休牧对锡林郭勒典型草原土壤养分和植物群落特征的影响

2018-06-15徐松鹤陈宇浩

水土保持研究 2018年4期

徐松鹤, 陈宇浩,2

(1.集宁师范学院, 内蒙古集宁 012000; 2.内蒙古大学, 呼和浩特 010000)

在全球陆地上，草原具有重要的地位，总面积达到了四成之多，是植被分布最为广泛的类型，面积大约在5.0×109hm2[1-2]；而在我广袤的国土面积中，在我国高达41%的国土总面积中，草原总面积占了其中的8%。并且我国草原大约分为3种类型，即：温带草原、典型草原和高寒草原，在世界范围内，草原总面积位居第二[3-4]。如内蒙古大草原是我国重要的畜牧生产基地，属于典型的草原分布区，对于我国环境保护来说，内蒙古大草原更是具有重要的作用。其为我国西北区的绿色生态起到了很大的防护作用，不但能够有效地保持水土、调节气温，还极大地阻挡了沙尘暴等自然灾害[5]。

在我国畜牧生产中，羊草(Leymuschinensis)草原具有重要的作用，是温带草甸草原的代表类型之一，也是亚洲中部草原区所特有的草原群系[6]。近些年来，草原呈现出退化严重的状态，这是由于全球性气候干旱、牧区人口增加、草原人为活动破坏等因素所造成的。2003年，为了恢复草地，我国政府开始实施“退牧坏草”工程，规定在一年一定时期之中，实施草地休牧利用制度，短期内禁止在草原地区放牧[7]。如：为了使天然草场得到修养生息，每年的3月20日呼伦贝尔草原进入休牧期，休牧期长达3个月。自实行休牧制度起，其实现了草原植被自然恢复，并利用生态系统的自我修复能力，实现了草地资源的可持续利用[8]。总之，截至2011年，我国草原休牧面积达到了2.85×107hm2。

目前，对于长期放牧退化草地恢复来说，国内外学术界虽然获得了许多规律性的认识，但是大多都是从群落生产力种的形态、物种多样性、化学和生物学性状、群落数量和分布格局、土壤物理等方面入手，很少有将土壤养分与群落动态相互结合在一起，对放牧退化和围封恢复演替过程进行研究[9]。在自然生态系统生产力中，对于土壤有限资源来说，植物个体和植物种间具有竞争的关系，而土壤养分成了主导因素，土壤养分制约着生态系统的演替过程，从而对植物群落物种组成和群落动态产生了巨大的影响，也对环境变化产生了响应[10]。

群落演替过程中，除了争夺光资源外，物种更替和群落变化受种间竞争会对土壤养分吸收利用能力差异产生影响，并变化很大，土壤养分的变化与群落结构动态相对应。并且在此过程中，土壤资源获得了增加，对于物种间关系、种的分布格局来说，土壤养分的资源具有重要的作用，能够维持干扰下的群落物种多样性。因此，从家畜—土壤—群落系统的角度出发，将群落动态与土壤养分资源状况结合在一起，来研究草原对休牧的反应及其恢复演替规律，能够为内蒙古草地补偿政策的制定提供参考和依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本文选取地势平坦，位于内蒙古锡林河中游北岸二级台地，北边的一条宽约10 km的固定沙带。其位于43°26′—44°08′N，116°04′—117°05′E。此地区冬季干燥，夏季因季风影响温暖湿润，内流淌着锡林郭勒盟锡林河，距离1.5 m处就是中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站。该地区具有超过一米的土层厚度，土壤类型以暗栗钙土为主，植被以羊草草原为主，近30 a来平均气温为0.4℃，年降水量为337 mm。其中，1月份的气温达到-21.4℃，是全年中最冷的月份；7月份的气温达到20.0℃，是全年中最热的月份。另外，该地区一年之中平均约有近100 d的无霜期，降水量的年际变化大，6—8月集中了全年近八成的降雨量[11]。

1.2 试验设计

2004年夏季，本试验采用轮牧的方式，以绵羊为试验动物(4.00/hm2)，以冷蒿及小禾草为主的退化草原为放牧前样地，开始放牧试验。试验采用不完全拉丁方设计，轮牧周期为45 b，重复6次，小区面积100 m×100 m。截至2014年，各种生态系统的结构和功能都发生了明显的变化，如植物群落、土壤理化性状、土壤微生物等，连续不同放牧率下放牧达10 a，草原生态系统处于不同的退化阶段。2014年5月，休牧样地停止放牧试验，但为了探讨在“围封禁牧”后，本试验仍旧按照4.00 hm2的放牧强度持续对对照样地进行放牧，来探讨系统的稳定性，研究不同退化阶段草原生态系统的恢复进程。2015—2017年的8—10月，本试验采用用15 m×15 m的网格法，选择1 m×1 m的取样面积，在选择的每个样地的原放牧羊地和牛牧样地，取样间隔15 m，并且围栏小区面积为100 m×100 m，土壤和植物样的取土，选择在每个100 m×100 m的围栏样地内协同取土的方式；采用3点取样法进行土壤样品取样，取样深度为20 cm，土钻直径为3.5 cm。在土壤容重的测定上，利用环刀法，并在每个样方中挖取土壤坡面。同时，对样方内的植被构成及其相应的盖度、高度等数据也进行调查。

