不同氮肥用量条件下花后遮光对冬小麦干物质和氮素积累与转运的影响

张玉春，杨 敏，周齐齐，刘希伟，李彦生，张 敏，蔡瑞国

(1.河北科技师范学院 农学与生物科技学院，河北 昌黎 066600；2.中国农业大学 农学院，北京 100193)

氮肥不仅能够提高小麦籽粒产量和蛋白质含量，对小麦品质也有影响。目前，由于片面追求小麦高产，施氮量普遍偏高，而过多的施氮不仅造成了氮肥利用率的降低，对环境也产生了不良影响[1]。研究发现，小麦籽粒中的氮素13%～31%来自开花后吸收同化的氮素，69%～87%来自开花前营养器官贮存氮素的再分配[2]。因此，花后时期是小麦营养器官中氮素向籽粒中转运的关键时期，决定着小麦籽粒产量和蛋白质含量。关于施氮量对小麦氮素积累与转运的研究，王小燕等[3]指出，小麦各营养器官中积累的氮素随施氮量的增加而增加，但花后向籽粒的转运率降低，导致籽粒蛋白质含量降低。也有研究认为，增加施氮量能够提高花后小麦对氮素的吸收和同化能力，从而促进籽粒中蛋白质的积累，提高蛋白质含量[4]。

光照是小麦产量和品质形成的关键因子。小麦对光能的利用和对氮素的吸收与光照强度紧密相关[5]。近年来，由于极端天气频发，雾霾天数的增多，导致小麦主产区日照时间和能见度下降[6-7]，以及小麦种植密度过高、林粮间作等引起的弱光问题，已成为限制小麦高产的主要原因[8]。相关研究认为，弱光提高花前贮存于茎中的物质在花后向籽粒的转运量，提高了营养器官中贮藏物质对籽粒的贡献率，并增加了干物质的再分配[9-10]。弱光对氮素吸收利用的研究中，牟会荣等[11]认为，拔节-成熟期遮光降低了各营养器官中花前贮存氮素在花后向籽粒的转运量，但提高了叶片中的氮素转运效率，提高了籽粒中蛋白质含量。但在花后阶段性遮光的研究中，徐彩龙等[12]认为，灌浆期各阶段遮光均不利于小麦籽粒中蛋白质的积累，灌浆前期对其抑制作用显著。而王东等[13]在施氮量和不同阶段遮光的研究中认为，施氮量处理的小麦营养器官中氮素的转移量、转移效率及对籽粒的贡献率随遮光阶段的后移而降低。关于遮光对小麦生理及产量的影响，已有较多研究，但关于如何缓解遮光对小麦的影响，目前鲜见报道。

本研究从施氮量和遮光两方面入手，选用对遮光反应差异较大的2个小麦品种，系统研究施氮和弱光对小麦干物质和氮素积累与转运的影响，旨在为缓解弱光对小麦产量和品质的影响提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种为济麦22和济核916(对遮光响应存在显著差异)。

1.2 试验设计

2016-2017年在河北科技师范学院农学与生物科技学院试验站进行田间试验，试验地耕层(0～20 cm)土壤含全氮0.34 g/kg、水解氮57.5 mg/kg、速效磷39 mg/kg、速效钾75 mg/kg。采用裂区设计，遮光为主区，施氮量为副区。2016年10月1日播种，基本苗为375万株/hm2。小区面积为9 m2(3 m×3 m)，3次重复，20 cm行距，于小麦三叶期定苗。

小麦播种前，上茬玉米秸秆全部粉碎还田，各小区施磷(P2O5)105 kg/hm2，钾(K2O)105 kg/hm2，磷、钾肥全部作为底肥一次性施入，试验设置施纯氮0，120，240 kg/hm2，分别以N0、N1、N2表示，氮肥用含氮量为46%的尿素，每个施氮水平下设置花后不遮光(CK)和花后遮光60%(S60)2个处理，采用遮光率为60%的黑色遮阴网，遮阴网的水平高度距离小麦冠层1.5 m，保证其通风良好。

氮肥按50%底施和拔节期50%追施。小麦生长发育期间及时浇越冬水、拔节水和灌浆水，并及时除草和防控各种病虫害，植株生长状况良好。不遮阴处理的小麦于2017年6月17日收获，遮阴处理的小麦于2017年6月20日收获。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 小麦营养器官干物质积累与转运的测定 于小麦开花期和收获期，每小区各取20个单茎，3次重复。将开花期取的单茎分为茎、叶、鞘、穗四部分，收获期取的单茎分为茎、叶、鞘、颖壳+穗轴、籽粒5部分，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定样品干质量，用于干物质积累与转运的分析。干物质积累与转运参数计算参照程建峰等[14]的方法进行。

