料

选取高产油茶品种长林3、长林4和长林40为试验材料，3个品种位于同一坡面相邻处(每个品种200～250株)，各品种抚育管理措施一致。每个品种选取长势较好、无明显病虫害、结果正常的30个单株作为观测样本。

1.3 试验方法

从中选取5株长势较好、无明显病虫害单株作为样品采集株。于2015年6月花芽分化期开始至2016年12月每月上旬分别采集油茶树冠中上层，东、西、南、北4个方向的当年生成熟功能叶片，7月份开始采集花芽、果实带回试验室进行养分测定(12月中下旬花几乎全部凋谢)。每次采回的叶片和花芽放入烘箱105℃杀青30 min后，烘干至恒重，磨碎后放入自封袋，测定各植物器官钾含量。

1.4 测定指标及方法

叶、花、果的全K含量采用H2SO4-H2O2消煮火焰分光光度计法测定。每年10月霜降后3～5 d实地测量单株产量。在测定的5个样品采集株中选取30个大小均匀的果实，室内测算果实主要经济指标，采用索式提取法[13]测定含油率，计算每亩产油量。计算公式：

亩产油量=鲜果含油率×每亩鲜果重

1.5 数据处理

数据录入和整理采用Excel软件、运用SPSS17.0软件进行方差分析、相关性分析和多重比较，分析不同时期营养器官钾素含量对油茶产油量的影响时，利用不同月份叶花果钾素含量与亩产油量进行逐步回归，选取其中统计性显著的变量进一步进行通径分析[14]，并使用Origin 8.1进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 油茶树体K素含量年动态变化规律

2.1.1 叶片K素含量年动态变化规律 油茶的开花结实期很长，其花芽每年6月份开始分化，到10月份时陆续开花座果，第2年3月份幼果开始萌动生长，10月份时成熟采摘，即从当年花芽分化到次年采果经历了17个月。根据油茶这一生物学特性，本研究从2015年6月开始每月定期取样测定各品种油茶叶片的K素含量，到2016年12月结束，并将测得数据进行统计与分析，结果见图1。

由图1可知，2015年3个品种叶片全K含量6-7月份呈现下降趋势,7-9月份(油脂转化期)，叶片全K含量均不同程度的上升；进入果实成熟期和花期(9-12月)，叶片全K含量均缓慢下降，到12月份降到最低。2016年休眠期(1-3月)叶片全钾含量较稳定，不同品种间无显著差异；4-5月份叶片全K含量均显著上升。进入到6月份，花芽开始分化，果实逐渐膨大，直至8、9月份油脂转化基本完成，叶片全K含量均较稳定。长林4叶片全K含量从7月份开始呈下降趋势，而长林3和长林40则呈上升趋势，9月份达到最高。果实成熟采摘后(10月份)，叶片全K含量变化与上年一样，均显著下降，到12月份最低。

注：不同大写字母表示不同品种间0.01水平上差异显著性，不同小写字母表示不同月份间0.05水平上差异显著性。下同。

从图1还可看出，不同品种叶片全K含量随时间变化的规律存在差异，长林4在整个生长发育期的变化趋势相对更平缓，3个品种在2015年6、7月份和2016年11月份差异达到极显著水平(P值分别为0.007、0.002、0.006)。

2.1.2 花芽K素含量年动态变化规律 从2015年7月开始(花芽长约1 cm)，每月定期取样测定各品种油茶花的K素含量，12月份大部分花谢时结束，并将测得数据进行统计与分析，结果见图2。

由图2 可知，从花芽分化到花开花谢，全K含量总体呈上升趋势，2 a的变化规律相近。不同品种花部积累K养分的规律存在一定差异。长林3花芽全K含量在12月份达到最大，长林40在11月份达到最大,2 a规律相同，而长林4号2015年在11月份达到最大值，而在2016年则在10月份就达到了最大值。3个品种在2015年7、8、11月份和2016年9、10月份存在显著差异(P值分别为0.004、0.011、0.041、0.002、0.006)。