1.3 数据处理

在物种指数的测定中，多样性指数越高，植被的物种多样性越丰富。均匀度是植物分布均匀程度的反映，均匀度值越低，各物种的个体数越远，在一个植被中，各个种的相对密度是由均匀度所决定的；丰富度能够反映出植被物种多样性的丰富程度，物种数随着个体数量的变化而变化，当个体数量一定时，物种数越多。其计算公式如下[12]：

Patrick丰富度指数(S)

Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑PilnPi

Gleason优势度指数(D)：D=1-∑(Pi)2

Pielou均匀度指数(JP)：JP=-∑PilnPi/lnS

相对重要值(Pi)=(相对覆盖度+相对高度+相对多度)/3；用Pi代表样方内种的相对重要值；式中样方内用S代表物种数目。另外，本试验对方差和多重进行分析，比较不同类型植被多样性指数间的关系，检验不同类型植被多样性指数之间的差异显著性。

测定土壤有机碳(SOC)时，本试验采用重铬酸钾氧化外加热的方法；采用NaOH碱溶—钼锑抗比色法测定全磷(TN)和速效(AP)；采用开氏消煮法测定土壤全氮(TN)和速效氮(AN)；采用乙酸铵浸提—火焰光度计的方法测定全钾(AK)和速效钾。

数据统计和方差检验采用Excel 2007和SPSS 18.0，并且(Mean±SE)采用平均值±标准误差来表示，分析(One-wey ANOVA)采用单因素方差。

2 结果与分析

2.1 休牧对典型草原物种特征的影响

由表1可知，休牧后典型草原物种特征发生明显的变化，与对照相比，休牧后群落高度、盖度、密度、地上生物量、地下生物量和枯落物量均有所增加，并且随月份的变化呈递减趋势。对照样地群落高度变化范围为42.1～64.7 cm，盖度变化范围90.7%～102.3%，密度变化范围94.1～132.5 株/m2，地上生物量变化范围223.3～314.9 g/m2，枯落物量变化范围152.4～201.4 g/m2；休牧样地群落高度变化范围48.7～65.2 cm，盖度变化范围95.4%～105.6%，密度变化范围102.4～156.9株/m2，地上生物量变化范围265.7～365.2 g/m2，枯落物量变化范围152.4～201.4 g/m2；其中不同月份群落高度、盖度、密度、地上生物量、地下生物量和枯落物量均表现出休牧>对照；休牧和对照地下生物量均随土层深度的增加而降低。

表1 休牧对典型草原群落特征的影响

注：不同字母表示不同休牧处理间差异显著(p<0.05)，下同。

由表2可知，休牧后植物群落及其主要植物种群的数量特征发生明显的变化。其中，不同物种多度均随着月份的增加而降低，相同月份植物物种数目均表现为休牧>对照，与对照相比，禾本科草的种群密度增加。综上所述，天然草原在休牧条件下，植物生态适应对策是多样的，这种多样性是由植物自身生物生态学特性决定的。天然草原群落正是由于多样的植物生态适应对策，对放牧干扰产生明显的缓冲作用，表现为一定范围内的草原群落抗干扰能力和系统稳定性。

2.2 休牧对典型草原物种多样性的影响

多样性指数是植被和生态系统恢复过程最重要的特征之一，是群落生物组成结构的重要指标，不仅能够反映植被群落组织化水平，而且通过结构与功能的关系可间接反映群落功能的稳定性和发育阶段。由表3可知，典型草原植被丰富度指数、均匀度指数、多样性指数、优势度指数均随月份的增加而逐渐降低，相同月份植被丰富度指数、均匀度指数、多样性指数、优势度指数均表现为休牧>对照。这反映了较低水平的利用程度使群落内物种重要值的差异逐渐变大，优势种的优势程度被增强，群落的均匀程度降低，而休牧降低了物种创造低竞争压力的生存机会，从而群落内各种的重要值和群落地位差异并未充分显露和稳定，使得群落的均匀度呈现较高水平。

