黄土丘陵区人工柠条林下草本植物物种多样性研究

崔 静，黄佳健，陈云明，曹 扬，王琳琳

(1.云南省环境科学研究院 中国昆明高原湖泊国际研究中心，云南 昆明 650034；2.云南环境工程设计研究中心，云南 昆明 650034；3.云南今禹生态工程咨询有限公司，云南 昆明 650233；4.西北农林科技大学 水土保持研究所，陕西 杨陵 712100；5.中国科学院 水利部水土保持研究所，陕西 杨陵 712100；6.榆林市绿巨人水利设计有限责任公司，陕西 榆林 719000)

黄土丘陵区地形破碎，水土流失严重，生态环境脆弱。植被恢复是遏制土地退化，促进退化生态系统恢复的关键因素和有效途径[1-2]，而分析植物群落组成及物种多样性变化可以用来评价生态系统的恢复程度[3]。黄土丘陵区在退耕还林还草项目实施以来栽植了大量的人工林，人工林的营造和生长会影响到整个群落的生物多样性[4]，林下物种多样性是衡量人工群落发展是否良好的重要指标[5]，人工林下植被的生长发育还能提高人工林的水土保持功能[6]，在提高森林覆盖率的同时，显著改善局部地区小环境[7]。因此，人工林林下草本物种多样性的研究对生态环境的建设意义重大，已有学者对黄土丘陵区人工林下草本植物层植物的结构及生物多样性做了研究[8-9]。

柠条耐旱、耐寒、抗风沙，根系发达，固土保水能力强，是黄土丘陵区的主要退耕优势种，为给黄土丘陵区人工柠条林植被恢复与重建提供指导依据，许多学者从柠条林地土壤特性、根系分布[10-12]等方面作了相关研究。林下植被作为人工林生态系统中重要的组成部分，其物种多样性的变化对探究人工林生态系统的稳定具有重要意义[13]，研究柠条林下草本多样性的变化势必会对该区生态环境改善起着重要作用。然而，针对黄土丘陵区人工柠条林下草本植物物种多样性的研究还鲜有报道，因此，本研究以黄土丘陵区同一流域10～50 a的人工柠条为对象，1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林为对照，分析了不同生长年限的人工柠条林下草本植物物种多样性及柠条群落相似性情况，以期通过分析不同生长年限的人工柠条林下草本植物物种组成、物种多样性及柠条群落相似性情况，为黄土丘陵区柠条林的抚育管理提供科学的、合理的理论依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西省安塞县的中国科学院安塞水土保持综合试验站纸坊沟示范区流域内(109°13′46″-109°16′03" E， 36°46′42″-36°46′28″N)，属黄土丘陵沟壑区，海拔1 010～1 400 m，暖温带半干旱季风气候；流域面积为8.27 km2；年均气温8.8℃，≥0℃的积温3 733.5℃,干燥度1.5，无霜期157～194 d。年均降水量542.5 mm，但分布不均，7-9月降雨量占年降雨量的61.1%，且多暴雨；年均蒸发量为1 463 mm。土壤类型为黄绵土，植被类型处于暖温带落叶阔叶林向干草原过渡的森林草原带，天然林已遭破坏，现有植被主要为20世纪80年代初实施综合治理及退耕还林过程中形成的人工林和封禁后恢复的天然灌丛及草地，乔木以刺槐(Robiniapseudoacacia)和小叶杨(Populussimonii)等为主，灌丛主要有柠条(Caraganamicrophylla)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工林灌丛以及封禁后形成的黄刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)等天然灌丛，草原主要为铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、长芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等形成的草原和干草原。

