北京城市生态廊道草本植物组成及分布格局

张 楠

董 丽*

王 靛

王 阔

全球化的大背景下，城市中生物的分布越来越受到城市自身变化的影响。北京作为典型的环形放射状发展的城市，城市化程度由中心向边缘逐渐降低。Huang等人以北京市不同环路为划分梯度对象鼻虫进行研究，他们发现距离市中心越近，象鼻虫的种类数及个体数越少[1]。

城市生态廊道是指城市中以植物为主体，植被覆盖度良好的线状或者带状要素，如道路两侧绿带、城市周围防风绿带、城市水岸绿带等[2]。学者李静等人对城市生态廊道进行了“形式-功能”的复层体系分类[3]。基于“斑块-廊道-基质”的理论，生态廊道对于促进斑块之间物种的交流、维持物种多样性等方面都有积极的意义，但这一类研究大都是基于比较自然、成熟的生态系统而得出的结论，真正的城市生态廊道对于城市内部动植物多样性的影响，特别是对植物影响的研究比较少。

本研究以北京市紫禁城太和殿作为北京市城市中心，以样点到城市中心距离为梯度，对城市生态廊道中的草本植物组成及分布格局进行分析。由于城市生态廊道中带状廊道的实际边界较为模糊，因此本研究主要以城市河流廊道以及道路廊道为研究对象。

1 研究背景

1.1 研究区域概况

北京地处华北大平原北部，东面与天津市毗邻，其余则均与河北省相邻。总体地势西北高、东南低，属于暖温带半湿润、半干旱季风型大陆性气候。一年中四季分明，冬季最长，夏季次之，春季短促，秋季则最短[4-5]。

温带与暖温带气候过渡地带是很多高等植物分布的过渡带，充足的光照，变化丰富的地形，分布于三北地区的很多观赏植物经过引种驯化均可在北京正常生长[6]。经统计共囊括维管束植物169科869属2056种，177变种、亚种及变型[7]。

1.2 研究方法

参照北京市城市绿地系统规划，对北京市城市生态廊道草本植物种类构成进行随机抽样调查，研究范围为北京市六环以内，面积为2 267km2。对宽度为12m以上的城市生态廊道进行随机样点布置[8-9](图1)，每个样点包含乔木样方1个(10m×10m)，灌木样方4个(5m×5m)，草本样方5个(1m×1m)，搜集包含植物种类、数量、高度等在内的相关数据(图2)。通过相关软件确定样点至市中心距离。

1.3 数据处理

1.3.1 物种频度

频度：F=n/N×100%

式中，F为物种频度，n为某一特定物种在调查中出现的样方数量和，N为全体样方的总数量。

1.3.2 物种相对多度

相对多度：Pi=Ni/N0×100%

式中，Pi为相对多度，Ni为某一特定物种在调查中出现数量和，N0为样方中全体物种数量总和。

1.3.3 物种丰富度指数

Patrick指数：R=S

式中，R为样方的Patrick指数，而S则是指样方中物种的总数量。

1.3.4 物种重要值

草本重要值：Si=(Fi+Ci)/2[10]

Ci=某个物种的覆盖面积/同一生活型植物的总覆盖面积之和×100%

Fi=某个物种频度/同一生活型植物的总频度之和×100%

式中，Si为物种的重要值；Ci为物种i的相对盖度；Fi为物种i的相对频度。

1.3.5 物种多样性指数

Shannon-Wiener多样性指数:

式中：H为Shannon-Wiener多样性指数；Pi为所有样方中物种i个体总数量占所有样方中全部物种个体总数量的比例；S为总体物种的数目。

1.3.6 物种均匀度指数

Pielou均匀度指数：

式中，Jsw为Pielou均匀度指数；H为Shannon-Wiener多样性指数；S为总体物种数目。

1.4 相关概念界定

乡土植物：指的是并非人为引种，而是某一地区或区域内原有天然分布的植物[11]。

外来植物：指以各种方式迁徙或者扩散到原生境以外的地区，却又能正常完成生活周期并建立种群的植物[12]。

入侵植物：在本地的自然或半自然生态系统或生境中建立种群，给本地的生态系统或者生物多样性造成明显损害或者有潜在威胁的外来物种[13]。

本文对于乡土植物、外来植物、入侵植物的界定参照《中国植物志》《北京植物志》、中国自然标本馆(www.nature-museum.net)及农业部外来入侵生物预防与控制研究中心中国外来入侵物种数据库(www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx)进行综合判断。

