6种果树枝条导管长度及其特点

2018-07-24王瑞庆

西北农林科技大学学报（自然科学版） 2018年6期

张莉，赵涵，王瑞庆,

(1 上饶师范学院生命科学学院，江西上饶334001；2 西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100)

水分是植物的重要组成成分，也是体内营养运输、理化反应的介质，通过膨压调节细胞伸长[1]和气孔开闭，进而调控光合速率[2-3]。因此，水分的正常运输是植物进行正常生理活动及生存、生长的重要前提[4]。木质部导管是自然界中高等被子植物水分运输的主要组织，在上亿年的进化过程中[5]，其长度是变化最明显的形态指标，揭示了导管长度对植物水分生理及生存生长的重要意义[6-8]。当前研究认为，导管长度是决定植物水分运输高效性与安全性的重要指标之一[9-10]。长导管潜在增加了导管体系的整体性和连续性，受到纹孔和导管端壁水力学阻力的影响较小[11]，可提高水分运输效率[6]；但同时长导管具有较多纹孔，使之增大了受空穴化影响而丧失水力学功能的风险[6,12-13]。

尽管人们对导管长度的关注有60多年的历史[14-15]，但由于导管特殊的极端几何形态(极大的长度/内径比)，使其长度测定较为困难[6]，有关报道也相对较少。据Jacobsen等[6]统计，截至2012年，已报道平均导管长度与最大导管长度数据的树种仅有65个(而关于导管管腔面积的报道，则包括几千个物种[16])，主要为林木树种，其中包括乔木、灌木和藤本植物，乔木果树仅有苹果[17]。因而，导管长度被称为“被遗忘的指标”[18]。

目前，测定导管长度的技术主要是染色法、X射线断层扫描技术[19-20]和注气法。染色法是测定导管长度的传统方法，需要相对较长的时间和较大的工作量[6,13]；X射线断层扫描技术设备昂贵；传统注气法使用的是Cohen等[17]的装置，测试装置相对繁杂，需要自行组装，因而并未在相关科研领域普及。综上，上述3种方法均较难应用于导管长度与功能的研究中。近期，Wang等[21]设计简易装置(简易注气法)测定了刺槐的导管长度；张玲玲等[22]报道了该法的测定原理及操作和注意事项，进一步明确了该法的准确性；Pan等[23]分别用简易注气法与硅胶法对4种木本植物的导管长度进行了测定，通过比较认为简易注气法优于硅胶法。

导管长度是导管形态结构的重要参数，而目前关于导管长度与功能关系的研究仅有少数报道[8,12]，整体还处于设想、推理阶段，缺乏足够的数据支撑，其最主要的原因是植物导管长度的相关信息极为缺乏。本研究首次报道了梨、桃、李、杏和木瓜的导管长度相关参数，旨在丰富园艺树种导管长度参数信息，探索树种内及树种间导管长度相关参数的差异及其关系，为研究果树导管形态与功能(如导水率、导水力、栓塞脆弱性等)的关系提供信息。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验中，苹果(MalusdomesticaBorkh)、梨(PyruspyrifoliaNakai)、桃(PrunuspersicaBatsch)、李(PrunussalicinaLindl)、杏(ArmeniacavulgarisLam)、木瓜(ChaenomelessinensisKoehne)等的枝条均采自管理良好的果园。选择树冠外围、南向的当年生枝条，剪取直径6～7 mm、生长良好、无机械损伤的枝条，用塑料袋包裹，30 min内运回实验室。每个树种选取3棵树的6个枝条进行试验。

1.2 原理与方法

简易注气法测定植物导管长度的原理详见文献[17]和[22]。气体在较低压强下，只能沿着新鲜枝条的导管流通，而不能通过导管间湿润的纹孔膜在导管之间流通，因而枝条对气体的传导速率(C)与两端被切开导管的数目成比例[17]。气体传导速率计算公式为：

(1)

