抗、感玉米幼苗玉米蚜为害后不同时间的生理响应

武德功， 王 俊， 张露雨， 杜存康， 杜军利， 黄伟东， 易克传， 余海兵

(1.安徽科技学院农学院，安徽 凤阳 233100； 2.安徽省农业科学院烟草研究所，安徽 合肥 230001)

玉米(Zeamays)是重要的粮食作物之一，它适应性强，分布广，用途多，增产潜力大，在全世界播种面积和总产量仅次于水稻和小麦，居第三位，发展速度很快。玉米产量变动会直接影响到农民的生活，农民的收入和农业发展[1-3]。

玉米蚜(RhopalosiphummaidisFitch) 是中国玉米上的主要害虫之一，以成、若蚜虫刺吸植株汁液，主要为害玉米的叶片、雌穗、雄穗，每年均有发生[4]。当前防治蚜虫方法主要是化学防治，但随着农药的大量使用，蚜虫抗药性逐年升高，环境污染等负面影响在加重，急需找出新的方法来控制蚜虫的为害[5]。因此，筛选出抗蚜品种或自交系，研究出与品种抗蚜相关的机理是选育抗性品种工作的第一步。中国已有文献报道不同地区玉米抗蚜的相关研究，如李远等[6]在河南鉴定了4个玉米品种和7个自交系的田间抗蚜性，徐雪等[7]在云南省的昭通市对 24 个玉米品种进行了抗蚜性评价，宋伟等[8]在安徽淮北地区比较了33个品种的抗蚜性，张衍干等[9]在云南省昭通地区鉴定了26 个玉米品种(系) 的抗性级别，武德功等[10]在安徽凤阳评价了6个糯玉米品种的抗蚜性。与玉米抗蚜相关的机制研究仅有少量文献报道，王怡等[11]报道了蚜虫田间消长与玉米生化物质的相关性研究，赵文峰等[12]报道了不同抗性玉米自交系感蚜期4种酶活性变化。目前，关于蚜虫为害后不同抗性级别玉米品种的可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量和5种保护酶活性的变化情况，及其与抗蚜性的关系未见报道。本试验研究了苗期接种蚜虫后不同时间抗、感玉米品种的9项生理指标变化，分析其与抗蚜的相关性，为抗蚜品种的选育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为：郑单958(ZD958)和蠡玉16(LY16)，2014和2015年在凤阳县安徽科技学院种植园进行抗蚜鉴定，结果为郑单958抗蚜，蠡玉16感蚜。

1.2 材料处理

将 2个玉米品种在光照培养箱(25 ℃，暗光条件)中催芽48 h，播种在花盆(直径20 cm，高15 cm)中，培养介质为大田土、珍珠岩、蛭石、园艺有机肥按1∶1∶1∶1(体积比)的比例混合，用杀菌剂多菌灵处理培养介质以防病菌侵染。每盆播种8 粒种子，覆土约1.5 cm，出苗后进行间苗，每盆留大小一致的苗4株。定期浇水，自然光照，生长期内白天温度 20～30 ℃，夜间温度 15～20 ℃。待玉米苗长至三叶期一心期，将采集于田间自然种群玉米蚜的高龄若蚜和成蚜用毛笔轻轻地接到植株上，每株接种蚜虫80头，2 h后检查蚜虫是否有掉落，并补齐。以不接虫为对照组，接虫为处理组，每组处理重复3次，每个重复20盆。分别于接种蚜虫0 h、24 h、48 h、96 h时测定可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL) 5种保护酶的活性。

1.3 生理指标测定方法

SOD、POD、CAT、PAL活性和叶绿素、可溶性蛋白含量采用《植物生理学实验指导》[13]的方法测定，丙二醛、可溶性糖含量采用《植物生理学实验技术》[14]的方法测定，PPO活性测定采用《生物化学实验技术》的方法测定[15]。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2007软件进行数据的整理、计算及处理，采用SPSS13.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 玉米蚜为害后玉米幼苗叶绿素(Chl.a+Chl.b)含量变化