图1 调查样点分布

图2 样方排布

2 研究结果

2.1 北京城市生态廊道草本植物组成

本次调查共记录北京市六环内城市生态廊道草本种类总数184种(含品种/变种)隶属于43科135属。道路生态廊道与河流生态廊道在物种组成方面有所差别。

2.1.1 道路生态廊道草本植物组成

草本植物涵盖38科118属159种，Shannon多样性指数为1.48，Pielou均匀度指数为0.18。外来草本73种，乡土草本86种，外来草本种类占草本总种类数的45.91%。草本植物中入侵物种30种，所占比例为18.87%，其中频度排序前10的入侵草本为：蟋蟀草(Eleusine indica)、绿穗苋(Amaranthus hybridus)、圆叶牵牛(Ipomoea purpurea)、黑麦草(Lolium perenne)、加拿大飞篷(Erigeron canadensis)、裂叶牵牛(Ipomoea nil)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)、凹头苋(Amaranthus blitum)以及曼陀罗(Datura stramonium)。狗尾草(Setaria viridis)是道路廊道中常见的草本地被植物，草地早熟禾(Poa pratensis)及黑麦草等人工草本虽出现频度不高但在绿化中被大量集中使用。

图3 草本物种分布格局(道路廊道)

图4 草本物种分布格局(河流廊道)

2.1.2 河流生态廊道草本植物组成

草本植物共有41科111属141种，Shannon多样性指数为1.45，Pielou均匀度指数为0.16。乡土草本82种，外来草本59种，外来草本种类占总种类数的41.84%。141种草本植物中有入侵草本20种，所占比例为14.18%，其中频度排序前10的入侵草本为：蟋蟀草、圆叶牵牛、绿穗苋、裂叶牵牛、凹头苋、牛膝菊、斑地锦(Euphorbia maculata)、反枝苋、加拿大飞篷及苦苣菜(Sonchus oleraceus)。狗尾草在河流廊道中分布广泛，同时草地早熟禾在河流廊道绿化中使用数量多因而相对多度较高。

2.2 北京城市生态廊道草本植物分布格局

2.2.1 道路生态廊道草本植物分布格局

距离市中心距离越远，草本植物种类丰富度越高(图3-1)。外来草本植物比重则伴随距离增加出现一定下降，但总体下降趋势不显著(图3-2)。入侵草本植物种类比重与距离呈现正相关，即距离市中心俞远，群落内入侵草本植物种类比重愈大(图3-3)。距离市中心较近区域入侵植物涵盖部分人工栽培植物，如大花金鸡菊(Coreopsis grandiflora)、波斯菊(Cosmos bipinnatus)等，而较远处这类人工栽培植物则逐渐减少，主要以各类野生入侵植物为主。距离市中心较远的地区，草本植物的多样性有所提高(图3-4、3-5)。

2.2.2 河流生态廊道草本植物分布格局

随着距市中心距离的增长，草本植物丰富度呈现出增长的趋势(图4-1)。群落中外来植物种类所占百分比与距离呈负相关，即距离市中心越远，则外来植物种类百分比越低(图4-2)。入侵草本植物比重随距离增加呈现不明显的增长趋势(图4-3)，伴随距离的增长逐渐出现一些喜欢湿润的野生入侵植物如大狼杷草(Bidens frondosa)。河流廊道中距离市中心远的群落中草本植物多样性相对较高(图4-4、4-5)。

3 结论与讨论

3.1 草本植物组成

3.1.1 草本植物多样性较低，草本植物种类应用集中

2类廊道草本植物的Shannon多样性指数以及Pielou均匀度指数相差不大，但总体较低。北京城市生态廊道绿化中群落构建仍以人工设计为主，大面积地被植物如草地早熟禾、麦冬等的频繁、集中应用使草本分布集中性高、均匀度低，频繁地对人工草坪中“杂草”的去除则进一步削弱了生态廊道内草本植物多样性结构。这种趋势与孟雪松等人研究相一致，表现出北京城区各功能区植物多样性的大小与人为因素有密切关系[14]。