2 研究方法

2.1 样地调查

采用时空替代法，在纸坊沟流域经充分踏查后，选取坡度、坡向、坡位等立地条件相似、群落发育较为完整的且经营管理措施基本一致的6个柠条样地，分别为10、17、30、40 a和50 a，同时选1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林为对照样地，柠条林地和对照样地面积均为20 m×20 m(表1)。在每个样地内的柠条林下分别沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方，调查记录各样地内草本层物种的个体数量、高度、盖度及频度，其中盖度采用目测法测定，主要测定草本植物茎叶所覆盖的面积占样地面积的百分比，频度通过实测样方内某种草本植物出现次数，计算其出现的百分率。

表1 样地基本情况Table 1 Basic condition of different sites

2.2 物种多样性的测定

物种多样性测定采用物种丰富度指数(S)、多样性指数Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jsw)和生态优势度Simpson指数(D)4类指标进行评价。各项指标的计算以物种的相对密度为基础。

重要值：

重要值/%=(相对密度+相对频度+相对盖度)×100/3

(1)

物种丰富度指数：

R0=S

(2)

多样性采用Shannon-Wiener指数(H′):

(3)

均匀度指数采用Pielou指数(Jsw):

Jsw=H′/logS

(4)

优势度采用Simpson指数(D)：

(5)

式中：S为样方中物种数目。Pi=Ni/N，Ni指样方中第i种物种的个体数，并且∑Ni=N。

2.3 相似性系数的计算

采用Sorensen相似性系数计算群落的相似度：C=Zj/(a+b)，式中，Zj为2个群落中的共有种重要值的总和，a和b分别为2个不同生长年限群落中所有物种重要值的总和。

数据处理利用Excel和SPSS16.0统计软件进行。

3 结果与分析

3.1 不同生长年限柠条林下草本植物种类组成及生活型结构

3.1.1 柠条林下草本植物种类组成 对柠条林下草本植物进行调查和分类发现，柠条林下出现草本植物47种，其中菊科8属10种，禾本科植物9属12种，豆科4属7种，3科合计29种，占全部种数的61.7%。随着柠条林生长发育的不断进行，柠条林下草本植物种类在不断的更替，植物种类以30a柠条林最为丰富(表2)。

表2 不同年限柠条林下草本植物种类组成Table 2 Composition of herbaceous plants in Caragana microphylla plantations with different ages

3.1.2 柠条林下草本植物的生活型结构 对不同生长年限柠条林下草本植物的生活型分析(表3)发现，不同生长年限柠条林下草本植物种生活型以多年生草本最多；从重要值来看，多年生草本在人工柠条群落组成中占优势。随着柠条生长年限的增加，一年生草本植物生长受到抑制，频度逐渐减少，而多年生草本植物不断的出现，频度增加。出现这种情况的原因是在柠条生长初期，柠条林分郁闭度相对较小，林下光照充足，为喜光、耐旱的草本植物如赖草(Leymussecalinus)、白羊草(Bothriochloaischaemun)等提供的适宜的生存空间；随着柠条林生长的不断进行，林分郁闭度逐渐增大，林下光照环境变化，中生性植物和喜荫湿的草本植物如铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等不断增多，但部分如糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等的喜光性植被依然在柠条林隙间占据一定地位；当柠条林生长进入衰退阶段，喜光性的植物重新在林下占据主导地位，而喜荫湿的植物数量减少。柠条林下草本植物的这种更替，说明随柠条林不断的生长，其林分已充分具备了自我更新能力。

表3 不同年限柠条林下草本植物的生活型结构Table 3 Life form structures of herbaceous species in C.microphylla plantations with different ages

3.2 不同生长年限柠条林下草本植物多样性分析

3.2.1 柠条林下草本植物物种多样性变化 柠条林下植被的丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jsw)3个多样性指标与柠条生长年限的增加变化一致(表4)，表现为在10～30 a时，多样性指标随柠条林龄增加而增加；30～40 a时，随柠条林龄增加开始下降；40～50 a时，随柠条林龄增加又有增加的趋势。而生态优势度指数Simpson指数(D)变化与上述指标相反，表现为在10～30 a时，随柠条林龄增加而下降；30～40 a时，柠条林龄增加开始增加；40～50 a时，随柠条林龄增加又有下降趋势。