2个玉米品种的叶绿素含量在接种蚜虫后下降，在24 h时达到最小值，然后上升，在96 h时恢复到接近正常植株的叶绿素含量(图1)。接种蚜虫后24 h，郑单958处理组叶绿素含量显著低于对照组，接种蚜虫后48 h、96 h，处理组叶绿素含量与对照组之间差异不显著。接种蚜虫后24 h、48 h，蠡玉16处理组叶绿素含量显著低于对照组，接种蚜虫后96 h，蠡玉16处理组叶绿素含量与对照组的叶绿素含量差异不显著。

接种蚜虫后24 h、48 h、96 h，与对照组相比，蠡玉16叶绿素含量分别下降20.7%、17.8%、2.8%，而郑单958分别下降14.1%、9.6%、7.4%，说明感蚜品种蠡玉16受到蚜虫为害后对叶绿素含量影响较大。同时也说明蚜虫为害在短时间(24 h)对玉米品种的叶绿素含量影响较大，随着时间的增加，影响逐渐减小。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图1 玉米蚜为害后不同时间不同玉米品种幼苗叶绿素(Chl.)含量的变化Fig.1 Changes of chlorophyll content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.2 玉米蚜为害后玉米幼苗可溶性糖含量的变化

接种蚜虫后玉米幼苗的可溶性糖含量迅速上升，接种蚜虫24 h时达到最大值，然后下降，96 h时恢复到正常植株的水平(图2)。接种蚜虫后24 h，蠡玉16处理组可溶性糖含量显著高于对照组，48 h、96 h处理组可溶性糖含量与对照组相比差异不显著。郑单958在接种蚜虫后，可溶性糖含量在24 h、48 h、96 h虽有所升高，但与对照组相比差异不显著。

接种蚜虫后24 h、48 h、96 h，蠡玉16处理组可溶性糖含量比对照组分别上升21.7%、3.0%、7.1%，而郑单958处理组的可溶性糖含量比对照组分别上升16.5%、7.7%、9.7%，说明蚜虫为害在短时间(24 h)对玉米品种的可溶性糖含量影响较大，随着时间的增加，影响逐渐减小。另外，在接种蚜虫后0 h、24 h、48 h、96 h时对照组蠡玉16的可溶性糖含量分别为15.25 mg/g,FW、15.95 mg/g,FW、14.64 mg/g,FW、16.62 mg/g,FW，均分别高于对照组郑单958(0 h、24 h、48 h、96 h时可溶性糖含量依次为13.81 mg/g,FW、14.67 mg/g,FW、13.54 mg/g,FW、13.83 mg/g,FW)，说明感蚜品种蠡玉16可溶性糖含量高于抗蚜品种郑单958，蚜虫取食蠡玉16后有利于自身的生长发育，也可能因此蚜虫更偏好取食为害蠡玉16。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图2 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗可溶性糖含量的变化Fig.2 Changes of soluble sugar content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.3 玉米蚜为害后玉米幼苗可溶性蛋白质含量的变化

受到蚜虫为害后，蠡玉16可溶性蛋白质含量变化趋势呈升高-下降-升高的趋势，但在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h时处理组与对照组的可溶性蛋白质含量差异均不显著；在蚜虫为害后，郑单958 可溶性蛋白质含量迅速上升，24 h时显著高于对照组，在48 h、96 h逐渐下降，与对照组差异不显著(图3)。

