长竹蛏的能量收支研究

王雅倩，刘永波，赵 文，郭万卿，刘冶平，高立容

(1.长春市水产品质量安全检测中心，吉林 长春 130033；2.大连海洋大学，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023)

长竹蛏(SolenstrictusGould)，隶属瓣鳃纲、真瓣鳃目、竹蛏科、竹蛏属，其肉味鲜美，出肉率高，富含营养，产量大，在食用贝类中占有相当重要的地位，是一种具有发展前景的养殖种类[1]。尽管长竹蛏在我国南北海域分布十分广泛，但对于其生理生态学方面的研究并不多。以往对长竹蛏的研究多着重于其生长、养殖及生理特性[2-6]，而关于长竹蛏的能量收支方面的研究还未见报道。本文以长竹蛏为试验材料，对其不同条件下的能量收支进行研究，旨在了解不同环境条件下，其摄食生理指标的变化和能量收支变动规律，以期为指导长竹蛏养殖生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

长竹蛏购自大连市长兴水产品市场，选取活泼、无损伤的长竹蛏个体，将贝壳上的附着物清洗后，暂养于70 cm×45 cm×45 cm的水槽中1周，暂养期间连续充气，投喂小球藻。试验前2 d 将长竹蛏移入经砂滤的海水中，停止投饵，暂养备用。

试验用海水经0.45 μm孔径纤维滤膜抽滤备用；试验用化学试剂均为分析纯或优级纯。

1.2 实验方法

摄食率根据Jørgensen[7]的公式计算。同化率(AE)根据Conover[8]的公式计算。

溶解氧的测定采用YSI85测量仪检测，氨氮参照HJ 535—2009《水质氨氮的测定 纳氏试剂分光光度法》，试验结束时测定长竹蛏的壳长、壳高、壳宽、壳干重和软体部干重。根据前后溶氧和氨氮差值计算出长竹蛏的耗氧率和排氨率。

能量收支分配模式采用Carfoot[9]提出的基本模型C=F+U+R+P。式中C为摄取食物的总能量；F为排粪能根据粪便中有机物含量；U为排泄能根据排氨率；R为代谢能根据耗氧率；P为生长能通过公式P=C-F-U-R计算收支方程。

1.3 试验项目

1.3.1 温度对长竹蛏能量收支的影响

试验温度设置4个梯度：13、18、23、28℃，每组设4个平行，2个空白对照。每天升高或降低1℃，达到设定温度后，稳定2 d。在不同的温度下分别测定长竹蛏的摄食率、耗氧率、排泄率和同化效率，计算能量收支平衡并建立相应能量收支方程。长竹蛏的生物学参数见表1。

表1长竹蛏的生物学数据

试验因素组Experimental factor group壳长/cm Shell length湿重/g Wet weight软体部干重/g Software dry weight温度 Temperature8.53±0.329.76±1.400.93±0.39盐度 Salinity8.60±0.559.87±1.461.02±0.19饵料密度 Bait density 8.87±0.9011.08±2.261.14±0.26

1.3.2 盐度对长竹蛏能量收支的影响

试验盐度设置4个梯度：18、23、28、33，每组设4个平行，2个空白对照，盐度驯化每天降低2。自然海水盐度为33，pH值为8.0，温度为18℃。在不同的盐度下分别测定长竹蛏的摄食率、耗氧率、排泄率和同化效率，计算能量收支平衡并建立相应能量收支方程(表1)。

1.3.3 饵料密度对长竹蛏能量收支的影响

藻类密度设为1.0×104、5.0×104、10.0×104、15.0×104cell/mL，上下浮动不超过10%，试验温度为18℃，盐度为33，pH值为8.0。共5个梯度，每个梯度设4个重复和2个空白对照。在不同饵料密度下分别测定长竹蛏的摄食率、耗氧率、排泄率和同化效率，计算能量收支平衡并建立相应能量收支方程(表1)。

1.4 数据处理

以Excel 2003及SPSS 16.0统计软件进行方差分析(ANOVA)，P<0.05作为差异显著水平。

2 结果

2.1 温度水平对长竹蛏能量收支的影响

不同的温度下，长竹蛏的能量收支情况和能量收支式中各项占摄食能比例分别见表2和表3。从表2和表3可以看出，在试验所设定的温度(13～28℃)范围内，在温度为18℃时，摄食能、生长能、呼吸代谢能随着温度的升高而增高，并在温度为23℃时达到最高值。当水温继续升高到28℃时，摄食能、生长能明显的下降。

表2 不同温度长竹蛏的能量收支

表3 不同温度长竹蛏的能量收支式中各项占摄食能的百分比例

2.2 盐度水平对长竹蛏能量收支的影响

不同的盐度下长竹蛏的能量收支情况和能量收支式中各项占摄食能比例分别见表4和表5。从表4和表5可以看出，在试验所设定的温度(18～33)范围内，当盐度为18时，长竹蛏出现了负生长；盐度为28时，用于生长的能量比例最大，而代谢耗能和排泄耗能所占摄食能的比例最小。