草地早熟禾等人工草坪在北京城市生态廊道绿化中被大面积集中使用，单一的植物组成模式降低了群落多样性，削弱了群落对于外界风险的抵抗能力，使群落更容易遭受外界灾害的打击[15]。

3.1.2 乡土植物与外来植物分布失衡

道路生态廊道中外来草本种类占草本总种类数的45.91%，河流廊道中外来草本种类占总种类数的41.84%。据国外研究显示，欧洲中部54个城市的外来植物比例平均为40.3%[16]，而美国中西部8个城市则为19.3%～45.7%[17]。城市出于景观营造的需要会引进优良外来植物品种进行园林绿化，然而大量使用外来植物则有可能导致绿化中乡土植物应用的减少，最终造成不同城市间景观异质性的降低，同时增加植物入侵的风险。对2类廊道外来草本植物组成进行对比分析显示，道路廊道中外来草本物种的比重高于河流廊道，这是由于道路廊道承担交通运输功能，受到的外界干扰更为复杂，而且车辆作为植物种子散播的载体，可以为植物扩散提供便利[18]。

3.1.3 植物入侵现象较为严重

入侵植物在绿化中常表现出正负两方面效应：一方面，入侵种可以提高绿地系统的景观效果，作为经济植物产生经济效益，用来对荒地进行快速绿化；另一方面，部分繁殖力太强或者有毒的外来入侵植物会对本土生物多样性产生负面影响成为威胁城市生态安全的不稳定因素[19]。入侵植物的入侵途径包括自然迁徙、史前归化、人工贸易流通及人为引进等。徐海根等根据统计发现，人为引进是植物入侵的最主要方式[20]。本研究发现北京市六环内城市生态廊道中草本植物绝大部分都是人为主导引进，由于后续管理的疏漏使部分植物发生了逸散。

对2类廊道中入侵植物进行分类，第一类为自身入侵性的植物种类，包括：绿穗苋、圆叶牵牛、加拿大飞篷、裂叶牵牛、牛膝菊、反枝苋、凹头苋、曼陀罗、加拿大飞篷及苦苣菜等；第二类为人工引进而发生逸散的入侵植物，包括：黑麦草、蟋蟀草、白车轴草、紫苜蓿、斑地锦等。在频度、相对多度及重要值等方面，第二类入侵植物的数值较第一类植物高，这是由于这类植物在城市园林绿化中用途较广，人工管理的疏忽使其更容易发生逸散，而其中部分入侵植物抗逆性强，容易成为区域的广布种。这从侧面反映出在城市中，相较于自然传播，人为引进对入侵植物传播更有一定助力。

对比2类生态廊道中入侵物种数量，道路廊道中入侵物种数量占据总物种数量的18.87%，而河流廊道中则是14.18%。部分入侵植物如加拿大飞篷、牛膝菊等可以通过交通工具、贸易流通传播进入，相较于河流廊道，道路交通会对这类植物的扩散提供便利，促进外来植物入侵进程[21]。

3.2 草本植物分布格局

3.2.1 城市化进程降低城市草本物种丰富度

距离城市中心越远，2类城市生态廊道中草本植物丰富度上升。北京作为典型的环形放射状发展的城市，城市化程度由中心向边缘逐渐降低。Wang等人发现北京市域植物物种丰富度市区＞近郊区＞远郊区[22]。这与Wang等人的研究结果存在一定差异。Wang等人的调查对象相对较广，市区中各类绿地中人工栽培观赏植物被收录其中，因此市区的草本种类丰富度较高。本研究中，距离市中心近的廊道中植物群落多为人工构建，草本植物选择单一，同时对草坪中野生植物清除频繁；距离市中心较远地区城市化程度相对较低，生态廊道中人工管理强度较低。人为活动的干扰因素伴随距离的增加而衰减，同时群落自身生境也更倾向于自然化、野生化发展，因此在这些地区的野生草本植物能够大量多元生存，最终提高了区域内草本植物的丰富度。