与对照组相比，接种蚜虫后24 h、48 h、96 h，蠡玉16可溶性蛋白质含量分别上升15.4%、下降4.7%、上升13.0%，而郑单958分别上升31.0%、13.1%、1.9%，说明蚜虫为害在短时间内(24 h)对玉米品种的可溶性蛋白质含量影响较大，随着时间的增加，影响逐渐下降。另外，在接种蚜虫后0 h、24 h、48 h、96 h时蠡玉16对照组的可溶性蛋白质含量分别为4.98 mg/g，FW、4.97 mg/g，FW、4.62 mg/g，FW、4.56 mg/g，FW，均高于郑单958对照组(0 h、24 h、48 h、96 h时可溶性蛋白质含量依次为4.31 mg/g，FW、3.86 mg/g，FW、3.91 mg/g，FW、3.88 mg/g，FW)，说明感蚜品种蠡玉16的可溶性蛋白质含量高于抗蚜品种郑单958，蚜虫取食蠡玉16后有利于自身的生长发育，也可能因此蚜虫更偏好取食为害蠡玉16。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图3 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗可溶性蛋白质含量的变化Fig.3 Changes of protein content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.4 玉米蚜为害后玉米幼苗丙二醛(MDA)含量的变化

受到蚜虫为害后，蠡玉16的丙二醛含量呈先升高，后下降趋势，接种蚜虫后24 h达到最高值，显著高于对照组，48 h、96 h时处理组和对照组的丙二醛含量无显著差异。受到蚜虫为害的郑单958丙二醛含量在24 h、48 h、96 h时与对照组差异均不显著(图4)。

蠡玉16在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h丙二醛含量分别上升26.0%、16.0%、8.8%，而郑单958在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h时丙二醛含量分别上升11.0%、8.3%、2.9%，说明蚜虫为害对抗蚜品种郑单958的伤害较小，而感蚜品种蠡玉16受到的伤害较大。

2.5 玉米蚜为害后玉米幼苗SOD活性的变化

郑单958和蠡玉16处理组在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h的SOD活性显著高于对照组(图5)。郑单958SOD活性在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h差异不显著，接种蚜虫后48 h时蠡玉16 的SOD活性显著高于24 h和96 h。两个品种的SOD活性先呈上升的趋势，在接种蚜虫后48 hSOD活性达到最大值之后逐渐降低，但仍高于对照组SOD活性。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图4 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗丙二醛(MDA)含量的变化Fig.4 Changes of malondialdehyde content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图5 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗超氧化物歧化酶活性的变化Fig.5 Changes of superoxide dismutase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

接种蚜虫后24 h抗蚜品种郑单958的SOD活性升高54.47%，感蚜品种蠡玉16升高28.34%；接种蚜虫后48 h，郑单958的SOD活性升高52.29%，相比于24 h基本保持不变，而蠡玉16的SOD活性升高36.97%，比24 h有增加的趋势；而在接种蚜虫后96 h郑单958、蠡玉16的SOD活性分别升高35.90%、22.12%，呈降低趋势。综合来说，两个品种经过蚜虫为害之后在一段时间内都呈现先上升后下降的趋势，且都要比对照组活性高，抗蚜品种郑单958蚜虫为害后SOD活性的升高幅度高于感蚜品种蠡玉16。

2.6 玉米蚜为害后玉米幼苗PPO活性的变化

接种蚜虫后24 h，郑单958处理组PPO活性略有升高，但与对照组相比差异不显著，接种蚜虫后48 h处理组PPO活性继续升高，96 h达到最大值，接种蚜虫后48 h、96 h处理组PPO活性显著高于对照组(图6)。蠡玉16接种蚜虫后PPO活性迅速上升，并在接种蚜虫后 24 h达到最大值，显著高于对照组，48 h时PPO活性开始下降，但仍显著高于对照组，在96 h时PPO活性恢复到正常水平，与对照组相比差异不显著。接种蚜虫后郑单958的PPO活性在24 h、48 h、96 h时差异显著，蠡玉16在接种蚜虫后24 h的PPO活性显著高于接种蚜虫后96 h，而接种蚜虫后48 h与96 h的PPO活性差异不显著。

