洞庭湖浮游植物时空变化特征及影响因素分析

王丑明，吴可方，张　屹，黄代中，田　琪

(1.湖南省洞庭湖生态环境监测中心，湖南岳阳 414000；2.湖南省岳阳市环境监测中心，湖南岳阳 414000)

洞庭湖为湖南省第一大湖，全国第二大淡水湖，是承纳湘、资、沅、澧四水和吞吐长江的过水性洪道型湖泊，有沟通航运、繁衍水产、调蓄长江和改善生态环境等多种功能。近几十年来，随着湖区经济的快速发展和人口的急剧增长，人类对其自然资源的开发不断加剧，使其生态环境逐渐恶化，富营养化进程日益加剧，东洞庭湖已经出现轻度富营养化状态。相关研究表明，洞庭湖的总氮和总磷是洞庭湖的主要污染因子[1-3]。湖泊总氮和总磷主要受入湖河流污染物通量及周边污染源汇入的影响[4]，入湖污染物通量在一定程度上对湖泊水质状况起着决定性作用[5]。洞庭湖水体氮、磷污染加剧，富营养化日趋严重，致使洞庭湖生态系统中生物多样性降低。

洞庭湖流域采沙较为严重，因此底质泥沙淤积较多，但重金属含量较高，洞庭湖重金属污染物主要是镉、砷、汞，在湘江入湖口樟树港、资江入湖口万家嘴和洞庭湖出口处污染尤其严重。洞庭湖湿地植被主要以禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科和唇形科以及杨柳科等为主，芦苇和南荻是湖岸带优势挺水植物[6]。近年来，洞庭湖与长江之间江湖关系发生了较大的变化，三峡蓄水后，洞庭湖入湖水量减少599亿m3、湖容降低、水位变幅缩小，换水周期延长，水环境相对稳定，水体自净能力降低，导致氮、磷等污染物浓度增加，洞庭湖氮、磷污染严重，每年入湖总氮和总磷分别为59 049 t和6 913 t[7]。氮、磷是影响洞庭湖水体富营养化的主要营养指标，成为洞庭湖水质恶化和水体营养化程度加剧的重要因子[8]，而且大多数氮以硝态氮形式存在，大多数磷以磷酸盐为主，相关研究表明氮、磷的来源与化肥使用有密切联系[9]。同时水温、水体透明度的变化对藻类生长和藻类水华的发生具有较大影响[10-12]。因此，江湖关系变化对浮游植物及藻类水华的影响，成为了近期洞庭湖多样性保护所关注的重点问题之一。所以本文针对洞庭湖不同湖区及不同时段，选取3、6、9和12月洞庭湖受江湖关系影响水文情况变化较为明显的4个时期，研究洞庭湖浮游植物时空变化特征以及影响因素，为湖泊管理和生态修复提供重要的基础数据和一定的科学依据。

图1　洞庭湖浮游植物采样点分布图Fig.1　Geographical location of phytoplankton survey in Dongting Lake

1　材料与方法

1.1　采样方法

洞庭湖天然湖泊面积2 691 km2，另有内湖面积1 200 km2，洪道面积1 013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粤六省，湖体形状呈近似“U”字形，岳阳站水位33.5 m(黄海基面)时湖长143 km，最大湖宽30 km，平均湖宽17 km，最大水深23.5 m，平均水深6.4 m，相应蓄水量167亿m3。洞庭湖主要分为三大湖区，东洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖，东洞庭湖包括漉湖和湘江洪道，南洞庭湖包括东南湖、万子湖和横岭湖，西洞庭湖包括目平湖、半边湖和七里湖，洞庭湖西北有长江三口(松滋、太平、藕池)分泄长江枝城至城陵矶江段的水量，东南、西南有四水(湘、资、沅、澧)注入，最后由东北城陵矶泄入长江。在洞庭湖共设有15个监测断面，具体如下：东洞庭湖湖区的鹿角、东洞庭湖、岳阳楼、大小西湖;南洞庭湖湖区的万子湖、横岭湖和虞公庙断面；西洞庭湖湖区的小河嘴、蒋家嘴和南嘴断面；入湖口的樟树港(湘江)、万家嘴(资江)、坡头(沅江)和沙河口(澧水)断面以及洞庭湖出口断面 (图1)，采样时间为2016年3、6、9、12。浮游植物定量样品采集1 L表层湖水，加入15 mL 鲁哥试剂固定，带回实验室浓缩至30 mL后进行分析[13-14]。