3.2.2 城市化进程提升城市外来草本物种丰富度

距离城市中心越远，2类城市生态廊道中外来植物比重下降。Wang等对北京市外来物种分布进行研究发现，外来物种比例市区＞近郊区＞远郊区[22]。距离市中心越近城市化程度越高，在城市绿化中会大量引入外来优良园林植物进行景观营造，因而植物群落中外来植物比重高。城市化程度较低地区，人工维护程度低，外来绿化植物应用较少，为乡土植物生长提供了适宜的生长环境，因此距离市中心越远，乡土植物比重越高。

3.2.3 城市化进程降低城市草本物种中的入侵植物种类

距离市中心越远，城市生态廊道中入侵种类比重越大。距离市中心较近的地区，入侵植物除去绿穗苋、圆叶牵牛、加拿大飞篷等适应性强的种类之外，有相当比例的人工栽培植物如黑麦草、白车轴草、大花金鸡菊、波斯菊等。研究结果反映出人为引进是造成城市内部入侵植物种类增多的诱因之一，警示管理者对于在复杂城市条件下仍能良好生长的入侵植物，需要特别注意，严控其在后期泛滥生长，造成危害。距离市中心较远的地区，由于受到人为干扰较小，意大利苍耳(Xanthium italicum)、大麻(Cannabis sativa)、苦蘵(Physalis angulata)、大狼杷草(Bidens frondosa)等陆续出现。研究结果与王苏铭关于北京地区外来入侵植物的分布特征具有相似性[23]。距离城市中心越远，受到城市化干扰越低，越能给予入侵植物提供良好的生存环境，为一些要求一定生境的草本植物提供了相应的庇护空间，侧面说明城市化对于这类只存在于特殊生境的入侵植物有较好的入侵截制作用。学者Amber对南加州的一条河流廊道的植物群落组成进行了梯度分析，研究发现河流廊道中城市化程度与外来植物入侵程度并无明显相互关系[24]。本研究中植物入侵现象在河流廊道中呈现的趋势并不显著，相反，道路廊道中此种趋势却较为明显。在调查范围内的河流廊道中，多数河流硬化程度比较高，生物多样性指数偏低，这一研究结果与张昶关于晋江河岸带植被特征相一致[25]。出于防洪、生产、审美等因素，对于城市河流及其周边滨河土地进行硬化处理，在很大程度上会对植物多样性产生负面影响。国内外对入侵植物入侵机制的探讨发现植物入侵发生的机制较为复杂[26]，外来植物发展成为入侵植物中需要在新生区域内经过“引入-定殖-种群建立-扩散-入侵”等一系列过程，而城市内高度硬化的驳岸土地并不适宜植物生长，因而会阻滞入侵植物的入侵过程。与此同时，道路廊道承担交通功能，研究发现交通对于外来种的入侵有促进作用，道路使得入侵种更易进入[27]，而且在道路修建及维护过程中比较容易造成区域的生境破碎化并带来生境的扰动，从而一方面为入侵种提供了空生态位，一方面还会导致其附近小气候和微环境的改变，使入侵种的定居更为容易[28]。

表1 草本植物推荐使用表

4 建议

4.1 植物材料的适地选用

在城市生态廊道的植物景观规划中，植物设计应该根据周边环境差异，将规划中城市生态廊道植物群落划分为3个等级：弱干扰区域植物景观群落、中干扰区域植物景观群落，以及强干扰区植物景观群落。在进行植物种类规划设计的过程中，要根据干扰程度的不同进行保护性设计。在弱干扰区域应该减少人工干预，充分维护原场地自然特性，形成自然、多样性丰富的群落；在中干扰区域应该以生态效果为主，结合景观特性，大量运用野生乡土植物努力恢复自然植被；在强干扰区域植物景观可以与其他景观要素结合，在保持景观观赏价值的前提下适当利用野生植物，创造出多层次的植物景观。结合调查研究，不同区域草本植物推荐如表1所示。

