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中国油菜黑胫病危害风险性分析及预防策略

2018-06-22荣松柏初明光吴新杰胡宝成李强生

农学学报 2018年6期
关键词:病菌病原菌油菜

荣松柏,初明光,吴新杰,胡宝成,李强生

(安徽省农业科学院作物研究所,合肥230031)

0 引言

油菜黑胫病(Blackleg)是一种世界性油菜(Brassica napusL.)及其他芸薹属植物(Brassicaspp.)的真菌病害[1-2],由小球腔菌属真菌Leptosphaeria maculans和Leptosphaeria biglobosa引起[3]。在加拿大、美国、澳大利亚以及欧洲多国普遍发生,每年造成全球油菜经济损失达数亿美元[1,4-5]。根据致病力差异,病原菌被划分为L.maculans和L.biglobosa2种类型,即强侵染型和弱侵染型。为了对外检疫的需要,中国将L.maculans引起病害的命名为油菜茎基溃疡病,L.biglobosa引起的命名为油菜黑胫病[6]。1999年中国首次报道发现油菜黑胫病植株,随后的病害科学普查表明,L.biglobosa菌在全国多数油菜产区均有发生[7-8],到目前为止,尚未检测出L.maculans。鉴于油菜黑胫病危害的严重性,中国于2007年发布执行的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中将十字花科蔬菜油菜茎基溃疡病菌L.maculans列为检疫对象。

多年来,国内外学者在油菜黑胫病病原菌的遗传多样性、生物学特性,寄主与病原菌互作关系,抗病机理、抗病品种选育和防治措施等方面做了大量研究,但油菜黑胫病病原菌生理小种变化复杂,防治难度大,致使在全球范围内该病害仍没有得到完全有效控制,在一定程度上还存在继续蔓延的趋势[2,9-11]。迄今,由L.biglobosa引起的油菜黑胫病在中国大部分油菜产区都有发生,尤其在安徽、湖北、贵州、河南信阳和陕西汉中等地,病害危害重,油菜产量损失大,成为影响油菜产业发展的重要病害之一[12-14]。由于缺乏相应的病害预防知识,很多地方农技人员误将油菜黑胫病当作菌核病,防治效果不明显。虽然中国目前尚未检测到L.maculans,但从世界上其他国家病害发生过程来看,如波兰在最初也只检测到L.biglobosa,后来才发现L.maculans,加拿大也是先发现L.biglobosa,后检测出L.maculans[1,15-17],强致病型L.maculans菌在中国的出现可能只是时间问题。另外,在生态条件、种植模式和气候特点上,中国的很多地区与一些病害发生严重的国家十分相似,如内蒙古春油菜区与加拿大的油菜种植区农业生态极为相似,由此推测这种危害性极高的L.maculans菌一旦入侵中国,就有大面积发生并造成严重危害的可能。为加大对该病的防治和检疫力度,控制其扩散、蔓延和危害,保护油菜生产安全,本研究参照国际有害生物风险性分析方法,对油菜黑胫病病原菌的风险性进行综合分析和评价,并根据该病害的发生和流行规律,结合当前生产实际提出预防防治措施,以期为中国在油菜黑胫病研究和防控方面提供参考。

1 中国油菜黑胫病风险性分析

1.1 油菜的经济、生态地位

油菜是重要的油料作物,主要分布在亚洲、欧洲、美洲等,据FAO统计资料显示,2014年全球油菜种植面积3600万hm2,中国种植面积759万hm2,产量1947万t,约占世界总量30%,按市场价4200元/t计算,中国油菜生产值近800亿元。在长江流域油菜生产区,油菜已成为利用冬闲田,提高复种指数,增加农业经济收入的重要作物[18-19]。由于其经济效益高于小麦、青稞等其他作物,油菜也成为中国西北地区,包括青海、新疆、内蒙等地的主栽作物,在农业产值中占据重要的位置,对当地农村经济的发展和农民生活水平的提高发挥着重要作用[20-21]。