表4 不同盐度长竹蛏的能量收支

表5 不同盐度长竹蛏的能量收支式中各项占摄食能的百分比例

2.3 饵料密度对长竹蛏能量收支的影响

在相同温度、盐度下，不同贝体大小的长竹蛏摄食不同密度的小球藻，其能量收支情况见表6。能量收支各项占摄食能的比例见表7。从表中可以看出，在所设定的饵料密度范围(10 000～150 000 cell/mL)内，代谢和排泄所消耗的能量随着饵料密度的增高而加大；生长能随饵料密度的升高，当饵料密度为10.0×104cell/mL时，生长能达到最高，饵料密度继续升高，生长能则有所下降。

表6 不同饵料密度长竹蛏的能量收支

表7 不同饵料密度长竹蛏的能量收支式中各项占摄食能的百分比例

3 不同环境因子下长竹蛏的能量收支方程

1)不同水温对长竹蛏能量收支的影响，其能量收支方程为：

13℃：100C=57.71F+20.33R+0.95U+21.00P

18℃：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

23℃：100C=43.12F+23.14R+1.07U+32.67P

28℃：100C=35.58F+38.55R+1.85U+24.02P

2)不同盐度对长竹蛏能量收支的影响，其能量收支方程为：

18：100C=45.61F+53.97R+3.18U-2.77P

23：100C=57.78F+21.85R+1.06U+19.31P

28：100C=52.29F+14.53R+0.64U+32.54P

33：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

3)不同饵料密度对长竹蛏能量收支的影响，其能量收支方程为：

1.0×104：100C=50.88F+34.34R+1.23U+13.55P

5.0×104：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

10.0×104：100C=47.10F+20.42R+0.78U+31.70P

15.0×104：100C=43.45F+25.70R+1.04U+29.81P

4 讨论

从试验结果可以看出，水温是影响贝类能量收支的重要因子之一，在温度13℃～28℃范围内，当温度较低时(13℃)，长竹蛏的摄食能低，用于生长的能量较少。当温度为23℃时，长竹蛏的能量收支方程中，生长能占摄食能的比例最大，并非是随着温度的升高而持续增加。应注意到，温度为18℃时的生长能和温度为23℃时摄食能和用于生长的能量很接近，如果继续升高温度至28℃时，各规格长竹蛏会作出生理调整降低其摄食率，其生长能急剧降低。张硕等研究虾蟹类的结果和本试验结果一致：在适温范围内，水温越高，摄食越多，新陈代谢越强，生长也越快；低于适温时，代谢活动降低，生长几乎停止；高于适温时，代谢强度过大，能量无法积累或积累的能量被消耗[10]。这说明温度对摄食率有一定影响，在一定的温度范围内，摄食率随温度的升高而加大。表明在此温度下生物体吸收的能量不足以维持自身物质代谢耗能的需要。如果生物体长时间处于这种状态下，就会导致生长能的持续减少，并可能由于自身储能耗尽而死亡[11-12]。

从盐度对长竹蛏能量收支的研究结果可以看出，在盐度18～33范围内，盐度为28时长竹蛏用于生长的能量比例显著大于其它各盐度组，这说明盐度为28的环境条件有利于长竹蛏的生长代谢。作者认为，在试验设定的盐度范围内，盐度28可能最接近于长竹蛏体液等渗点。盐度降到23时，摄食能、生长能变化不大。当盐度降到18时，摄食能减少，用于生长的能量出现负值。Widdows[13]于1985年发现，降低海水盐度，贝类摄食率就会随之减小。Navarro[14]于1988年在研究摄食率时也观察到盐度在24～30时，贝类的摄食率没有明显变化；低于24时它的摄食率降低；盐度在15时它的摄食率几乎为零。可见，低于盐度18时，由于摄食量的减少而对长竹蛏生长代谢产生显著不利影响，另外，在试验开始前盐度18适应驯养中，试验中有个别长竹蛏出现麻痹状态，此时试验测定的摄食率、耗氧率和排氨率均降至最低，出现这个现象的原因可能是此时个别长竹蛏在此盐度下无法保持正常的渗透调节，生物体吸收的能量不足以维持自身物质代谢耗能的需要。当海水渗透压的改变超出了贝类自身调节能力时将导致长竹蛏窒息或死亡。

本试验结果表明，饵料也是影响贝类生物能量学的重要因子之一。在所设定的饵料密度，随着饵料密度的升高，长竹蛏的生长能增加，在饵料密度为10.0×104cell/mL时长竹蛏摄食能最大，用于生长的能量最高，但在试验中发现有假粪出现；当饵料密度继续增至15.0×104cell/mL时摄食能会稍有下降，生长能也有所降低，同样有假粪出现；当饵料密度较低时(1.0×104cell/mL)，长竹蛏的能量收支中，摄食能低，用于生长的预算减少，生长能占摄食能的比例较小，长竹蛏生长效率低。可见，生长能会随摄食率的改变而变化。Griffiths等[15]在研究Aulacomyaater时发现，在饵料密度达到一定浓度后，生长能会随饵料密度的增加而减小。滤食性贝类的摄食和呼吸紧密相关，饵料密度增大会造成不同程度的鳃阻塞，影响呼吸，为保证氧气的摄入量，则需要加大滤水量。

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