表2 休牧对典型草原物种特征的影响

2.3 休牧对典型草原土壤粒径的影响

不同放牧强度下土壤机械组成如表4所示，对照样地1～0.05 mm土壤所占比例范围为15.2%～19.4%，0.05～0.002 mm土壤所占比例范围为63.0%～63.5%，<0.002 mm土壤所占比例范围为17.2%～21.3%，土壤容重变化范围1.45～1.62 g/cm3，土壤总孔隙度与土壤容重变化趋势相反，变化范围41.48%～44.71%；休牧样地1～0.05 mm土壤所占比例范围为18.3%～20.7%，0.05～0.002 mm土壤所占比例范围为59.1%～59.8%，<0.002 mm土壤所占比例范围为17.2%～21.3%，土壤容重变化范围0.89～0.92 g/cm3，土壤总孔隙度与土壤容重变化趋势相反，变化范围52.47%～54.95%。不同月份1～0.05 mm和<0.002 mm土壤所占比例均表现为休牧>对照，0.05～0.002 mm土壤所占比例表现为休牧<对照；不同月份土壤容重则表现为休牧<对照。

表3 休牧对典型草原物种多样性的影响

表4 休牧对典型草原土壤粒径的影响

2.4 休牧对典型草原土壤养分的影响

由表5可知，休牧条件下，土壤养分基本呈一致的变化规律。对照样地和休牧样地土壤养分均随着月份的增加呈递增趋势；对照样地土壤有机碳变化范围11.57～12.04 g/kg，全氮变化范围0.97～1.01 g/kg，全磷变化范围0.98～1.03 g/kg，全钾变化范围29.98～31.41 g/kg，速效磷变化范围11.25～12.07 mg/kg，速效氮变化范围25.17～26.74 mg/kg，速效钾变化范围45.13～52.04 mg/kg；休牧样地土壤有机碳变化范围13.26～14.03 g/kg，全氮变化范围1.23～1.27 g/kg，全磷变化范围1.01～1.04 g/kg，全钾变化范围35.62～38.94 g/kg，速效磷变化范围15.78～19.45 mg/kg，速效氮变化范围35.78～39.54 mg/kg，速效钾变化范围56.71～68.71 mg/kg。不同月份之间土壤养分含量均表现为休牧>对照，其中全磷在休牧和对照之间差异不显著(p>0.05)。

2.5 典型草原植被多样性和土壤因子的RDA排序分析

冗余分析方法能够更好地揭示典型草原土壤因子与植被之间的相互关系，受环境因子变化的影响，植物分布会具有差异性，也就是说，植被多样性也具有差异性。

表5 休牧对典型草原土壤养分的影响

冗余分析方法广泛地应用于植被与环境因子复杂关系的研究中，采用冗余分析方法，将尽可能多的土壤因子指标结合在一起，利用多元统计分析手段，将土壤养分因子作为解释变量，将植被丰富指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数作为响应变量，提取能够明显解释影响植被变化的指标，可以得出：环境因子是影响植物分布差异的主要原因。RDA将它们表示在一个图上，来直观地显示出研究对象(质心表示)排序和环境因子(箭头表示)排序之间的关系，环境因子与研究对象分布程度由箭头的连线长度代表，环境因子与排序轴之间的正负相关性由箭头所处的象限表示，某个环境因子与排序轴的相关性大小由箭头之间与排序轴的夹角代表，受环境因子的影响，连线越短，研究对象的分布越小；而箭头之间的夹角越大，环境因子的相关性越小；夹角越大，相关性越小，夹角大于90°，则呈负相关。由RDA排序图(表6)可见，第一排序轴反映出了不同植被多样性与土壤因子的梯度变化特征，前2个排序轴特征值分别为0.742，0.187(休牧样地)，并且前2个排序轴的特征值(变量解释率)占到了95.78%，不同植被多样性与环境因子2个排序轴的相关性均为1.000。另外，在检验环境因子对植被多样性的影响上，本试验采用蒙特卡罗检验分析方法，获得RDA排序图能够很好地解释环境因子对植被多样性的影响，其主要是土壤养分各指标，第一、第二轴分别为p<0.000，F分别等于8.79，6.24。同时，对照样地的排序结果也能反映植被多样性和土壤因子关系，排序轴可以用于解释变异程度，特征值均小于真实的特征值。

由表7可知，对于休牧样地，轴1土壤容重与植被多样性呈极显著的负相关，土壤总孔隙度、有机碳、全氮和速效氮与植被多样性呈显著的正相关，轴2土壤有机碳、全氮、全钾、速效磷、速效氮和速效钾与植被多样性呈显著的正相关；对照样地，轴1土壤容重与植被多样性呈极显著的负相关，土壤有机碳、全氮、全钾、速效磷、速效氮和速效钾与植被多样性呈显著的正相关，轴2土壤总孔隙度、有机碳、全氮、速效磷与植被多样性呈极显著的正相关。