1.3.2 小麦营养器官氮素积累与转运测定 取样方法同1.3.1，将分好的样品，采用半微量凯氏定氮法进行定氮。营养器官氮素向籽粒转移指标参照吉春容等[15]的方法进行，具体计算公式为：花前氮素积累量=花前(叶片+茎+鞘+穗)的氮累积量；成熟期氮素积累总量=成熟期(叶片+茎+鞘+颖壳+穗轴+籽粒)的氮累积量；氮转移量=花前氮累积量-成熟时氮累积量。

营养器官(如叶片或茎、鞘)，氮转移的计算公式如下：叶片氮转移量=开花期叶片氮累积量-成熟期叶片氮累积量。

1.3.3 籽粒取样与灌浆速率计算 在开花期将同一天开花的小麦穗标记。分别在小麦花后7，14，21，28，35 d取样，每次取150个麦穗。部分于80 ℃烘干剥其籽粒，测定不同时期的粒重，重复3次，用于计算灌浆速率。籽粒增重进程用Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)进行拟合。式中Y表示千粒质量(g)，x表示开花后的天数(d)，K表示最大千粒质量(g)，a、b均为回归参数。相应灌浆特性参数参照崔当群[16]的计算方法推导。

1.3.4 小麦籽粒产量测定 于收获期，每品种的各处理选取1 m2区域进行测产，重复3次，数其穗数、穗粒数，并将麦穗全部脱粒，晒干，测实际产量。

1.3.5 小麦籽粒蛋白质含量测定 于小麦花后7，14，21，28，35 d取小麦穗，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，剥其籽粒，磨成小麦粉后，采用半微量凯氏定氮法进行定氮，籽粒蛋白质含量按籽粒含氮量×5.7计算。

1.4 数据分析与作图

利用Excel 2007对试验数据进行整理和作图，采用SPSS软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦营养器官干物质积累与转运的影响

由表1可知，施氮提高了2个小麦品种各营养器官中干物质积累从而提高总干质量，而在相同施氮量N1和N2条件下，遮光降低2个小麦品种干物质积累与转运。遮光与不遮光条件下，2个小麦品种总干质量均在施氮量为N1时达最大，在施氮量为N2时转运总量达最大，说明N1是2个小麦品种干物质积累最适施氮量，而N2是2个小麦品种干物质转运最适施氮量。而遮光对2个小麦品种干物质积累与转运的影响，主要是影响2个小麦品种营养器官和籽粒中干物质积累和转运，从而降低2个小麦品种干物质积累与转运的总量。

表1 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦单茎干物质积累与转运的影响Tab.1 The effect of shading after flower under different nitrogen rate on the accumulation and transfer of dry matter at the mature stage of per stem

注：同一品种同一列的不同小写字母表示不同施氮量和不同光照条件下与不施氮不遮光处理差异达5%显著水平。表2-4同。

Note：Data followed by different letter of the same cultivar in different nitrogen application and different light conditions in a column is significantly different atP<0.05 compare to no nitrogen application and no light. The same as Tab.2-4.

施氮提高营养器官干物质的转运总量，并且随施氮量的提高，转运总量呈增加的趋势，但相同施氮量条件下，遮光降低了小麦干物质转运总量，主要降低济麦22叶中干物质转运量，降低济核916叶和鞘中干物质转运量，从而导致转运总量在相同施氮量条件下遮光降低2个小麦品种的干物质转运总量。

2.2 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦籽粒灌浆进程的影响

以Logistic方程对各处理的籽粒增重过程进行拟合。从表2可看出，遮光延长了籽粒灌浆持续期，降低2个小麦品种的平均灌浆速率和最大灌浆速率。施氮条件下的遮光，推迟2个小麦品种最大灌浆速率出现时间，并随施氮量的增加最大灌浆速率出现时间推迟。遮光增加济核916快增持续期。施氮增加济麦22渐增持续期天数，降低缓增持续期天数。由于平均和最大灌浆速率的降低导致遮光条件下2个小麦品种千粒质量显著低于自然光照条件下的千粒质量。济麦22渐增持续天数和济核916快增持续期的延长，也没能弥补因平均和最大灌浆速率的降低而导致的千粒质量的降低。

