秦岭南坡短柄枹栎种子雨动态变化及蛀食昆虫寄生特征

王昱森，王 京

(1.山东省莱州市第一中学，山东 莱州 261400；2.陕西省动物研究所，西安 710032)

种子作为植物的有性生殖器官，它既是植物生活史的起点也是生活史的终点，它对植物个体、种群及群落的繁殖及更新均具有重要意义[1-2]。植物种子雨是植物更新过程中最为关键的阶段之一，是植物种子从母树脱落下落至地表的过程[2-3]。种子在种子雨下落过程中通常会面临昆虫、真菌、脊椎动物等各类生物的寄生取食和捕食风险，尤其是壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)植物，由于其种子内含有丰富的淀粉、脂肪等营养物质，往往成为许多昆虫优先寄生取食的对象[4-6]。有研究表明植物种子被昆虫寄生后，昆虫虫卵及幼虫会大量吸取种子内的营养物质，导致种子提早脱落或发育不良，可能会严重影响种子活力、成熟率、发芽率等，因此昆虫寄生在种子内是影响种子萌发、幼苗建成及植物更新的重要影响因素[7-8]。

短柄枹栎(Quercusglandulifera)是壳斗科栎属植物，落叶乔木，高达15～20 m，树皮暗灰褐色，不规则深纵裂，单叶互生，叶片长椭圆状披针形或披针形，花期4-5月，果期9-10月，壳斗是杯形，包着坚果1/2～2/3， 坚果卵形或圆柱形，有宿存的花柱，主要分布在我国辽宁南部、山西、陕西、甘肃等省区。该树种是分布在秦岭南坡地区的优势树种，在生态环境保护、减少水土流失等方面具有重要作用。目前，关于短柄枹栎种子雨动态变化、种子雨构成特征、种子产量大小年变化情况及昆虫捕食情况等方面的研究较少。因此，本研究以秦岭南坡短柄枹栎作为研究对象，初步调查短柄枹栎的种子雨动态变化和种子产量情况、昆虫对短柄枹栎种子蛀食情况以及种子虫蛀率与种子产量间的关系，从而进一步了解短柄枹栎种子产量大小年现象及昆虫寄生在短柄枹栎种群更新中的作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究于2011-2013年在秦岭南坡佛坪国家自然保护区内进行，该保护区位于秦岭南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N)，气候处于北亚热带向暖温带过渡区的北缘，年均气温为11.4 ℃，年均降水为943 mm。该区植被可分为3个垂直自然带，分别为低中山典型落叶阔叶林带(海拔2 000 m以下，栎林带)、中山落叶阔叶小叶林带(海拔2 000～2 500 m，桦林带)和亚高山针叶林带(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林带)[9]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落叶阔叶林带内进行，选取样地面积是3.61 hm2。短柄枹栎是该区内常见优势树种，其他常见树种有板栗Castaneamollissima、栓皮栎Quercusvariabilis、锐齿槲栎Q.aliena、油松Pinustabulaeformis、青冈Cyclobalanopsisglauca等[10]。

1.2 研究方法

在研究区域内随机选取8棵短柄枹栎母树用于种子雨调查。所选定的母树要求在15 m内没有其他相同树种干扰，并对所选母树进行编号。在每棵样树下设置1个种子雨收集框，面积约为1 m2，用铁丝做框架(直径为5 mm)，用尼龙网(2 mm×2 mm)做网底，在样点周围选择3～4棵小树用粗麻线绳将收集框固定，框面保持水平，尼龙网保持自然下垂状态，距离地面约60 cm，以防种子掉入框内反弹出去及被其他动物取食。种子雨调查时间为每年种子开始掉落之前8月20日起至种子掉落结束为止11月24日，每隔7 d收集1次。每次收集时将框内所有种子全部收集起来装入带有编号的密封袋，在当天调查结束后进行分类及统计，将所收集到的种子分为4类，分别是完好种子、败育种子、虫蛀种子和壳斗，最后以完好种子、虫蛀种子及败育种子数量之和来计算种子产量。

1.3 数据统计与分析

所有数据均采用Office Excel 2003软件进行绘图，3年间短柄枹栎种子雨密度、种子产量之间的差异均在SPSS20.0统计分析软件中采用Mann-Whiney U检验来完成，定义P值小于0.05时为存在显著性差异，小于0.01时为存在极显著差异。

2 结果与分析

2.1 短柄枹栎种子雨下落过程

3年中短柄枹栎种子雨动态变化过程相似，整个下落过程主要经历了3个阶段即种子雨起始期、高峰期和末期。种子雨下落起始期是种子雨密度从0开始，逐渐上升，起始期主要从每年的8月中下旬开始；种子雨下落高峰期是种子雨密度上升到最大并持续一段时间后缓慢下降，绝大多数种子在该时期下落，在该阶段种子雨构成中以完好种子为主，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬；随后种子雨下落密度逐渐减少慢慢进入末期，直至种子雨下落密度减为0，11月中下旬种子雨下落结束。在调查3年中，短柄枹栎种子雨密度存在显著差异(p=0.006)，其中2011年(145.76±9.88)粒·m-2显著高于2012年(64.09±3.51)粒·m-2(p=0.010)，2013年(138.75±10.46)粒·m-2也显著高于2012年(p=0.030)，但2011年与2013年间无显著差异。