表6 RDA排序结果

注：**表示p<0.01，*表示p<0.05。

表7 土壤因子与RDA排序轴相关系数

图1的结果显示植被多样性与土壤养分含量均呈正相关；沿着RDA的第1排序轴，随着显著性影响因子(土壤养分各指标)的增加，丰富度指数、多样性指数、优势度指数逐渐增加，并且丰富度指数、多样性指数、优势度指数与土壤容重呈负相关，排序轴可反映土壤因子的梯度变化特征，表明利用土壤养分作为表征土壤—植被关系的敏感性土壤指示因子是可行的。

注：JP为Pielou均匀度指数；H为Shannon-Wiener多样性指数；D为Simpson优势度指数；S为Patrick丰富度指数；BD为土壤容重；TPO为总孔隙度；SOC为有机碳；TN为全氮；TP为全磷；TK为全钾；AP为速效磷；AN为速效氮；AK为速效钾。

图1植被多样性与土壤养分的RDA排序图

3 讨论与结论

休牧后，本试验中的植物群落及其主要植物种群的数量特征发生明显的变化，其中相同月份植物物种数目均表现为休牧>对照，随着月份的增加，不同物种多度均会降低，禾本科草的种群密度与对照组相比得到了增加。由此可见，在休牧条件下，天然草原中植物生态的多样性是由植物自身生物生态学特性所决定的，植物生态适应对策是多样的[13]。对于放牧干扰来说，在一定范围内，受植物生态适应对策的影响，天然草原群落表现为草原群落抗干扰能力和系统稳定性，具有明显的缓冲作用[14-15]。通过自然力的作用，休牧可以提升群落生产力，改善退化草地植被和土壤状况，是退化草地恢复治理的手段之一[16]。随着休牧进行的不断发展，植物竞争、生产和植物群落结构，受土壤有效养分的影响很大，退化植物种显著减少，如：星毛委陵菜，羊草等家畜喜欢的禾草比例上升[17]。在休牧过程中，植物种本身的生物学特性、植物群落结构与不同植物种的变化趋势特征相关。但根本机制在于不同植物种间对资源的竞争。休牧时间过长，植被构成食用化程度降低，植被灌丛化趋势明显，因此，休牧到一定时期后，就要适度利用，才能提高草地的可食性[17]。为了使弱势物种获取足够的生长空间，对照样地家畜对优势植物的不断采食、才能对其竞争能力具有明显的抑制作用，但同时也会导致杂类草、毒草类数量明显增加，这些都是家畜不喜食甚至不采食的植物，从而出现了较为复杂的物质、群落分布。也就是说，适度的干扰能够促进物种多样性，从侧面印证了“中度干扰假说”，干扰超越一定的限度，就会使物种的多样性降低[18-19]。

生物多样性是指一个区域内所有的植物以及植物与环境相互作用形成的生态系统，是生命系统的基本特征，是维持草地生态系统稳定发展和生产力的基础，是诊断草地生态系统是否健康的依据。研究结果显示休牧后草地现有物种数得到了提高，多样性指数增加，草地植物群落与环境的关系得到了改善，这与前人的研究结果一致[14-15]。生物多样性受休牧时期的影响比较大，具体表现在10月，从休牧的总体影响看，休牧使草地生态系统趋于稳定。草原的植被生产能力是有限的，草原生态环境能够直接体现出地上生物量的多少。而放牧能够不断地减少草原植被，短期内放牧也会导致植被难以恢复，从而导致土壤退化[20-22]。通过研究发现，休牧后，由于在短期内，放牧对植被的生长、繁殖会带来不利的影响，导致草原的生物量难以恢复，但植被多样性指数呈现增加的趋势，样地的地上和地下生物量呈现明显的增加趋势[23]；另一方面，休牧以后，土壤养分含量逐渐增加，土壤孔隙度加大，容重增强，被羊群多次踩踏、破坏的植被会进入自然恢复阶段[24-25]。为了研究土壤因子与植被间的关系，本试验采用了RDA分析法，在直观分析土壤因子之间关系的同时，对植被受不同土壤因子的影响进行了区分。图1充分地反映出了该区生态环境的敏感性，土壤养分反映较敏感的是多样性指标，但二者之间的内在联系还有待进一步研究。另外，在以后的研究中，由于本试验区域范围较小，在探究放牧对草原生态的影响上，需要在更多环境因子的影响下进行研究。

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