枝条内气体传导速率随着距离注气端距离的增大而呈指数关系耗散，可由下式表示[17]：

C=C0exp(-kl)。

(2)

式中：C0为枝条长度l无限接近0时的气体传导速率；k为消耗系数，可通过C的自然对数lnC与l的线性关系的斜率计算获得[17]。

根据导管在枝条中的随机分布特征，导管长度分布可通过双差分算法利用概率密度函数进行计算(详见Tyree等[5]的介绍)，公式为[17]：

Px=xk2exp(kx)dx。

(3)

式中：x为导管长度，Px是该长度级别内导管的数量与整个长度上所有导管数量的比值。式(3)等同于一个特征参数为(2，k)的Gamma概率分布函数，2是函数的形状因子，k为标准参数的倒数[7]。对于形状因子为2的Gamma概率分布函数，最大概率长度即所占数量最多的导管长度Lmode=-1/k，导管平均长度Lmean=-2/k[7,17]。

简易注气法测试装置如图1所示。测试时用刀片在枝条顶端直径约6 mm处横切，用硅胶管将枝条顶端与空压机(BMBI，英国)连接，注入压强约(160±10) kPa的气体。将枝条基部浸于水中，从基部连续切除约0.5 cm的茎段，直至观察到有气泡冒出，剩余枝条的长度即为该枝条最大导管长度(Lmax)。用排水法(图1)通过量筒收集枝条基部冒出的气体(Vgas)并记录时间(ΔT)，空气流速Q=Vgas/ΔT。连续切除茎段以获得不同枝条长度(l)时的Q值，并统计导管长度及其分布。

A.空压机；B.硅胶管；C.压力表；D.阀门；E.水槽；F.量筒A.Air compressor;B.Silicone pipe;C.Pressure meter;D.Valve;E.Basin;F.Measuring cylinder

1.3 数据分析

用SPSS Statistics 18.0软件对试验数据进行差异性比较及线性分析。不同处理间差异显著性用Duncan’s多重比较进行ANOVA检验。

2 结果与分析

2.1 6种果树枝条的气体传导速率与消耗系数

6种果树枝条的气体传导速率(C)随其长度的变化趋势见图2。由图2可知，各树种随枝条长度的减小，气体传导速率均呈指数关系升高(图2-A)。不同树种枝条的气体传导速率存在明显差异(P<0.05)，且这种差异随着枝条长度的变化而改变。相同长度下，杏和桃树枝条的气体传导速率相对较高，而李、梨、苹果和木瓜枝条相对较低。各树种枝条气体传导速率的自然对数(lnC)与枝条长度呈显著线性相关(r2>0.96，图2-B)，且随着枝条长度的减小，lnC值显著升高(P<0.05)。各树种lnC与枝条长度线性关系的斜率(绝对值)，即消耗系数(k)也存在显著差异(P<0.05，表1)。6种果树枝条的消耗系数由大到小分别为李>梨>苹果>木瓜>桃>杏，其中木瓜与苹果、桃差异不显著，李、梨、苹果、桃、杏间均存在显著差异(P<0.05)。

各种果树均以某一特征枝条(接近平均值)为例A typical (most close to the mean) stem was used for each species

表1 6种果树枝条导管长度的特征参数Table 1 Vessel length characteristics of 6 fruit tree varieties

注：耗散系数k及相关参数通过lnC与l的线性关系(图2-B)计算。*表示在P=0.05水平差异显著，***表示在P=0.001水平差异极显著。同列数值后标不同字母表示树种间在P=0.05水平差异显著。

Note: Dissipation coefficientkwas calculated from the linear relationship between lnCandl(Fig.2-B). * indicates significant difference atP=0.05 level，and *** indicates significant difference atP=0.001 level.Different letters within each column indicate significant difference atP=0.05 level.