2.1.3 果实K素含量年动态变化规律 从2015年7月开始(果径约1 cm)，每月定期取样测定各品种油茶果实的K素含量，并将测得数据进行统计与分析，结果见图3。

图2 花芽全K含量年动态变化和品种差异Fig.2 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in flowers

图3 果实全K含量年动态变化及品种差异Fig.3 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in fruits

由图3 可知，2015年油脂转化期开始3个品种果实全K含量均呈上升趋势，进入果实成熟期，果实全K含量均极显著上升(P=0.000)。果实全K含量均在10月份达到最高，与2015年相似，2016年长林3果实全K含量呈不断上升趋势，长林4和长林40果实全K含量7-9月份变化不大，到10月份显著上升，达到最大。

2015年和2016年的7-9月份果实全K含量品种间均存在极显著差异(P值分别为0.001、0.001、0.004、0.007、0.000、0.002)，其中长林4果实全K含量整体最高。

2.2 品种间产油量差异

由图4可知，2015年、2016年和2 a平均产油量均以长林4显著较高，长林3与长林40产油量差异不明显；长林3、长林4、长林40的2 a平均产油量分别为29.81、71.86、17.85 kg，极差达54.01 kg，长林40产油量较低。

2.3 不同时期叶花果K素含量与产油量的相关性分析和通径分析

2.3.1 不同时期叶、花、果K素含量与产油量的相关性分析 将3个品种叶花果K素含量与2015年、2016年亩产油量分别做相关性分析，结果见表1、表2。

图4 3个长林系列产油量和品种差异Fig.4 Oil production per mu of three C.oleifera varieties and variety difference

由表1、表2可知，2015年叶片全K含量与当年产油量相关不明显，2016年则与当年产油量显著负相关；另外，2016年的产油量与2015年7月份叶片全K含量显著正相关，说明油茶叶片K养分积累不利于当年产茶油的形成，但可促进次年产油量的提高。2015年7、8月份花芽全K含量与当年和次年产油量均正相关，其中7月份相关显著；2016年各月份花芽全K含量均与当年产油量正相关。说明花K养分的积累有利于油的形成。果实全K含量与当年和次年产油量总体表现为正相关。综上可知，花芽和果实全K含量与产油量的关系比叶片更为密切，以果实全K含量与产油量的关系最为密切。

2.3.2 不同时期叶花果K含量与产油量的逐步回归分析和通径分析 逐步回归分析可以自动加入(剔除)某个自变量，以筛选出影响产油量的重要性状，结果见表3[15]。由表2可得回归模型：Y1=-16.663+59.814X1-48.778X2(R=0.892、R2=0.856 、Y1为2015年产油量)，此时2个性状可以解释2015年亩产油量85.6%的差异;Y2=246.387-45.55X3-11.686X4+15.909X5(R=0.986、R2=0.972、Y2为2016年产油量)，此时3个性状可以解释2016年亩产油量97.2%的差异。

表1 2015年叶、花、果K素含量与2 a产油量的相关系数Table 1 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2015 with two-year oil production

注：1.*和**分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。表2同。2.油茶果实每年10月成熟采摘，11、12月树上无果实，因此无当年11、12月份叶、花钾养分含量与当年产油量的相关性分析，也没有7-10月份期间外的果实K养分含量与产油量的相关分析。

表2 2016年叶花果K素含量与2016年产油量的相关系数Table 2 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2016 with oil production in 2016

表3 相关子性状与亩产油量回归模型系数Table 3 Regression model coefficient of related characters and oil production

注：X1为2015年10月叶片全K含量；X2为2015年11月叶片全K含量；X3为2015年11月花芽全K含量；X4为2015年12月叶片全K含量；X5为2016年7月果实全K含量。

