川西北高原鼠荒地危害程度分级及适应性管理对策

孙飞达， 苟文龙， 朱 灿， 李 飞， 陈晓霞， 刘 琳， 刘 伟， 杨廷勇， 廖习红

(1. 四川农业大学动物科技学院，四川 成都 611130； 2. 四川省草原科学研究院，四川 成都 611731；3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站，甘孜 康定 626000； 4. 四川省若尔盖县农业畜牧和水务局，阿坝 若尔盖 624500)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是泛青藏高原地区和中国特有的小型食草型小动物。高原鼠兔营地面生活，主要分布在海拔3 200～5 000 m范围内的青藏高原和尼泊尔、锡金地区，多栖息在土壤较为疏松的坡地和河谷高原地带，具有典型的社会性，喜栖居于植被低矮的开阔生境[1-2]；高原鼢鼠营地下活动，适应黑暗、封闭的地下环境，需冬眠，主要采食植物的地下根系，栖息于高寒草甸、草甸化草原、草原化草甸、高寒灌丛、高原农田、荒坡等比较湿润的河岸阶地、山间盆地、滩地和山麓缓坡[3-4]。在青藏高原高寒草地，因其啃食、掘洞、刈割、贮草行为对草地植物、土壤环境和草地生态系统的反馈很复杂，既具有负面效应，也有一定的正面效应。负面效应短期内表现明显，正面效应较隐藏滞缓，再加其害鼠种群繁殖快、数量大、啃食掘洞、与放牧家畜争夺食草资源，被认为是草场退化的元凶，一直被当作灭杀的对象[4-5]。

草原鼠荒地是草地退化的一种表现形式，通常是在草地逆向演替进程中，产生适宜于啮齿类动物栖息生活的小环境，鼠类的入侵、啃食、掘洞、刈割、贮草行为进而引起草原退化加剧的一类退化草地，主要有沙化型鼠荒地、沼泽退化型鼠荒地等类型。可知，“鼠荒地”的范畴要比“黑土滩”更加宽泛，并有一定程度上的发生学意义。青藏高原退化草地面积约为4 250 万hm2，其中“黑土型”退化草地面积约为700 万hm2，以高原鼠兔和高原鼢鼠为代表的啮齿动物和小哺乳动物的啃食及频繁的挖掘活动对草地植被及其基质造成一定的破坏[6-8]。四川省草原鼠荒地的分布面积约110 万hm2，主要分布在川西藏区，而甘孜藏族自治州石渠县是川西北高原乃至整个青藏高原鼠害发生最为严重的地区之一[9]。近年来由于自然与人为因素的双重叠加，草原退化加剧，鼠荒地并有蔓延和扩大的趋势，使江河源头生态环境日趋恶化，威胁着人类和草食家畜的生存环境，严重阻碍着草地畜牧业的可持续发展[10-11]。因此，鼠害被列为青藏高原农牧区的主要自然灾害之一，而青藏高原已被国家列入控制减灾和生态环境治理的重点区域之一[12]。就目前而言，投放药剂饵料是当前最为普遍的高原鼠兔灭除方法，投放饵料后短期内鼠群密度会骤然下降，能够保护和留存草地改良种植的人工牧草的种子和幼苗，然而，此项措施的长期累积效应及破坏性是显而易见的[13-14]。草地鼠害防治的目标应是持续有效地抑制有害鼠类的种群数量使之维持在有利于草地可持续利用的经营水平上，其核心理念是控制鼠类种群数量，而不是全部彻底的消灭该物种[1-2,4]。然而，“年年灭鼠年年多”的局面没有根本性改变，对鼠害发生机理及其“分级而治”的科学理念尚未建立，对于“鼠荒地”的认识及鼠害危害程度的界定含糊不清，本研究针对鼠荒地、鼠类活动的作用、鼠害程度的分级及分级指标进行界定和分析探讨，对于川西北地区乃至整个青藏高原鼠荒地综合防治及适应性管理具有一定的实践和指导意义。