接种蚜虫后24 h，抗蚜品种郑单958的PPO活性升高10.45%，低于感蚜品种蠡玉16(36.98%)，48 h时郑单958的PPO活性升高20.48%，略低于蠡玉16(21.89%)，而在96 h时郑单958的PPO酶活性升高34.25%，高于蠡玉16(9.31%)。

2.7 玉米蚜为害后玉米幼苗POD活性的变化

玉米品种郑单958和蠡玉16在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h处理组POD活性均显著高于对照组(P<0.05)(图7)。郑单958处理组的POD活性在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h差异显著，蠡玉16处理组POD活性在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h差异不显著。两个玉米品种在接种蚜虫后24 hPOD活性升高达到最高值，然后逐渐下降。

接种蚜虫后24 h，抗蚜品种郑单958的POD活性变化百分率为41.20%，高于感蚜品种蠡玉16(22.74%)；48 h时郑单958的POD活性变化百分率为31.53%，高于蠡玉16(18.66%)；96 h时郑单958的POD活性变化百分率为20.89%，也高于蠡玉16(10.21%)。综合来说，两个品种的POD活性经过蚜虫为害后在24 h时迅速上升，然后呈现下降趋势，但都比对照组高，同时蚜虫为害后郑单958的POD活性一直高于蠡玉16。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图6 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗多酚氧化酶活性的变化Fig.6 Changes of polyphenol oxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图7 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗过氧化物酶活性的变化Fig.7 Changes of peroxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.8 玉米蚜为害后玉米幼苗CAT活性的变化

两个玉米品种受蚜虫为害后，CAT活性迅速升高，48 h时达到最高值，然后下降(图8)。其中，郑单958处理组接种蚜虫后24 h、48 h、96 h的CAT活性显著高于对照组。蠡玉16处理组接种蚜虫后24 h、48 h的CAT活性显著高于对照组，接种蚜虫后96 h时CAT活性与对照组差异不显著。郑单958 处理组的CAT活性在接种蚜虫后48 h、96 h时差异显著，而蠡玉16 处理组接种蚜虫后48 h时活性显著高于24 h和96 h。

接种蚜虫后24 h时，抗蚜品种郑单958的CAT活性变化百分率为34.46%，高于蠡玉16(8.84%)。在接种蚜虫后48 h时郑单958的CAT活性变化百分率为41.76%，蠡玉16的CAT活性变化百分率为36.97%。而在96 h时郑单958的CAT活性变化百分率为26.07%，蠡玉16的CAT活性变化百分率为6.55%。试验结果表明，两个品种处理组的CAT活性均呈先上升后下降的趋势，始终高于对照组；同时，蚜虫为害后抗蚜品种郑单958的CAT活性变化率一直高于感蚜品种蠡玉16。

2.9 玉米蚜为害后玉米幼苗PAL活性的变化

接种蚜虫后24 h、48 h、96 h，玉米品种郑单958和蠡玉16处理组的PAL活性显著高于对照组。郑单958处理组的PAL活性在接种蚜虫后24 h显著低于48 h、96 h，而蠡玉16处理组的PAL活性在接种蚜虫后24 h、48 h、96 h差异不显著(图9)。

接种蚜虫后24 h时，抗蚜品种郑单958的PAL活性变化百分率为35.00%，高于蠡玉16(15.20%)；接种蚜虫后48 h时郑单958的PAL活性变化百分率为42.38%，高于蠡玉16(17.80%)；接种蚜虫后96 h时郑单958的PAL活性变化百分率为35.19%，同样高于蠡玉16(16.98%)。试验结果表明，两个品种经过蚜虫为害之后PAL活性总体呈现上升趋势，且活性始终高于对照组，同时蚜虫为害后抗蚜品种郑单958的PAL活性变化率一直高于感蚜品种蠡玉16。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图8 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗过氧化氢酶活性的变化Fig.8 Changes of catalase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图9 玉米蚜为害后不同时间两玉米品种幼苗苯丙氨酸解氨酶活性的变化Fig.9 Changes of phenylalanine ammonia lyase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