1.2　数据处理

方差分析用SPSS13.0软件，进行方差分析之前对数据进行正态分布和一致性的检验。数据统计采用单因素方差分析和 Pearson 相关性分析。将优势度指数Y>0.02的浮游植物定为优势种。

湖泊营养状态评价指标为总氮、总磷、高锰酸盐指数、叶绿素a和透明度5 项。参考中国环境监测总站《湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定》中的综合营养状态指数评价方法进行换算[16]。

采用了约束排序(constrained ordination)分析洞庭湖浮游植物群落分布与环境因子之间的关系。使用了4个季度的平均值做CCA分析。环境参数平均后进行自然对数转化后，作为环境数据源;浮游植物群落组成作为生物数据源，构成环境因子与种类矩阵。对浮游植物群落分布的除趋势对应分析 (detrended correspondence analysis，DCA)，显示非线性模式(gradient length>2 standard units)更为适合功能类群与环境因子关系的分析[17]。因此采用了典范对应分析 (canonical correspondence analysis，CCA)。为了优化分析，浮游植物群落数据进行log(x+1)转化，具有较高偏相关系的环境因子(r > 0.80 )和膨胀因子(inflation factor)大于20的环境因子均被剔除[18]，并在分析中降低了稀有种的权重(down weighting option)。用前向选择(forward selection)，显著性水平为α< 0.05和蒙特卡罗置换检验(499 permutations)确定对浮游植物物种分布具有重要作用的最少变量组合，该最小变量组合最终进入CCA模型。CCA分析采用Canoco for Windows 4.5软件完成。

2　结果与分析

2.1　环境因子特征

洞庭湖全湖综合营养状态指数为49.9，为中营养水平。分湖区来看，东洞庭湖为轻度富营养化，其它湖区为中营养水平。东洞庭湖的总磷、叶绿素a、高锰酸盐指数和综合营养状态指数要明显高于其它湖区(表1)。

表1 2016年洞庭湖不同湖区环境因子和营养状态比较Tab.1　Comparison of different environmental factors and eutrophication in different districts of Dongting Lake in 2016

注：字母不同表示差异显著。表2同。

2.2　洞庭湖浮游植物时空分布变化

2.2.1种类及优势种

2016年洞庭湖浮游植物共检出6门53属，其中蓝藻门4属、绿藻门19属、硅藻门21属、隐藻门2属、裸藻门4属、甲藻门3属。

就空间分布而言，东洞庭湖种类最多为53属，其次是南洞庭湖、入湖口、西洞庭湖，种类分别为42属、37属和36属，洞庭湖出口种类最少为27属。洞庭湖浮游植物优势种是蓝藻门的颤藻(Oscillatoriasp.)，绿藻门的栅藻(Scenedesmussp.)，硅藻门的直链藻(Melosirasp.)、针杆藻(Synedrasp.)、舟形藻(Naviculasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、小环藻(Cyclotellasp.)，以及隐藻门的隐藻(Cryptomonassp.)。

2.2.2时空分布特征

2016年，洞庭湖浮游植物的平均密度为28.6×104cells/L，洞庭湖浮游植物以硅藻门和绿藻门为主。将各种类浮游植物平均密度的比例按照从高到低的顺序排列，分别是：硅藻门占43.1%、蓝藻门占23.4%、绿藻门占18.9%、隐藻门占8.8%、裸藻门占3.9%、甲藻门占1.9%。从时间上看，浮游植物平均密度在6月最高，为36.8×104cells/L，其次为9月和3月，分别为32.2×104cells/L和24.6×104cells/L，12月最低为20.9×104cells/L(图2)。

图2　2016年洞庭湖浮游植物密度时间分布特征Fig.2　Temporal patterns of phytoplankton of Dongting Lake in 2016

分湖区来看，东洞庭湖浮游植物密度最高(70.72×104cells/L)，其次为南洞庭湖(16.30×104cells/L)、洞庭湖出口(13.08×104cells/L)、入湖口(12.43×104cells/L)和西洞庭湖(10.81×104cells/L)，东洞庭湖浮游植物各门类密度均显著高于其它湖区(表2)。从断面来看，东洞庭湖的大小西湖断面密度最高(244.05×104cells/L)，入湖口的沙河口断面密度最低(7.50×104cells/L)。

表2　2016年洞庭湖不同湖区浮游植物群落结构比较Tab.2　Phytoplankton density in different districts of Dongting Lake in 2016　104 cells/L