1 研究区域及方法

1.1 研究区概况

研究区域位于青藏高原的青海省果洛藏族自治州玛沁县大武滩(N 32°31′， E 96°54′)、四川省阿坝藏族自治州若尔盖县热尔大坝(N 33°57′，E 102°51′)和麦溪乡俄藏村 (N 33°59'， E 102°25′)甘孜藏族自治州石渠县德荣马乡(N 33°04′，E 97°58′)(图1)，位于青藏高原东南缘的川、青、藏三省区结合部，属大陆性高原寒温带季风气候；海拔多在3 700 ～4 500 m之间，全年冬长夏短，年均温度-0.6～1℃，最冷的1月份平均气温为-10℃左右，最热的7月份平均气温为8.0℃左右，年均降水量400～600 mm；区域内绝大部分地区为高山草甸，牧草生长期仅为120 d左右，草地土壤层薄，草地再生力弱，草地类型具有明显的垂直分布特点，草地中以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)和蓼科(Polygonaceae)等草本植物为建群种或主要优势种，高山嵩草(Kobresiapygmaea)、四川嵩草(Kobresiasetchwanens)是主要代表植物，草原鼠类以地面鼠高原鼠兔为主，喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana)偶发，地下鼠高原鼢鼠存在于土质松软、地势低洼的河谷地段[15-16]。

青藏高原“鼠荒地”害鼠灭除及人工草地种植改建的普遍做法，采用C、D型肉毒素+燕麦饵料进行害鼠灭除，并进行深耕翻种植垂穗披碱草(Elymusdahuricus)、老芒麦(Elymussibiricus)、中华羊茅(Festucasinensis)和一年生燕麦(Avenasativa)的混播草地进行改良和恢复重建。播种当年效果较好，植被覆盖度较高，害鼠锐减[17-18]。翌年春季牧草返青前，鼠洞遍布，高原鼠兔种群反弹，高原鼠兔灭除后二次发生现象较为普遍。

图1 研究区位置示意图Fig.1 Location of the study area

1.2 害鼠调查方法

各研究区域分别对不同微地形环境(平滩地、阳坡、阴坡和干河谷)进行草原鼠类种群密度的野外调查。调查时间均为牧草生长旺盛前期(6～8月)进行，害鼠洞穴密度采用大样圆法和长样线法两种调查方法，取其平均值。大样圆法是以O点为固定圆心，拉开测绳(卷尺)28.2 m长为半径，沿同一方向移动至闭合面积为2 500 m2圆形(图2)，同期3个调查样圆为一组重复，各样圆间隔50 m布设；长样线法采用100 m的样线布设，每隔1 m进行洞口计数，3条样线为一组重复，各样线间隔50 m平行布设。地面鼠采用“堵洞盗洞法”进行调查，地下鼠采用“土丘计数法”进行调查，连续4天进行总洞口和有效洞口数(土丘数)的调查统计[19-20]。

图2 草地害鼠调查方法示意图Fig.2 Survey scheme for rodents burrows demography by large circle sample

2 结果与分析

2.1 高寒草原害鼠种群数量的时空分布

高原鼠兔在3 000 m海拔以上均有广泛分布，喜植被稀疏、低矮环境，高原鼠兔往往以植食为主，主要以植物的茎叶、地下根茎或种子为食，采食禾草和杂类草，其中包括棘豆属(Oxtropis)、橐吾属(Ligulariopsis)、狼毒属(Stellera)等有毒植物，不喜食莎草科植物。通过实地走访、调研和文献记载，发现川西藏区甘孜州石渠县高原鼠兔数量最多，属青藏高原鼠害最为严重的地区之一，高原鼠兔总洞口数可达3 000个·hm-2以上，形成了“鼠荒地”。从实地调查看出(表1)，总洞口数范围为472～3 080个·hm-2，样地间差异显著(P<0.05)；在热尔大坝和麦溪乡样地均出现高原鼢鼠的土丘，但数量极少(<10%)，有效洞口率分布在11%～46%范围。

表1 青藏高原主要害鼠种群数量的时空分布Table 1 Spatial and temporal distribution of small herbivores in Tibetan grasslands

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level

高原鼠兔和高原鼢鼠是高寒草地生态系统中的重要成员，是食物链的重要组成部分，它在草原生态系统内既是消费者也是生产者。高原鼠兔对于维持其栖息地生物多样性的稳定具有不可或缺的地位，其在高寒草地生态系统中的消极损害方面已成共识，就其有益积极地一面也进行了积极地探索[21-22]。另有学者提出把高原鼠兔作为青藏高原生态系统的关键性物种，对微生境造成干扰，从而引起植物多样性的增加，并与整个高原的生物多样性及生态系统良性运转关系密切，一旦灭绝将会引起连锁反应，并导致生物多样性减少和某一生态系统功能的紊乱，还会增加地表及地下(根部)生物量，增加植物的种类[23-24]。因此，高原鼠兔是保持高寒草甸生态系统完整性、稳定性和生物多样性的关键物种，是生物链的一个重要环节。