10 a时，柠条生长在造林初期，生态系统的变化导致柠条林下植物种类数量较少，丰富度指数较低，以茵陈蒿(Artemisiacapillaris)、赖草(Leymussecalinus)等少数的几个先锋物种在柠条林下物种组成中占绝对的优势，其生态优势度较高，群落的多样性指数、均匀度指数均较低；10～30 a时，随着柠条生长进行，能够适应其林下环境的植物种类数量增多，林下植被的丰富度指数增大，林下植被间的优势度差异减小，均匀度增加；30～40 a时，柠条的进一步生长，其林分郁闭度增大导致林下光照环境的变化，进而促使草本植物物种种间竞争加剧，林下植被种数量减少，植被丰富度指数、物种多样性指数降低，少数能够适应林下光照环境变化的草本植物物种存活下来，生态优势度升高；40～50 a时，柠条林生长进入衰退阶段，林分老化，光照较充足，林下草本植物又进入新的更替，能够适应现状环境的草本植物增多，林下植被的丰富度指数又开始增大，生态优势度下降。

表4 不同年限柠条林下草本植物多样性指数Table 4 Diversity indexes of herbaceous plants in C.microphylla plantations with different ages

3.2.2 柠条林下草本植物物种多样性特征比较 因物种组成、结构及功能等方面的差异，导致不同生长年限的柠条林下草本植物在物种多样性(如丰富度、多样性、均匀度及优势度)等特征上会有所不同。对不同生长年限的柠条林进行差异显著性检验分析(表5)发现，就物种丰富度指数(S)而言，撂荒地与40 a，50 a柠条林存在显著差异，与其他林龄的柠条林及天然狼牙刺间则无显著差异；就生态优势度Simpson指数(D)而言，撂荒地、天然狼牙刺林与不同生长年限的柠条林均无显著差异，不同生长年限的柠条林除10 a与30 a柠条林之间存在显著差异外，其他年限的柠条林间均无显著差异；就Shannon-Wiener多样性指数(H′)而言，撂荒地与40 a柠条林之间存在显著差异，与其他林龄的柠条林及天然狼牙刺间则无显著差异；就Pielou均匀度指数(Jsw)而言，除40 a与50 a柠条林之间存在显著差异外，其他林龄的柠条林之间、撂荒地及天然狼牙刺与不同生长年限的柠条林间均无显著差异。

3.3 不同生长年限柠条林群落相似性分析

在柠条生长过程中，不同阶段的柠条群落中共有的植物种能够反映柠条生长过程中植物物种的替代情况，是说明群落稳定的重要指标之一[14]。不同阶段群落的这种共有关系可以用相似性系数来表示。随着柠条的生长，不同年限阶段的柠条林下草本类型总是与其最相邻年限段的林下草本类型具有较高的相似性(表6)。物种组成结构的渐变性可以通过不同生长年限的柠条林群落相似性系数的变化来表示：柠条林龄间隔时间短，其群落相似性系数则越高；柠条间隔时间越长，其相似性系数则越低。撂荒地与10 a柠条林的群落相似系数仅为0.280 1，说明撂荒地通过整地造柠条林，使得群落结构及组成发生剧烈变化。10 a与17 a、17 a与30 a、30 a与40 a、40 a与50 a的柠条林的群落相似性系数分别为0.547 8、0.588 0、0.611 7、0.651 4，相邻林龄段的柠条林群落相似性系数的这种变化表明，随着林龄的增加，柠条林下植物物种替代速度减慢，柠条林群落逐渐趋于稳定。不同林龄段的柠条林群落相似性系数与天然狼牙刺的相比，在10～30 a间，随林龄增加，二者的群落相似性系数逐渐增大，在30 a时可高达0.895 8；在30～50 a间，随林龄增加，二者的群落相似性系数逐渐减小。说明30 a的柠条林群落稳定性较高，且与天然狼牙刺林的群落组成及结构较相似。30 a之后，柠条林生长开始衰退，与天然狼牙刺的群落相似性系数逐渐减小，而柠条林之间的群落相似性系数却在不断增大，说明柠条林下植物种类通过不断演替进入新的稳定状态。