2.2 6种果树枝条的导管长度

不同果树枝条间导管最大长度、平均长度和最大概率长度均存在显著差异(表1)。导管最大长度由大到小依次为杏>苹果>桃>木瓜>梨>李，其中杏明显大于其他树种(P<0.05)，李明显小于其他树种(P<0.05)，而苹果、桃、木瓜和梨间差异不显著(P>0.05)。导管平均长度和最大概率长度由大到小均依次为杏>桃>木瓜>苹果>梨>李，其中木瓜与桃和苹果、梨与苹果和李差异不显著(P>0.05)，其他果树间差异显著(P<0.05)。同一种类果树不同枝条间导管最大长度和平均长度也存在较大差异。

2.3 6种果树枝条的导管长度分布

6种果树枝条的导管长度分布由公式(3)计算得到，详见图3。由图3可以看出，苹果、梨、桃、李、杏和木瓜枝条导管的最大概率长度分别为6.22，5.09，9.16，3.74，11.17和7.13 cm，不同树种间存在显著差异(P<0.05)。

6种果树36个枝条导管最大长度与平均长度在种间存在极显著线性关系(图4，r=0.876 7，P<0.01)，而种内因树种而异。不同树种导管最大长度与平均长度的比值在2.8～5.1(表1)，且Lmax/Lmean值与Lmean负相关(R=-0.919 7，P=0.003 4)，即导管平均长度大的树种，Lmax/Lmean较小。由表2可以看出，桃和杏树枝条导管最大长度与平均长度均达到极显著相关(P<0.01)，且桃树相关性大于杏；而其他果树导管最大长度与平均长度没有明显线性关系(表2)。

图3 6种果树枝条导管长度的分布Fig.3 Vessel length distribution functions of six fruit tree species

表2 6种果树枝条导管平均长度与最大长度的相关性Table 2 Correlation between mean and maximum vessel lengths of six fruit tree species

注：R.相关系数； ns表示差异不显著，**表示在P=0.01水平差异显著，***表示在P=0.001水平差异显著。

Note:R.Correlation coefficient; ns indicates no significant difference,** indicates significant difference atP=0.01 level and *** indicates significant difference atP=0.001 level.

3 讨论

根据注气法测定植物导管长度的原理[17]，Lmean、Lmode和导管长度分布Px均通过消耗系数(k)计算而来，所以关键是准确测定k值，而lnC与枝条长度l拟合的线性程度又是判断k值精确度的关键。本研究中，各树种该拟合均达到显著线性关系，决定系数r2在0.969 1～0.997 7，平均为0.990 3。与典型注气法装置比较，Cohen等[17]测定的27个枝条中，16个枝条r2大于0.95，剩余枝条中有6个大于0.9，2个介于0.8～0.9，另有3个精度不符合要求。由线性拟合结果判定，注气法简易装置的测试结果精确度明显高于传统装置，这主要是由于简易装置降低了过多组件摩擦力造成的系统误差，且操作过程中减少了对枝条反复夹持的步骤，避免了对枝条导管的损伤。

目前，植物导管长度数据缺乏[24]，且主要集中于林木树种和藤本植物。果树中，平均导管长度仅见对苹果[17]的报道。Cohen等[17]通过传统注气法测定了10种苹果砧木和嫁接枝条的导管长度指标，Lmax在48～78 cm，Lmean在11.2～18 cm；本研究中苹果Lmax在38～63 cm，Lmean为12.45 cm，范围相近。6种果树导管平均长度和最大长度在种间和种内均存在显著差异，此结果与Jacobsen等[6]对全球木本植物的统计结果相似。树种间导管最大长度与平均长度存在显著相关性，因此，由树种导管最大长度可以预测该树种导管平均长度，这与Jacobsen等[6]的观点相同。

采用注气法测定的导管最大长度会被低估，低估的数值与茎段冒出气泡前最后一次切除的茎段长度有关。实际测定可根据试验精度要求，每次切除一定长度的茎段。根据概率分布，导管最大长度亦可以加上最后一次切除长度的一半进行计算。此外，导管在枝条中有一定走向，为减小误差，建议从顶端注入气体进行测定。