2.2 高寒草原鼠荒地的植被特征

基于样地分布区地形地貌，依据42个鼠害调查大样地的地面鼠总洞口数、有效洞口数，采用聚类分析等数学统计方法，界定4类不同高原鼠兔种群密度样地，依次为近似零密度样地(approaching zero density，AZD)；低密度样地(low density，LD)； 中等密度样地(medium density，MD)；高密度样地(high density，HD)(表2)。4个不同鼠洞密度样地中密度样地多样性指数和均匀度指数相对较低，而优势度指数最高，说明特定的鼠兔种群密度会致使群落优势度指数增大，但是其均匀度会大大的降低。该样地是以高大的直根系植物铁棒棰(Aconitumpendulum)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等为绝对优势种，虽然能增加群落优势度，但在系统内往往只有少量竞争力高的物种，即容易形成单优种群，并不利于多物种的长期共存和群落的良性改善，影响草地群落的稳定性。

高原鼠兔对栖息地的植被条件有一定的选择倾向，植被条件在很大程度上影响着它们种群数量[25]，植被的不均匀性是高原鼠兔迁入并扩张的主要因子[26]。高原鼠兔对地面植被具有刈割行为，但不同栖息地鼠兔对植物的刈割频次和生物量比例并非完全一致，高原鼠兔对刈割植物种类的选择，在一定程度上受栖息地植物物种丰富度的影响，在植物的旺盛期高原鼠兔具有冬季贮藏干草堆的行为[27]。放牧强度对群落多样性指数与高原鼠兔的种群密度也存在一定的相关关系，随着放牧强度的提高，高原鼠兔种群密度增加[28]。

表2 不同鼠洞密度样地植物群落物种数及多样性指数Table 2 The Number of species and diversity indexes of plant communities

2.3 草原害鼠种群的调控防治

试验样点石渠县对重度鼠荒地的治理措施多采用化学药饵(C、D型肉毒素)灭鼠的措施，遴选适合于本地区的多年生牧草垂穗披碱草、老芒麦、中华羊茅和一年生燕麦等禾本科牧草，并施撒以羊粪为主的有机肥和尿素为主的速效肥。从实地效果来看，投放饵料后短期内鼠群密度会骤然下降，能够保护和留存草地改良种植的人工牧草的种子和幼苗，一年生燕麦长势良好，株高可达15～20 cm，多年生牧草植株纤细嫩弱，经过漫长冬季冻害胁迫，翌年6月份前后返青，植被覆盖度较低，土壤表层疏松，为害鼠入侵提供了适宜条件，高原鼠兔灭除后二次发生的现象比较普遍(图3)。从化学防除长远效果来看，虽然投放饵料短期内鼠兔数量骤减，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢复没有明显改善，鼠兔数量反弹回升将是必然，而高原鼢鼠的防治将更为艰难。

图3 高原鼠兔灭除后二次发生现象Fig.3 Plateau pikas’ recovery after using rodenticide at Tibetan populated areas

草原害鼠种群的调控调节是一项艰巨而长远的任务。就目前来看，生产上广泛使用的就是投毒灭鼠，其次是在试验条件下进行鼠类不孕疫苗的研制[29-30]。而广为使用的化学药剂灭除法便于操作实施，投放饵料后短期内鼠群密度会骤然下降，能够保护和留存草地改良种植的人工牧草的种子和幼苗。然而，此项措施的长期累积效应及破坏性是显而易见的，首先是耗费大量的人力、物力和财力；其次造成非靶性动物，特别是鼠兔类的天敌误食使得本来数量就不多的天敌遭到毒害，以及投放饵料在植物体根茬毒性留存而损伤家畜[31]；还有化学试剂在草地土壤中的留存，破坏土壤结构、污染土壤水分和潜在的地下水质量，致使三江源头的水源遭到污染[32]。从化学防除长远效果来看，虽然投放饵料短期内高原鼠兔、高原鼢鼠数量骤减，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢复没有明显改善，害鼠数量反弹回升将是必然。草地鼠害防治的目标应是持续有效地抑制有害鼠类的种群数量使之维持在有利于草地可持续利用的经营水平上，其核心理念是控制鼠类种群数量，而不是全部彻底的消灭该物种[4-6]。