3 讨 论

3.1 叶绿素含量变化与抗蚜性的关系

叶绿素含量的降低从物质基础上对光合产物的形成产生不利影响，其主要原因可能是由于叶绿素合成受阻，或促进了叶绿素酶活性，使叶绿素分解[16]。本试验中受到为害的两个玉米品种叶绿素含量都出现不同程度的下降。感蚜品种蠡玉16在接种蚜虫后24 h叶绿素含量下降幅度较大为20.7%，而抗蚜品种郑单958在24 h内下降幅度较小为14.1%，可见抗蚜品种郑单958受到蚜虫为害后对叶绿素含量影响较小，因此，叶绿素含量下降幅度与抗蚜性呈负相关关系，抗性高的品种下降缓慢。结果与陈建明等[17]报道的白背飞虱(Sogatellafurcifera)为害抗、感水稻品种的研究结果一致，而与寇江涛[18]报道的牛角花齿蓟马(Odontothripsloti)为害抗、感紫花苜蓿无性系的结果不一致，牛角花齿蓟马为害抗性紫花苜蓿无性系R-1后叶绿素含量反而升高，可能是由于不同的作物对不同种害虫的反应不一样引起的。

3.2 可溶性糖和可溶性蛋白质含量变化与抗蚜性的关系

糖类和蛋白质是昆虫重要的营养物质，植物中的糖类含量高可以刺激昆虫的取食和促进其发育[19]。而可溶性蛋白质具有和可溶性糖相似的作用，可以影响植食性害虫对寄主的选择行为，可溶性蛋白质含量高时，害虫喜欢取食，同样取食后害虫的存活率、生长发育速度和生殖力相对提高[19-20]。试验发现，两个玉米品种可溶性糖和可溶性蛋白质含量在接种蚜虫后24 h迅速升高，接种蚜虫后48 h下降，接种蚜虫后96 h恢复到接近正常水平，与段灿星等[21]、寇江涛[18]、武德功等[22]报道的结果不一致，可能是由于蚜虫刺吸刺激了玉米叶片内不溶性的糖和蛋白质转化为可溶性的速率超过了由于蚜虫吸食造成的损失。另外，本试验发现，感蚜品种蠡玉16对照组的可溶性糖和可溶性蛋白质含量均高于抗蚜品种郑单958对照组，结果与王怡等[11]、李再园等[23]的研究结果一致。在整个试验期间，感蚜品种蠡玉16对照组的可溶性糖和可溶性蛋白质含量均高于抗蚜品种郑单958对照组。因此，可溶性糖、可溶性蛋白质含量与抗蚜性呈负相关，含量低的抗性较高。

3.3 丙二醛含量变化与抗蚜性的关系

植物在遭受到生物攻击或机械伤害后，打破了植物体内活性氧代谢系统的平衡，体内膜脂过氧化和膜脂脱脂作用被启动，从而破坏膜结构[24]。MDA 是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量高低被用作膜伤害指标[25]。当MDA大量增加时，表明体内细胞受到较严重的破坏[26-27]。试验结果表明，受到蚜虫为害后抗、感玉米品种的丙二醛含量在24 h时均迅速升高，感蚜品种蠡玉16的升高率高于抗蚜品种郑单958，说明蚜虫为害对感蚜品种的破坏较重，而对抗蚜品种破坏较轻，与段灿星等[21]报道的结果一致。

3.4 五种保护酶活性变化与抗蚜性的关系

在植物体内，氧被认为是电子传递的受体，获得电子后能转化成超氧化物阴离子 O2·-及其衍生物 H2O2、·OH等自由基[28]。植物在正常的生长过程中，植物进行代谢活动形成的活性氧不会影响植物体内的物质。但一旦外界条件受到影响，干扰细胞正常生理代谢活动，则可能会造成一定的生理危害。其中SOD催化超氧自由基(O2·-)进行歧化反应，产生为害性较小的 H2O2和 O2[29]。CAT继续催化 H2O2分解，形成 H2O 和 O2。同时，POD在清除 H2O2和 ·OH等物质也起到重要的作用[30-31]。由于这3种保护酶的联合作用，使植物体内的自由基含量保持在合理水平，因而化解了自由基的为害，增强了植物体抵抗逆境的能力[32-33]。