油菜不仅是重要的食用油原料作物,也是发展休闲观光农业的主要资源。油菜适应性广,易种植,花色鲜亮,花期长,种植油菜已成为众多地区发展休闲农业和乡村旅游的重要途径之一。云南罗平县、青海门源县、江西婺源县、安徽黄山市、陕西汉中市等地区菜花旅游名誉海内外,以罗平县为例,每年油菜花期接待游客量超百万人次,带动经济效益逾十亿元。除了油菜本身具有很高的观赏和经济效益外,对当地的农田土壤改良,生态环境保护等方面也起到积极作用[22-23]。另外,油菜秸秆还是发展养殖业的优质饲料[24-25]。

1.2 国内外油菜黑胫病的发生及分布

关于油菜黑胫病害的研究始于20世纪初期,在此之前,该病害的症状描述也有少量相关文字记载。欧洲是世界上重要的油菜产区之一,也是油菜黑胫病危害严重区域。德国、法国早在18—19世纪就有油菜黑胫病相关记载,到20世纪70年代前后,病害遍布两国油菜产区,成为造成油菜减产的首要病害[26]。英国、波兰于20世纪70年代分别从田间零星发现病株,随后在全国蔓延流行[27-29]。加拿大从田间分离出强致病菌后,病害快速在Saskatchewan、Alberta、Manitoba等油菜主产省份传播开来,一段时期内造成加拿大油菜大面积减产;美国、澳大利亚也在同时期证实受到油菜黑胫病危害[30-31]。由于病原菌的生存条件宽,传播媒介多,病害除上述国家外还给其他很多地区的油菜和其他十字花科作物生产造成了影响。中国自首次报道发现油菜黑胫病以来,已先后从全国16个省份(直辖市、自治区)的油菜产区检测出油菜黑胫病病原菌L.biglobosa,几乎分布于所有油菜种植区[8,32-33]。

1.3 油菜黑胫病的危害性

油菜黑胫病主要侵染期在苗期,病菌子囊孢子在叶片上萌发,沿叶柄向茎秆侵染,后期危害症状通常表现为植株茎基上部有病斑,病斑处有假囊壳黑色小点(见图1)。侵染程度不同,病斑大小和茎秆横截受害面积比例有差异(见图2),危害程度严重时,可造成植株茎秆组织坏死[34]。病原菌生活史可分为有性和无性2个世代[11]。成熟的病原菌子囊孢子依靠空气可进行长距离传播,而分生孢子则可通过雨水的飞溅造成相邻植株间的传播和交叉侵染[35-36]。根据其致病性差异,油菜黑胫病病原菌起初被划分为4个致病类群PG1-PG4,但随着鉴别寄主的增加,新的病原菌的不断发现,致病群划分数量也越来越多[37-38]。分子生物学技术加速了病原菌毒力基因分析和抗性基因的发掘,也使得病原菌生理小种鉴定划分更加科学。目前,针对该病害的不同生理小种已定位了Rlm1-Rlm11、RlmS等多个抗病基因,并克隆了7个抗病基因[39-43]。

图1 油菜黑胫病病斑图

图2 油菜黑胫病受害植株茎秆横截面

全球油菜生产面积的大规模增加,促进了病害分布范围的不断扩大,带来了严重的病害危机。20世纪60年代,油菜黑胫病在法国重度流行,每年造成油菜减产5%~20%[44];70年代,澳大利亚每年油菜受害面积超25万hm2,一度导致全国油菜生产停滞[45];英国在1987—1995年间因油菜黑胫病造成油菜减产8%~29%[2];加拿大是油菜生产大国,也是受害面积最大,损失最为严重的国家,严重时产量损失达30%~50%[46-47]。德国、波兰以及美国等国家也都不同程度的受到危害。虽然抗病品种的推广使病害得到一定程度的控制,但由于病原菌小种的复杂性,品种抗性容易丧失,病害完全控制难度大。中国油菜黑胫病(由L.biglobosa引起)发生情况各地有所不同,一般发病率10%左右,严重田块高达90%以上,对油菜产量造成一定损失[8]。