表2 小麦籽粒灌浆参数与增重模型Tab.2 Grain filling parameters of wheat and model of grain filling process under different nitrogen rate and shading treatments after flower

2.3 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦籽粒产量的影响

由表3可知，施氮提高济麦22穗数，对穗粒数和千粒质量影响不明显，但显著提高其产量，而相同施氮条件下，遮光降低济麦22穗粒数，并显著降低千粒质量，导致产量在遮光条件下显著降低。

表3 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦产量及其构成因素的影响Tab.3 The effect of shading under different nitrogen rate on wheat yield

施氮增加济核916穗数，降低其穗粒数和千粒质量，相同施氮条件下，遮光降低济核916穗粒数和千粒质量，而由于施氮对穗数的影响，一定程度上缓解遮光对济核916产量的影响，济核916产量因施氮而提高，但由于遮光对济核916穗粒数和千粒质量的影响显著，导致在相同施氮量条件下遮光显著降低济核916 产量。

2个小麦品种产量在施氮条件下均增加，但产量大小均表现为N1>N2>N0，表明施氮提高了小麦产量，但施氮过多，产量增加幅度减小。遮光降低小麦产量，而一定程度上施氮可以缓解遮光对小麦产量的影响。

2.4 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦各营养器官氮素积累与转运的影响

从表4可看出，施氮提高济麦22茎、叶和鞘中氮素的积累，使氮素积累总量因施氮而显著提高，相同施氮量N1和N2条件下，遮光降低其颖壳和籽粒中氮素的积累，导致遮光降低氮素积累总量。施氮和相同施氮量条件下的遮光均提高济核916茎、叶和鞘中氮素积累，但由于相同施氮量条件遮光降低济核916颖壳和籽粒中氮素积累，导致遮光条件下济核916 氮素积累总量低于自然光照条件下。可见，施氮提高营养器官中氮素的积累，遮光主要通过影响籽粒中氮素积累并进一步影响氮素积累总量；由于相同施氮量条件下，遮光导致氮素积累总量的降低，但在遮光条件下，施氮量的增加能够提高小麦氮素总积累量，表明，增加施氮量能够一定程度上缓解遮光对氮素积累的影响，但施氮量对小麦氮素积累的影响低于遮光对小麦氮素积累的影响。

施氮提高2个小麦品种氮素转运，遮光提高济麦22氮素转运总量，但降低济核916氮素转运总量(表4)。施氮提高2个小麦品种各个营养器官中氮素向籽粒中的转运，但相同施氮量条件下遮光降低2个小麦品种叶中氮素向籽粒中的转运，由转运总量可看出，施氮量和遮光均有利于济麦22氮素转运，但相同施氮量条件下遮光降低济核916氮素转运总量。可见，遮光和施氮有利于济麦22氮素转运，而遮光不利于济核916氮素转运。

2.5 不同氮肥用量条件下花后遮光对籽粒蛋白质含量动态积累的影响

从图1可看出，2个小麦品种籽粒中蛋白质含量变化表现一致，均在花后呈先降后升的变化趋势。施氮和遮光均能增加籽粒中蛋白质的含量。说明在小麦灌浆期，单独施氮或者单独遮光或者在施氮条件下遮光均有利于小麦籽粒蛋白质含量的提高。

3 讨论

3.1 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦干物质积累与转运的影响

图中每列右侧的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

遮光和施氮影响小麦干物质积累与转运[17]，光照是小麦进行光合必不可少的因子，而光照强度的降低，限制小麦光合作用，致使小麦在弱光条件下总干质量显著降低。但施氮能够提高小麦总干物质积累[14]，本试验中，无论遮光与否，2个小麦品种总干质量大小均表现为N1>N2>N0，说明，施氮提高小麦总干质量，促进小麦营养器官中干物质积累，N1是2个小麦品种干物质积累最适的施氮量，而过高的施氮，相对不施氮提高小麦总干质量，但提高幅度小，不利于小麦干物质积累的提高。相同施氮条件下的遮光降低小麦总干质量，说明遮光降低小麦干物质积累，但在相同的遮光条件下，小麦总干质量在增加施氮量条件下增加，说明施氮能够一定程度上补偿遮光对小麦干物质积累的影响，但由于施氮对小麦干物质积累的影响小于遮光对小麦干物质积累的影响，即使增加施氮也没能补偿由于光照强度的降低对干物质积累的影响。可能遮光不仅抑制小麦光合产物的制造，也影响小麦对土壤中物质的吸收与利用。