试验结果表明，抗蚜品种郑单958和感蚜品种蠡玉16在蚜虫为害一段时间内，SOD、CAT和POD活性会出现增加的趋势，这可能是植物体内在逆境条件下做出的自身调节作用。相比感蚜品种，抗蚜品种的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)受蚜虫为害后上升率较高，且变化要早。这可以看出抗蚜品种的生理活性对蚜虫为害较为敏感并迅速做出防卫反应。这充分表明玉米品种的抗蚜性与SOD、POD、CAT活性的变化具有一定的正相关。其中，SOD、POD的活性变化规律与武德功等[22]、陈建明等[17]、王亓翔等[34]的研究结果一致，CAT活性的变化与梁晓等[35]、蔡冲等[36]的报道一致，与段灿星等[21]、武德功等[37]、寇江涛[18]的报道不同，可能是不同作物对不同害虫的反应机制不同造成的。

PAL是作用于苯丙烷类反应途径的第一个酶，同时是这一反应的关键酶，反应的中间物质(如酚类)及最后产物(如异黄酮类、木质素、黄酮等物质)与植物抗逆性紧密相关，因此一直被当作是一种保护酶[38-39]。从本次试验结果可以看出，当玉米受到蚜虫为害之后，玉米对为害胁迫作出反应，传递出的信号使苯丙氨酸解氨酶活性迅速增高，从而产生大量木质素。木质素逐渐积累在细胞壁附近，限制了蚜虫为害。本试验中两个玉米品种在接种蚜虫后苯丙氨酸解氨酶活性均呈现上升趋势，且抗蚜品种郑单958的PAL升高幅度大于感蚜品种蠡玉16，与张洪英等[40]、蔡冲等[36]的报道一致。

PPO在植物抗逆性活动中也起着很大作用，它可催化形成木质素、酚类等氧化物质，构筑保护性屏障，同时产成醌类次生代谢产物起到保护作用，在植物抗病菌方面研究较多，它的活性与植物抗病性呈现较高的相关性[41-42]。本试验中，蚜虫为害后两个玉米品种的PPO活性均升高，感蚜品种蠡玉16升高迅速，在接种蚜虫24 h时达到最大值，在48 h、96 h逐渐下降，而抗蚜品种郑单958在24 h时升高幅度较小，在48 h、96 h继续升高。可能因为在蚜虫为害前期，抗蚜品种的SOD、POD、CAT活性受到刺激迅速作出反应，当蚜虫为害不断持续，SOD、POD、CAT活性趋于降低，从而PPO活性被激发表达出来，活性上升。由此可得出，PPO活性与玉米抗蚜性具有一定关系，与梁晓等[43]、蔡冲等[36]的报道一致。

在蚜虫为害过程中，两个玉米品种的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)均呈现先升高，后下降的趋势，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性呈逐渐升高的趋势，而两个玉米品种的多酚氧化酶(PPO)活性表现不一致，郑单958的PPO活性随玉米蚜刺吸时间的延长而上升，蠡玉16的PPO活性随刺吸时间的延长先升高后下降；感蚜品种蠡玉16的SOD、POD、CAT和PAL活性升高率一直低于抗蚜品种郑单958；蠡玉16的PPO活性在接种蚜虫前期(24 h)高于郑单958，到了接种蚜虫后期(48～96 h)则低于郑单958。说明SOD、CAT、POD活性升高可能是玉米接种蚜虫前期(0～24 h)抗蚜的主要因素，PPO、PAL活性升高可能是玉米接种蚜虫后期(48～96 h)抗蚜的主要因素。

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