1.4 油菜茎基溃疡病菌L.maculans入侵中国的可能性

油菜茎基溃疡病呈世界性分布。病原菌主要来源于病株残体、带菌土壤甚至是角果籽粒[1]。一定条件下,病菌子囊孢子在病残体上可长时间存活,在水淹和高温条件下病原菌活力明显下降,存活期明显缩短[48]。成熟的子囊孢子可随流动的空气进行长距离传播,农机具的交叉使用、田间灌溉、雨水飞溅等均有利于病原菌短距离或区域性传播[49]。油菜茎基溃疡病病菌生存条件广泛,病菌菌丝的生长温度范围为5~35℃,最适生长和产孢温度为25℃;在pH 4.0~10.0的环境下均能正常生长,在pH 7的条件下生长最快;病菌菌丝和孢子在不同光照的条件下均能存活,分生孢子的致死温度可达52℃[50-51]。事实已经表明油菜茎基溃疡病在澳洲、欧洲、美洲等不同生态类型的地区可以流行、传播。中国每年从加拿大、澳大利亚等黑胫病重发国家进口油菜籽300万t左右。中国油菜产区的生态、气候条件能够满足病原菌生存与繁殖需要,因此推断L.maculans菌引起的油菜茎基溃疡病在中国是完全可以定殖传播的[52-54]。

2 油菜茎基溃疡病风险值测算

根据国际有害生物风险性分析计算方法[55],将相关因子在分析中所占比重,赋予不同的分值进行计算。油菜茎基溃疡病风险分析的各个评估指标赋分值及其依据,见表1。

计算方式见(1)~(5)。

测算得出油菜茎基溃疡病的R值为2.59。依照国际有害生物风险界定标准,风险值R大于2.50属特别危险,2.49~2.00属高度危险,1.99~1.50属中度危险,1.49~1.00属低度危险,1.0以下无危险。因此,L.maculans菌对中国来说属特别危险有害病原菌。

3 讨论

通过对油菜黑胫病的研究及风险评估值的测算,其R值2.59达到国际界定的特别危险风险级别。油菜黑胫病具有危害范围广,传播速度快,致病力强等特点,防治根除难度大。到目前为止,虽然中国仍没有检测出L.maculans菌,但L.biglobosa菌的普遍存在,适宜的生态条件,以及加拿大、波兰等国油菜茎基溃疡病的发生过程,加上频繁的国际贸易往来,都充分预示着这种病害有在中国出现并大面积爆发的可能。而中国目前生产上大多数油菜品种不具有这种病害的抗性或表现较低抗性水平[56]。可以预见,一旦这种病菌入侵,将会在很短时间内迅速传播,破坏性极大,危害极为严重,造成巨大产量损失,甚至威胁中国整个油菜产业的长远健康发展。与L.maculans菌相比,国外很多学者认为L.biglobosa菌致病力弱,对产量影响较小,然而在中国L.biglobosa能够对油菜植株造成严重侵染,对油菜产量影响显著,严重田块产量损失甚至超过50%。因此,油菜黑胫病不论是L.maculans菌还是L.biglobosa菌,病害的入侵和危害都将给中国油菜生产带来风险,针对病害两种不同类型,要做好病害传播扩散的预防,加强病害防治。

表1 油菜茎基溃疡病菌的风险性评判指标及赋分表

4 预防策略

针对油菜黑胫病危害的严重性,需要做出科学的预防和防治策略。根据病原菌生理小种变化特点,对L.biglobosa危害油菜产区进行重点监测,及时掌握病害危害和病原菌小种变化趋势,建立统防统治的防控体系,降低病害损失;做好种子播种前清洁消毒处理和农机具跨区作业前的清洗工作,防止病原菌通过种子、病残体、农机具等携带从有病区向无病区扩散。加强中国油菜籽及其他十字花科作物种子进口的检验检疫工作,杜绝带有病原菌的种子通过任何渠道进入油菜及十字花科作物生产区,防止L.maculans病菌的入侵;积极开展抗病品种选育和防治技术研究工作,做好病害入侵应对准备。

[1] Fitt B D L,Hu B C,Li Z Q,et al.Strategies to prevent spread ofLeptosphaeria maculans(phoma stem canker)onto oilseed rape crops in China;costs and benefits[J].Plant Pathology,2008,57(4):652-664.