本研究进一步对上述子性状进行相关性分析，考察这几个主要相关性状相关关系的强度和方向,结果见表4。由表4可知，2015年10月叶片全K含量与11月叶片全K含量极显著正相关，说明同年10月叶片全K含量越高，11月叶片全K含量也越高。2016年7月果实全K含量与2015年11月花芽全K含量和2015年12月叶片全K含量均呈负相关，说明果实采摘后油茶树体的花芽、叶片全K含量越高，当年果实全K含量则越低；同年花芽全K含量越高，叶片全K含量就越低，说明不同营养器官对K养分存在竞争关系。

表4 对产油量有显著影响的相关子性状的简单相关性Table 4 Simple correlation among related characters significantly affecting oil production

r0.05(7)=0.666 4,r0.01(7)=0.797 7

表5 相关子性状与产油量的通径系数Table 5 Path coefficient of related characters and oil production

由表5可知，2015年10月份叶片全K含量对当年产油量的直接效应虽为正，但通过11月份叶片全K含量对当年产油量的间接效应为负，且远大于其直接正效应从而与产油量负相关，11月叶片全K含量对当年产油量直接效应也为负，因此叶片全K含量越高，当年产油量则越低。2015年11月份花芽全K含量和12月份叶片全K含量对2016年产油量直接效应为负，分别为-0.885、-0.683，虽然通过其他性状对产油量的间接效应之和为正，但小于其直接效应，因此综合作用均为负；2016年7月份果实全K含量对当年产油量的直接效应最大为0.41，且通过其他性状对当年产油量的间接总效应之和也为正，从而增加了其对当年产油量的正效应；说明当年果实采摘后，油茶叶片和花全K含量越高，则来年产油量越低，果实膨大期果实全K含量越高，则当年产油量越高。连续2 a的通径分析结果可以得出，冬季叶片和花对K养分的积累和消耗会影响果实对钾素的吸收从而影响来年产油量，而夏季果实膨大期时果实对K养分的积累对提高产油量具有促进作用。

3 结论与讨论

3个长林品种叶、花、果营养器官全K含量不同时期存在不同程度上的差异。从不同营养器官来看，果实全K含量>花芽>叶片，这是因为K是果实发育的必要元素，果实对K的需求量较大，因此含量较高。不同营养器官对养分存在竞争关系，叶片和花芽会抑制果实对K素的吸收，叶片全K含量越高则当年产油量越低，果实全K含量越高当年产油量则越高。参试的3种品种中，长林4叶片全K含量显著较低，花芽和果实全K含量显著较高，长林40叶片全K含量显著较高，果实全K含量显著较低，长林3花芽全K含量显著较低。试验测得的产油量品种差异也验证了这一规律，长林4在2015年和2016年的产油量均显著高于长林3和长林40。杜洋文[16]等报道了8个长林品种在湖北的引种试验情况，同样认为，长林4表现较优。

叶片的营养动态变化可以实时反馈树体和土壤养分的丰缺状况[17]。张文元[10]等认为果实全K含量对产油量有较大影响。相关性分析表明，叶片全K含量整体与产油量负相关；花全K含量与产油量呈正相关；果实全K含量与产油量显著正相关，3个营养器官以果实全K含量与产油量关系最为密切。冬季叶片和花芽对K养分的积累和消耗会影响来年的产油量，而夏季果实膨大时果实对K养分的积累对提高产油量具促进作用；叶片和花芽全K含量对产油量直接效应为负，果实全K含量对产油量直接效应最大且为正。张文元[10]等利用叶片与果实10月养分含量对产油量的通径分析表明：果实K含量对产油量影响显著，叶片全K含量对产油量贡献不大。本试验研究结果与张文元等关于叶片和果实全K含量与产油量的通径分析结果相吻合。

综上所述，本研究证明了在油茶生长发育的关键时期(花芽分化、果实成熟、油脂转化期)，3个营养器官K素含量品种间均存在显著差异，尤其是油脂转化过程中，果实全K含量的极显著增长值得关注；长林4品种果实全K含量和产油量较高、养分管理过程中要调节好3个营养器官对K素的吸收，进入果实膨大期，可以适当增施K肥以提高果实对K素的吸收，从而保证产油量。