2.4 高寒草原鼠害危害程度分级及指标构建指标的构建

基于已有文献数据和本研究的研究结果，建立鼠荒地危害程度分级与分级指标(表3)。本指标体系共分为轻度、中度、重度和极度4个危害级别，依据各分级指标重要性排序，分级指标采用3个主因子群和11个单项因子，在生产实践中可因地制宜遴选部分主要因子进行鉴定。

表3 鼠荒地危害程度分级与分级指标Table 3 Ranking and parameters of Plateau pikas damaged rangelands

目前对高原鼠兔适宜种群密度和防控范围的研究还不够深入，由于空间区域性及研究角度的不同，目前相关研究结论差异很大。例如在甘肃甘南对高原鼠兔在补偿危害期和非补偿危害期的危害量得出其春季防治的经济阈值为19.09 只·hm-2或有效洞口数63.6 个·hm-2 [33]；在甘肃肃南县高寒草甸和高寒草原高原鼠兔的经济损害有效防治指标为有效洞口数185 个·hm-2 [31]；在青海果洛州研究得出的适宜防控种群密度为70～110 只·hm-2，鼠穴密度为512 个·hm-2 [20]。基于不同区域的草地类型、害鼠种群及调查方法及取样时间，防控阈值的范围差异较大，这对指导草原鼠害防治的可操作性十分有限。

2.5 草原鼠害的适应性管理

天然草地鼠害防控应分类而治，我国天然草地鼠害防控主要采用药物防治和人工捕捉两种方式。投毒虽然短期内能够降低目标鼠类的种群密度，但无法根本消除目标鼠害的再次发生，而大量残留毒药不仅污染土壤，而且随地下水和径流进入水系劣化甚至污染饮水。化学防治一定程度上能够控制天然草地害鼠的密度，但长期投毒使害鼠通过自然选择和进化会产生较强的抗药性，有可能出现主要害鼠密度下降，而次要害鼠致灾的情况。天然草地鼠害防控应转向综合调控，而不是人为灭杀[32-33]。生物防控因其所具有的环保特征，对牧草、家畜、人居环境等几乎不会造成危害，因此成为国际上较为推崇的一种天然草地鼠害防控策略，其本质是人为创造害鼠天敌的适宜生存条件，通过引入害鼠天敌，利用食物链作用有效控制天然草地害鼠密度[34-37]。划区细化不同害鼠致灾密度及其危害等级，通过合理放牧方式调控害鼠密度，构建天然草地鼠害防控预警体系，天然草地鼠害防控应转向综合调控，而不是单纯灭杀，建立针对不同危害程度的鼠害适应性管理模式(表4)。

表4 不同危害程度的草原鼠害适应性管理Table 4 Adaptive management of plateau pikas control under different damage degrees

目前“鼠荒地”的综合治理方法包括前期化学试剂灭鼠、土地翻耕、人工草地建植、施肥管理等配套管理措施，然而翌年或2～4年内高原害鼠种群再次爆发，造成二次发生甚或致灾。使得草地生态系统最关键的原生植被及生物多样性富集系统受到破坏，草地植物群落结构发生变化，初级生产力逐年下降，因此，害鼠灭除后二次发生对高寒草甸生态系统植被—土壤的协同演替机制及耦合关系亟需深入研究。

3 讨论与结论

建立鼠荒地危害程度分级及分级指标。共划分轻度、中度、重度和极度4个级别；分级指标体系包含3个主因子群：害鼠种群、植物群落和土壤养分；11个单项因子：害鼠总洞口数、有效洞口数、害鼠数量；总盖度、草层高度的降低率、可食牧草个体数减少率、不可食度杂草个体数增加率、总产草量减少率、可食草产量减少率、0～20 cm土层有机质含量减少率、0～20 cm土层土壤全氮含量相对百分数的减少率。

构建不同危害程度鼠荒地综合治理模式。针对鼠荒地4个不同危害等级，构建了不同危害程度鼠荒地综合治理模式：封育自然修复模式、人为干预修复模式、半人工草地改建模式和人工草地重建模式，并提出了各自的适用范围和作业要点。

草原害鼠种群密度的时空分布差异明显。不同地域、不同草地类型和不同退化阶段的草原害鼠种群数量在时间、空间尺度上变化差异明显，因此精确监测草原害鼠的种群数量及时空动态分布，为进一步确定适宜种群防控阈值和致灾密度，明晰鼠荒地形成机理和鼠害防控具有十分重要的意义。