[2] Fitt B D L,Brun H,Barbetti M J,et al.World-wide importance of phoma stem canker(Leptosphaeria maculans,andL.biglobosa)on oilseed rape (Brassicanapus)[J].European JournalofPlant Pathology,2006,114(1):3-15.

[3] Kaczmarek J,Jedryczka M.Characterization of two coexisting pathogen populations ofLeptosphaeriaspp.,the cause of stem canker ofBrassicas[J].ActaAgrobotanica,2011,64(2):103-103.

[4] Barnes A P,Wreford A,Butterworth M H,et al.Adaptation to increasing severity of phoma stem canker on winter oilseed rape in the UK under climate change[J].Journal of Agricultural Science,2010,148(6):683-694.

[5] West J S,Kharbanda P D,Barbetti M J,et al.Epidemiology and management ofLeptosphaeria maculans(phoma stem canker)on oilseed rape in Australia,Canada and Europe[J].Plant Pathology,2010,50(1):10-27.

[6] 国家质量监督检验检疫总局《关于进口油菜籽实施紧急检疫措施的公告》(总局2009年第101号公告)[EB].Http://www.aqsiq.gov.cn/xxgk_13386/jlgg_12538/zjgg/2009/200911/t20091110_238394.htm.

[7] West J S,Evans N,Liu S,et al.Leptosphaeria maculans,causing stem canker of oilseed rape in China[J].Plant Pathology,2010,49(6):800.

[8] 李强生,荣松柏,胡宝成,等.中国油菜黑胫病害分布及病原菌鉴定[J].中国油料作物学报,2013,35(4):415-423.

[9] Brachaczek A,Kaczmarek J,Jedryczka M.Monitoring blackleg(Leptosphaeriaspp.)ascospore release timing and quantity enables optimal fungicide application to improved oilseed rape yield and seed quality[J].European Journal of Plant Pathology,2016,145(3):643-657.

[10] Rong S,Feng J,Li Q,et al.Pathogenic variability and prevalence ofAvrgenes inLeptosphaeria maculanspopulations from Alberta,Canada[J].Journal of Plant Diseases and Protection,2015,122(4):161-168.

[11] Rouxel T,Balesdent M H.The stem canker(blackleg)fungus,Leptosphaeria maculans,enters the genomic era[J].Molecular Plant Pathology,2005,6(3):225-241.

[12] 荣松柏,胡宝成,陈凤祥,等.油菜黑胫病对油菜产量及农艺性状的影响[J].作物杂志,2015,169(6):159-161.

[13] 蔡翔.油菜黑胫病病原生物学及所致产量损失研究[D].武汉:华中农业大学,2015:82-96.

[14] 周铮.黑胫病威胁我国油菜产业[J].农药市场信息,2008(21).39.

[15] Liu Z.Strategies for managingLeptosphaeria maculansandLeptosphaeria biglobosato decrease severity of phoma stem canker epidemics on winter oilseed rape[D].Hatfield,UK:University of Hertfordshire,PhD thesis,2008.

[16] Jedryczka M,Lewartowska E,Frencel I.Properties ofPhomalingam[Tode ex Fr.]Desm.isolates from Poland.I.Pathogenicity Characterization[J].Phytopathologia Polonica,1994(7):71-79.

[17] Goodwin P H,Annis S L.Rapid identification of genetic variation and pathotype ofLeptosphaeria maculansby random amplified polymorphicDNA assay[J].ApplEnvironmentalMicrobiology,1991,57(9):2482-2486.

[18] 殷艳,王汉中.我国油菜生产现状及发展趋势[J].农业展望,2011,7(1):43-45.