施氮提高小麦干物质转运，而相同施氮量条件下遮光降低小麦干物质转运总量。由此可知，施氮对小麦干物质转运的影响低于遮光对小麦干物质转运的影响。而在遮光条件下，2个小麦品种转运量均表现为随施氮量的增加而提高，说明遮光条件下，增施氮肥有利于小麦干物质的转运。但在相同施氮条件下，遮光提高2个小麦品种叶片中干物质积累，这与前人研究结果不一致[11]，而相应施氮量和遮光条件下，叶片中干物质转运量显著低于不遮光不施氮条件下叶片中干物质转运量，可能一方面遮光和施氮促进小麦叶片中光合产物的积累和对土壤中物质的吸收，另一方面，降低叶片中干物质的转运，导致光合产物在叶片中的滞留，表现为叶片干物质量在同样的施氮条件下，遮光增加小麦叶干质量。

适量施氮能够提高花后干物质向籽粒的转运[18]，遮光显著降低小麦千粒质量，而由于施氮能够提高干物质积累与转运，导致各施氮条件下小麦千粒质量差异不明显。遮光主要影响小麦千粒质量，而施氮主要影响小麦成穗数，总体上，由于遮光对小麦影响较大，施氮量一定程度上缓解了遮光对小麦产量的影响，但没能补偿遮光对小麦的影响，表现为相同施氮量条件下遮光显著降低小麦产量。

3.2 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦营养器官氮素积累与转运的影响

遮光降低2个小麦品种总同化的氮量和花前储存氮素转运总量，这与前人研究结果一致[11]。而施氮能够提高总同化的氮量[19]。济麦22总同化氮量在遮光和施氮量为N1水平时达最大，说明施氮量为N1时是缓解遮光对济麦22氮素积累最适的施氮量，由于品种的不同和品种对遮光反应的不同，N2是缓解遮光对济核916氮素积累最适的施氮量。

由于氮素含量与小麦干物质积累有关，而2个小麦品种对遮光反应的不同，导致了叶片中氮素积累与转运的不一致。遮光条件下，济麦22叶片中氮素积累量的增加和转运量的降低，导致济麦22氮素大部分滞留在叶片中，这可能是遮光导致叶片干物质量增加的另一个原因。不遮光条件下，济麦22氮素积累总量在N2时达最大，而在遮光条件下，氮素积累总量氮在N1时达最大，济核916在遮光与不遮光条件下最适施氮量与济麦22相反，说明在本试验中，遮光提高2个小麦品种最适施氮量，可通过增加施氮量缓解遮光对小麦氮素积累的影响。不遮光条件下，适量的施氮能够促进植株对氮素的吸收，而过高的施氮反而会对小麦氮素积累不利。

本试验中，2个小麦品种氮素转运量均表现为随施氮量的增加而提高，说明增施氮肥有利于小麦营养器官中积累的氮素向籽粒中转运。相同施氮量条件下，遮光提高济麦22氮素转运总量，说明遮光对济麦氮素转运有利。

3.3 不同氮肥用量条件下花后遮光对小麦产量和蛋白质含量的影响

产量和蛋白质含量是衡量小麦籽粒品质最重要的指标。前人研究认为，遮光显著降低小麦产量[9，20]，而本试验中遮光主要降低2个小麦品种穗粒数和千粒质量，导致产量降低，这与Fischer[21]的研究结果一致，而施氮量对2个小麦品种穗粒数影响不显著，主要增加穗数以缓解遮光对产量的影响。

蛋白质含量与小麦产量紧密相关，前人研究表明，遮光和适量施氮显著提高蛋白质含量[22-23]，但过高的施氮量反而会降低蛋白质含量，也有研究认为，施氮对蛋白质含量的影响大于其对产量的影响[24]。而本研究表明，施氮提高蛋白质含量，并且在本试验设置的施氮量范围内，蛋白质含量随施氮量的增加而提高，遮光提高蛋白质含量并显著降低小麦产量，在施氮条件下遮光，更有利于提高小麦籽粒蛋白质含量。

小麦产量和蛋白质含量与小麦品质紧密相关，遮光和施氮影响小麦产量和蛋白质含量，必然会对小麦品质造成一定的影响，而不同的氮肥用量条件下花后遮光对小麦品质的影响，尚有待于进一步研究。

参考文献：

[1] Hitz K，Clark A J，Sanford D A Van. Identifying nitrogen-use efficient soft red winter wheat lines in high and low nitrogen environment[J]. Field Crops Research，2017，200：1-9.