2.3　浮游植物群落分布与环境因子的关系

选取了浮游植物的优势种用于CCA分析，本研究中 CCA 分析结果显示，水体总磷和透明度是影响洞庭湖藻类分布的主要因素(表3)。图3反映了浮游植物优势种与2种关键环境因子间的关系。环境因子第一、二轴间的相关系数为0，表明分析结果可信。CCA排序图较好解释了浮游植物与环境因子的相关关系，所有排序轴的检验均有显著差异(P<0.05)，CCA第一排序轴和第二排序轴的特征值分别为0.468和0.205，共解释了36.9%的群落结构变化。

第一轴与总磷显著正相关，与透明度显著负相关。出现在第一轴正轴的优势种主要有颤藻、直链藻和栅藻，这些物种主要分布在总磷较高，透明度较低的东洞庭湖。出现在第一轴负轴的优势种主要有针杆藻、菱形藻、小环藻、舟形藻和隐藻，它们主要分布在透明度较高、总磷较低的入湖口、西洞庭湖和南洞庭湖(图3)。

表3　浮游植物群落分布与环境因子之间关系的CCA分析结果综合表Tab.3　Summary statistics for the canonical correspondences analysis (CCA) relating phytoplankton communities to environmental variables

注：*表示P<0.05

图3　洞庭湖浮游植物群落分布与关键环境变量的CCA排序图Fig.3　CCA ordination plots of phytoplankton communities and significant environmental variables in Dongting Lake

3　讨论

3.1　浮游植物群落结构

洞庭湖浮游植物以硅藻门为主，占洞庭湖浮游植物总密度的43.1%，这与洞庭湖为中营养水平的营养状态相适应。分湖区来看，西、南洞庭湖浮游植物以硅藻门为主，其密度分别占总密度的78.6%和75.2%，这两个湖区均为中营养。而在东洞庭湖则以蓝藻门为主，其占总密度的33.5%，东洞庭湖浮游植物无论是总密度还是各门类密度均显著高于其它湖区，这主要受大小西湖的影响，其浮游植物密度在洞庭湖所有样点中是最高的，在6月和9月份的调查中发现部分区域有蓝藻水华，浮游植物密度分别高达273.6×104cells/L和325.2×104cells/L，大小西湖为东洞庭湖国家级自然保护区的核心区，水流较慢，营养盐含量较高，全年均为轻度富营养化，这点也可能导致了东洞庭湖整体的轻度富营养化。洞庭湖夏秋季浮游植物密度高于冬春季，夏秋季的湖泊水源属于丰水期阶段，伴随着气温明显回升，水中无机和有机营养物质增加，各种藻类都获得大量繁殖的温度等条件，有利于硅藻、绿藻、蓝藻大量繁殖，密度均出现增加并达到一年中的最高值[19]。

3.2　浮游植物群落分布与环境因子的关系

典范对应分析(CCA)能够客观反映群落与环境因子的相互关系，近些年来被广泛应用于湖泊等水体藻类群落与水环境因子复杂关系的研究。本研究中总磷和透明度是影响洞庭湖藻类分布的主要因素。总磷是湖泊营养状态的重要指标，是浮游植物生长所需的重要内在环境因子。透明度反映了光照强弱，而光照是浮游植物进行光合作用的重要外在环境因子。三峡工程蓄水后，水位降低，换水周期延长，水体自净能力降低，导致氮、磷等污染物浓度增加，长江来水和入湖沙量显著减少，致使湖体透明度增大，藻类光合作用增强，有利于藻类的生长和繁殖。相关研究分析同样表明总磷是影响洞庭湖、巢湖、青海湖、白洋淀等藻类物种分布格局的重要因素[8,20-23]，透明度是影响青海湖、鄱阳湖、太湖等藻类时空分布的主要影响因素[21,24-25]。由此可见，本研究与国内大型湖泊浮游植物影响因素有一定的一致性。

浮游植物可以作为湖泊水环境演化和富营养化发展的指示性生物，鄱阳湖富营养化呈加剧趋势，2010年后富营养化指数均超过50[24]，2011年夏季发现蓝藻在局部形成肉眼可见的水华群体[26]，已经处于轻度富营养状态。太湖由于营养盐的增加和富营养化的发展，浮游植物优势种群从 1960 年的绿藻转变为1981年的硅藻直至 1988 年的蓝藻[27]。洞庭湖目前浮游植物整体上还是以硅藻和绿藻为主，但是在个别湖区如大小西湖已经出现以蓝藻为优势种群，洞庭湖已经到了由中营养到轻度富营养化的转折点，因此我们要严格控制洞庭湖流域的外源污染，划定并严守生态红线，开展洞庭湖自然湿地生态环境修复，建立洞庭湖生态保护长效机制。