4.2 多样化栽植

充分考虑植物材料的观赏特性、季相变化，从植物自身生态习性出发，以景观设计学与美学为营建原则，进行植物群落的构建。

4.2.1 道路廊道推荐植物群落

模式一(强干扰区域)：毛白杨、栾树、圆柏、紫叶桃+迎春、‘红王子’锦带+早开堇菜、酢浆草、随意草、‘金娃娃’萱草、蒲公英、草地早熟禾。

模式二(中干扰区域)：旱柳、碧桃+黄刺玫、连翘+早开堇菜、二月兰、甘野菊、狗尾草。

模式三(弱干扰区域)：臭椿、国槐+大花溲疏、胡枝子+酢浆草、黄香草木樨、翅果菊、欧亚旋覆花、狗尾草。

4.2.2 河流廊道推荐植物群落

模式一(强干扰区域)：旱柳、侧柏+榆叶梅、迎春+活血丹、大花美人蕉、醉蝶花、草地早熟禾、朝天委陵菜、蒲公英、五叶地锦、千屈菜、菖蒲。

模式二(中干扰区域)：旱柳、国槐+华北珍珠梅、红瑞木+玉竹、青杞、萝藦、崂峪苔草、香蒲、狗尾草。

模式三(弱干扰区域)：旱柳、毛白杨+小花溲疏、胡枝子+早开堇菜、鳢肠、欧亚旋覆花、沼生蔊菜、红蓼、荻、狗尾草。

4.3 加强乡土植物的应用，响应建设节约型园林的要求

城市内部人工管理较高的道路廊道两侧，为了保证景观效果采用了大面积的冷季型草坪草，而忽视了乡土地被的应用。李征等对北京冷季型草坪草进行研究之后发现，在生长季冷季型草坪草对于水分的需求量大[29]。北京属于严重缺水城市，大面积铺设冷季型草坪草一方面对水资源消耗量巨大，另一方面冷季型草坪草需要频繁的人工管理[29]，经费支出较大同时亦不利于维护城市内部草本植物的多样性。适宜的乡土草群落，自身群落结构稳定，能够持久地发挥综合效益同时自身生长不会受到气候及土壤条件制约，因此乡土草应成为城市绿化的首选[30]。郑西平认为可以开发观赏价值高、耐干旱贫瘠的锦鸡儿属、栒子属及鸢尾属植物用于北京市道路绿化中[6]。马莎、张超等人通过调查研究发现，蒲公英(Taraxacum mongolicum)、二月兰(Orychophragmus violaceus)、紫花地丁(Viola philippica)等乡土地被植物已经在北京公园中得

到应用，但仍有提升空间[31-32]。乡土植物相较于外来植物，在初期栽植和后期养护需要的财力、物力、人力等较少，能够节约各项成本花销，进一步促进节约型园林的建设。

4.4 入侵植物预警机制的建立

城市内部绿地，虽然草本植物的入侵现象伴随城市化程度的升高、人为活动影响的增强而减弱，但在城市外围以及城市内部荒地、废弃地仍有一定规模的入侵植物存在，这些植物也为城市脆弱的生态格局埋下了隐患。通过对相关机制的进一步研究，控制植物入侵应该做到“控制源头、切断途径、增强防御、防治结合”[26]。入侵种的基因交流是造成入侵泛滥的重要原因之一，因此人为引进外来植物时应选择繁殖相对较困难的植物，尽量排除具有克隆繁殖能力的种类[33]，从源头上加以控制。以多学科理论为基础，联合多部门，通过分级预警(根据不同分布格局确定各种入侵植物预警等级)、风险评估、引种许可、跟踪检测、定时调查、科普宣传等手段层层把控入侵植物的传播途径。增强城市森林的群落结构，提升群落对外的风险抗逆性，运用生态学方法，合理使用乡土植物，弥补缺失生态位。通过生物防治、综合利用等方法，对已入侵的植物进行治理和二次开发利用，加强相关基础性研究工作，例如在广州，对造成入侵的野茼蒿和薇甘菊则分别进行食用和生物制药的开发，变废为宝[34]。

注：文中图片均由作者绘制。