[2] 同延安，赵 营，赵护兵，等. 施氮量对冬小麦氮素吸收、转运及产量的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2007，13(1)：64-69.

[3] 王小燕，于振文. 不同施氮量条件下灌溉量对小麦氮素吸收转运和分配的影响[J]. 中国农业科学，2008，41(10)：3015-3024.

[4] Dai J，Wang Z H，Li M H，et al. Winter wheat grain yield and summer nitrate leaching：Long-term effects of nitrogen and phosphorus rates on the Loess Plateau of China[J]. Field Crops Research，2016，196：180-190.

[5] Xu C Z，Xian F Y，Hui Z H，et al. Effect of nitrogen and shade on photo-synthetic gas exchange and productivity of wheat under elevated atmospheric CO2concentration[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2017，87(3)：965-974.

[6] 范引琪，李春强. 1980-2003年京，津，冀地区大气能见度变化趋势研究[J]. 高原气象，2008，27(6)：1392.

[7] 徐宗学，赵芳芳. 黄河流域日照时数变化趋势分析[J]. 资源科学，2005，27(5)：153-159.

[8] 徐彩龙，尹燕枰，蔡瑞国，等. 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢[J]. 作物学报，2012，38(7)：1295-1306.

[9] 刘希伟，张 敏，宋霄君，等. 糯小麦和非糯小麦干物质积累及产量对灌浆期不同阶段弱光的响应[J]. 麦类作物学报，2015，35(6)：873-879.

[10] 刘希伟，张 敏，姚凤娟，等. 花后不同强度遮光对糯小麦和非糯小麦干物质积累和产量的影响[J]. 麦类作物学报，2015，35(4)：521-527.

[11] 牟会荣，姜 东，戴廷波，等. 遮光对小麦植株氮素转运及品质的影响[J]. 应用生态学报，2010，21(7)：1718-1724.

[12] 徐彩龙，王振林，尹燕枰，等. 15N示踪法研究弱光对不同穗型冬小麦氮素积累和转运的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2013，19(1)：1-10.

[13] 王 东，于振文. 不同施氮量下籽粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2008，14(4)：615-622.

[14] 程建峰，蒋海燕，潘晓云，等. 施氮量对不同氮效率水稻花后干物质和氮积累与转运的影响[J]. 中国农学通报，2010，26(6)：150-156.

[15] 吉春容，李世清，伍维模，等. 半湿润农田生态条件下施氮对不同冬小麦品种氮素转移的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2005，11(5)：569-577.

[16] 崔当群. Logistic曲线方程的解析与拟合友度测验[J]. 数理统计与管理，2005，21(1)：113-115.

[17] 徐 莹. 氮肥及花后水分胁迫对冬小麦干物质积累和氮素转运的影响[D]. 北京：中国科学院大学，2013：5.

[18] 倪永静，黄建英，赵敬领，等. 不同施氮方式对国麦301干物质累积和转运的影响[J]. 广东农业科学，2017，44(7)：8-12.

[19] 刘海坤，刘小宁，黄玉芳，等. 不同氮水平下小麦植株的碳氮代谢及碳代谢与赤霉病的关系[J]. 中国生态农业学报，2014，22(7)：782-789.

[20] Mangiring W，Kurniawati N，Priyadi P，et al. Production and quality pennisetum purpureum at shading condition and nitrogen fertilizer dosage[J]. Jurnal Penelitian Pertanian Terapan，2017，17(1)：58-65.

[21] Fischer A R. Yield potential in a dwarf spring wheat and the effect of shading[J]. Crop Science，1975，15(5)：607-613.

[22] Ierna A，Lombardo G M，Mauromicale G. Yield，nitrogen use efficiency and grain quality in durum wheat as affected by nitrogen fertilization under a Mediterranean environment[J]. Expl Agric，2016，52(2)：314-329.

[23] Zuo Q S，Zhou G S，Yang S F，et al. Effects of nitrogen rate and genotype on seed protein and amino acid content in canola[J]. Journal of Agricultural Science，2016，154(3)：438-455.

[24] 王月福，姜 东，于振文，等. 氮素水平对小麦籽粒产量和蛋白质含量的影响及其生理基础[J]. 中国农业科学，2003，36(5)：513-520.