[19] 张斯媚.我国油菜生产现状及发展前景分析[J].农村经济与科技,2016,27(20):35.

[20] 杜德志.对青海省油菜产业发展的一些想法[J].青海科技,2002,9(3):14-16.

[21] 王吉连.青海省油菜产业现状及发展对策[J].中国农业信息,2014(1):278.

[22] 张守文,呼世斌,肖璇.油菜对Cd污染土壤的植物修复[J].西北农业学报,2009,18(4):197-201.

[23] 林昕,高建培.油菜对镉、铅复合污染土壤修复潜力的研究[J].大理学院学报,2010,9(4):76-80.

[24] 傅廷栋,涂金星,张毅,等.在我国西北部地区麦后复种饲料油菜的研究与利用[J].中国西部科技,2004(6):4-7.

[25] 王洪超,刘大森,刘春龙,等.饲料油菜及其饲用价值研究进展[J].土壤与作物,2016,5(1):60-64.

[26] Daebeler F,Amelung D,Pluschkell H J,et al.Occurrence and significance of fungal diseases in winter rape in the north of the GDR[J].Nachrichtenblatt Fur Den Pflanzenschutz in Der Ddr,1980.

[27] Cook R J,Evans E J.Build up of diseases with intensification of oilseed rape in England[C].Proceedings of the 5th International Rapeseed Conference,1978:333-337.

[28] Jedryczka M,Fitt B D L,Kachlicki P,et al.Comparison between Polish and United Kingdom populations ofLeptosphaeria maculans,cause of stem canker of winter oilseed rape[J].Journal of Plant Diseases&Protection,1999,106(6):608-617.

[29]Jedryczka M,Rouxel T,Balesdent M H.Rep-PCR based genomic fingerprinting of isolates ofLeptosphaeria maculansfrom Poland[J].European Journal of Plant Pathology,1999,105(8):813-823.

[30] Petrie G A,Vanterpool T C.Diseases of rape and other crucifers in Saskatchewan in 1969[J].Canadian Plant Disease Survey,1970,50:106-107.

[31] Williams P H.Black rot:a continuing threat to world crucifers[J].Plant Disease,1980:736-742.

[32]Liu Z,Latunde-Dada A O,Hall A M,et al.Phoma stem canker disease on oilseed rape(Brassica napus)in China is caused byLeptosphaeria biglobosa,‘brassicae’[J].European Journal of Plant Pathology,2014,140(4):841-857.

[33] Zhang X,White R P,Demir E,et al.Leptosphaeriaspp.phoma stem canker and potential spread ofL.maculanson oilseed rape crops in China[J].Plant Pathology,2014,63(3):598-612.

[34]Toscano-Underwood C,West J S,Fitt B D L,et al.Development of phoma lesions on oilseed rape leaves inoculated with ascospores of A-group or B-groupLeptosphaeria maculans(stem canker)at different temperatures and wetness durations[J].Plant Pathology,2001,50(1):28-41.

[35] Marcroft S J,Sprague S J,Pymer S J,et al.Crop isolation,not extended rotation length, reduces blackleg (Leptosphaeria maculans)severity of canola(Brassica napus)in south-eastern Australia[J].Animal Production Science,2004,44(6):601-606.

[36] Huang Y J,Fitt B D L,Jedryczka M,et al.Patterns of ascospore release in relation to phoma stem canker epidemiology in England(Leptosphaeria maculans)and Poland(Leptosphaeria biglobosa)[J]European Journal of Plant Pathology,2005,111(3):263-277.

[37] Koch E,Song K,Osborn T C,et al.Relationship between pathogenicity and phylogeny based on restriction fragment length polymorphism inLeptosphaeriamaculans[J].MolecularPlant-Microbe Interactions,1991,4(4):341-349.

[38]Kuswinanti T,Koopmann B,Hoppe H H.Virulenzspektrum aggressiver Isolate vonLeptosphaeriamaculansan einem ausgeweitetenBrassica- Testsortiment[J].Zeitschrift Für Pflanzenkrankheiten Und Pflanzenschutz,1999,106(1):12-20.