图1 2011-2013年短柄枹栎种子雨下落过程

2.2 短柄枹栎种子雨构成及种子产量

3年间短柄枹栎种子产量具有显著差异(p=0.014)，其中2011年(74.97±5.21)粒·m-2显著高于2012年(34.30±1.98)粒·m-2(p=0.014)，但2011年与2013年和2012与2013年均无显著差异。2011和2013年完好种子占种子产量比例高于2012年，分别为49.73%和53.62%，而2012年仅为38.69%；虫蛀种子平均密度分别为(21.03±1.39)粒·m-2(2011)、(13.64±1.18)粒·m-2(2012)和(14.75±1.24)粒·m-2(2013)，2011和2013年虫蛀种子占种子产量比例低于2012年，分别为28.05%和20.81%，但2013年虫蛀种子占种子产量比例高达39.77%；败育种子平均密度分别为(16.66±1.86)粒·m-2(2011)、(7.39±0.48)粒·m-2(2012)和(18.13±2.35)粒·m-2(2013)，3年间败育种子占种子产量比例差异不明显，分别为22.22%(2011)、21.55%(2012)和25.57%(2013)。

表1 短柄枹栎种子雨构成及种子产量 粒·m-2

2.3 短柄枹栎虫蛀率变化规律

通过解剖短柄枹栎种子，发现蛀食短柄枹栎种子的主要昆虫是象甲科剪枝橡和小卷蛾科的蛾子。同时也发现短柄枹栎种子虫蛀率与种子产量间有一定的关系，即在种子产量较高年份2011和2013年，种子虫蛀率较低，分别为28.05%和20.81%，但在种子产量较低年份2012年，种子虫蛀率反而升高，达39.77%。

图2 2011-2013年短柄枹栎虫蛀率与种子产量间关系

3 讨论与结论

本研究中，3年中短柄枹栎整个种子雨下落过程相似，整个过程主要经历了3个阶段，即起始期、高峰期和末期。种子雨下落主要从8月中下旬开始，接着种子雨下落密度逐渐升高直至最大，种子雨下落进入高峰期，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此时期种子雨构成中主要以完好种子为主。随后种子雨下落密度慢慢减少进入末期，直至减为0，种子雨下落通常在11月中下旬结束。在短柄枹栎下落过程中，4种种子雨类型表现出不同变化动态。本研究中，短柄枹栎种子雨下落过程中大量壳斗下落，大量壳斗出现的主要原因可能是种子在下落前，遭受鸟类等动物的捕食，从而造成林冠层间的种子丢失[11]。此外，本研究发现短柄枹栎败育种子下落起始期略早于完好种子，且在下落起始期败育种子下落数量也高于完好种子，这可能也是短柄枹栎种子应对昆虫寄生的一种防御机制[12]。一方面，植物通过让败育种子停止生长提前下落，可以将更多的能量和营养用来繁殖给那些更加健康和萌发力更强的种子，长远来看这样有助于减少昆虫对植物的伤害和昆虫对植物的适应性[12-13]；另一方面，非完好种子早期下落可以使取食种子的动物得到部分食物，得到暂时“饱足”，从而利于保护后期饱满成熟、有萌发能力的种子。使其可以存留在土壤种子库中，遇到适宜萌发条件，可成功实现种子萌发和幼苗更新，这在一定程度上减少完好种子被捕食压力。因此，败育种子的提前下落可能对完好种子的存活和幼苗的建成具有促进作用[14-16]。

有研究表明栎属植物通常有种子产量大小年现象[12, 17-18]。本研究中，3年间短柄枹栎种子雨密度和种子产量间存在显著差异，表明短柄枹栎也有种子产量大小年现象。其中2011和2013年种子雨密度均显著高于2012年，同时2011年种子产量也显著高于2012年，虽然2013年种子产量与2012年无显著差异，但2013年种子产量明显高于2012年。所以，我们推测2011和2013年是短柄枹栎种子产量相对大年，2012年是种子产量相对小年。目前许多研究表明，植物种子产量的周期性变化与种子取食者存在着某种联系，这些研究结果发现，在植物种子产量歉收年份，栎属植物种子的虫蛀率高，反之虫蛀率低[18-20]。本研究中，短柄枹栎种子虫蛀率与其种子产量也有一定的关系，即种子虫蛀率在种子产量较高年份2011年和2013年种子虫蛀率分别为28.05%和20.81%，但在种子产量较低年份2012年种子虫蛀率为39.77%，即在种子产量较低年份种子虫蛀率有升高趋势，相反在种子产量较高年份种子虫蛀率有降低趋势，这种周期性变化可能是植物应对昆虫寄生的一种防御策略。此研究结果与捕食者饱和假说一致，即在种子产量小年种子取食者会因食物资源有限而维持较小种群，随后在出现的种子产量大年使得种子产量超过捕食者的消耗量，进而增加更多种子的存活机会[21]。

总之，短柄枹栎的种子产量年间存在明显差异，表明短柄枹栎也可能存在种子产量大小年现象，但种子产量的周期性变化规律需要长期调查，在今后的工作中我们仍会继续监测其种子雨，探究短柄枹栎种子产量变化规律。此外，研究结果提示，短柄枹栎种子虫蛀率与其种子产量间存在一定的关系，即在种子产量较低年份种子虫蛀率有升高趋势，相反在种子产量较高年份种子虫蛀率反而有降低趋势。

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