表5 不同生长年限柠条林下草本植物物种多样性差异显著性检验Table 5 Significance test of difference in diversity indexes of herbaceous plants species in C.microphylla plantations with different ages

注：A、B、C、D、E、F、G分别代表1 a撂荒地、10、17、30、40、50 a柠条林及40 a天然狼牙刺。

表6 不同生长年限柠条林植物群落相似性系数Table 6 Similitude coefficient of communities in C.microphylla plantations with different ages

4 结论与讨论

从物种构成来看，随着柠条林生长的不断进行，柠条林下草本组成也在不断的更替，柠条群落逐渐向复杂化方向发展。其中，菊科、豆科和禾本科这3大科植物合计47种，占全部种数的61.7%，对黄土丘陵区退耕地植物群落演替规律的研究也表明，这3科植物能占到所调查样方中出现草本植物种数的60.3%，说明3大科植物对黄土丘陵区植被恢复与重建意义重大。从生活型结构来看，多年生草本在柠条林的生长中占相当大的优势。多年生草本具有比1 a生草本植物更强的抵抗环境和维持群落稳定的能力[15]，在所调查年限的柠条林中，以30 a柠条林下多年生草本种数最多，在一定程度上也说明了柠条生长到30 a时，柠条群落的结构更趋于稳定，并能使其生态功能增强。

不同生长年限的柠条林下草本丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jsw)的变化随柠条生长年限的增加变化一致，表现为在10～30 a时多样性指标随柠条林龄增加而增加，30～40 a时指标随柠条林龄增加开始下降，40～50 a时指标又随柠条林龄增加有增加趋势。生态优势度Simpson(D)指数变化则刚好相反。张晶晶[16]等的研究也认为Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(Jsw)随草地恢复年限的增加变化趋势一致。柠条林生长初期，林分郁闭度较小，光照充足，为草本植物提供了适宜的生存空间，喜光性草本植物大量入侵，优势物种不太明显，故该阶段柠条林下草本具有较高的物种多样性[15,17-18]；随着柠条的生长，林分郁闭度增大，喜荫性植物出现，喜光性植物减少，种内竞争导致物种多样性减少，优势种的优势度升高；随后，柠条生长衰退，适应环境的物种又开始出现，物种多样性增加，优势种优势度下降。

不同生长年限植物物种的共有关系可以反映植物物种组成的替代情况[19]，是说明群落稳定的重要指标。王琳琳[14]的研究表明，相邻两年限的相似性系数高于非相邻两年限的相似性系数，且随着柠条生长年限的增加，相邻年限的柠条群落相似性系数越来越大，群落的组成结构趋于稳定，徐学华[15]在对黄土丘陵区狼牙刺群落植被恢复过程中物种多样性动态研究也得出相似的结论。随着柠条林的生长，柠条林群落与撂荒地的相似性系数逐渐降低，说明撂荒地通过整地造柠条林后，生态系统变化导致其群落结构及组成因柠条林的生长发生了显著的改变。

张文辉[20]的研究表明，虽然狼牙刺群落不是当地最终演替的顶级群落，但至少是一种比较稳定的“偏途顶极”。本研究中，不同生长年限柠条林群落与狼牙刺群落相比，30 a柠条林在群落结构及组成上与其有着极大的相似性，其相似性系数可高达0.895 8，而30 a后与狼牙刺群落的相似性系数又开始下降，说明30 a柠条林群落的稳定性较高。当柠条林生长30 a左右，可适当对其进行抚育砍伐，使柠条林群落的稳定性维持在一个较高的、与天然林大致保持一致的阶段，使得种群更新平稳，生态功能持续发挥。

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