[39] BalesdentM,FudalI,OllivierB,etal.The dispensable chromosome ofLeptosphaeria maculansshelters an effector gene conferring avirulence towardsBrassica rapa[J].New Phytologist,2013,198(3):887-898.

[40] Long Y,Wang Z,Sun Z,et al.Identification of two blackleg resistance genes and fine mapping of one of these two genes in aBrassica napus,canola cultivar‘Surpass 400’[J].Theoretical and Applied Genetics,2011,122(6):1223-1231.

[41] Ghanbarnia K,Fudal I,Larkan N J,et al.Rapid identification of theLeptosphaeriamaculansavirulence geneAvrLm2,using an intraspecific comparative genomics approach[J].Molecular Plant Pathology,2015,16(7):699-709.

[42] Plissonneau C,Daverdin G,Ollivier B,et al.A game of hide and seek between avirulencegenesAvrLm4-7andAvrLm3inLeptosphaeriamaculans[J].New Phytologist,2016,209(4):1613-1624.

[43]Ap V D W,Lowe R G,Elliott C E,et al.An avirulence gene,AvrLmJ1,from the blackleg fungus,Leptosphaeria maculans,confers avirulence toBrassica junceacultivars[J].Molecular Plant Pathology,2013,15(5):523-530.

[44] Aubertot J N,Pinochet X,Doré T.The effects of sowing date and nitrogen availability during vegetative stages onLeptosphaeria maculansdevelopment on winter oilseed rape[J].Crop Protection,2004,23(7):635-645.

[45] Roy N N,Reeves J.Breeding better rape and linseed for Western Australia[J].Journal ofAgriculture WesternAustralia,1975,16:93-97.

[46] Hwang S-F,Strelkov S E,Peng G,et al.Blackleg(Leptosphaeria maculans)severity and yield loss in Canola in Alberta,Canada[J].Plants,2016,5(3):31-41.

[47] Hall R,Peters R D,Assabgui R A.Occurrence and impact of blackleg on oilseed rape in Ontario[J].Canadian Journal of Plant Pathology,1993,15(4):305-313.

[48] Cai X,Zhang J,Wu M,et al.Effect of water flooding on survival ofLeptosphaeria biglobosa'brassicae'in stubble of oilseed rape(Brassica napus)in central China[J].Plant Disease,2015,99(10):1426-1433.

[49] Travadon R,Bousset L,Saint-Jean S,et al.Splash dispersal ofLeptosphaeria maculans,pycnidiospores and the spread of blackleg on oilseed rape[J].Plant Pathology,2010,56(4):595-603.

[50] 郝丽芬,宋培玲,李子钦等.油菜黑胫病菌Leptosphaeria biglobosa生物学特性研究[J].中国油料作物学报,2012,34(4):419-424.

[51] Naseri B.Epidemiology of blackleg disease of canola,caused byLeptosphaeria maculans[J].Theses,2006.

[52] West J S,Balesdent M H,Rouxel T,et al.Colonization of winter oilseed rape tissues by A/Tox+ and B/Tox(0)Leptosphaeria maculans(phoma stem canker)in France and England[J].Plant Pathology,2002,51(3):311-321.

[53] Fitt B D L,Huang Y J,Bosch F V D,et al.Coexistence of related pathogen species on arable crops in space and time[J].Annual Review of Phytopathology,2006,44(44):163-182.

[54] 孙颖,周国梁,易建平,等.油菜茎基溃疡病菌在中国定殖的可能性评估.植物保护学报,2015,42(4):523-530.

[55] 蒋青,梁忆冰,王乃扬,等.有害生物危险性评价的定量分析方法研究[J].植物检疫,1995,(4):208-211.

[56] Li C X,Wratten N,Salisbury P A,et al.Response ofBrassica napus,andB.juncea,germplasm from Australia,China and India to Australian populations ofLeptosphaeria maculans[J].Australasian Plant Pathology,2008,37(2):162-170.

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