似士维螨形态分类学特征的显微观测

赵利敏(陕西理工大学 生物科学与工程学院，陕西省资源生物重点实验室，陕西汉中 723001)

西洋参(PanaxquinquefoliumL.)是一种名贵药用植物，也是陕西省留坝县特产之一。为了维持、保护和发展这种特产，科技部门组织参农不断改良栽培技术，并与病虫害做长期斗争[1-2]。人们在实践中学会如何识别并防治常见的西洋参病虫害[3-4]。作者近年赴留坝县西洋参种植区开展调查研究，耳闻目睹许多重茬地内缺苗断畦、毁种乃至严重减产，同时在残根内发现球囊线蚓(EnchytraeusbulbosusNielsen & Christensen)[5-8]、根螨类[8-11]、迟眼蕈蚊(Bradysiasp.)等多种新害虫。这些害虫潜伏于根部取食、危害，正在对西洋参种植业造成巨大威胁。

在西洋参根部发现的根螨类害虫，包括刺足根螨[Rhizoglyphusechinopus(Fumouze & Robin)]、罗宾根螨(R.robiniClaparède)[12-13]和似士维螨(SchwiebeasimilisManson)[14-16]；后者在田间种群数量上占优势，也是陕西省新记录种。目前，涉及似士维螨形态分类学研究的报道，以文字和绘图描述为主，虽有雌螨图但无雄螨图[14-17]，也无照片资料直接佐证。显然，这种知识现状尚不完善、对正确识别这种螨虫尚有欠缺，需要弥补。

士维螨属(SchwiebeaOudemans)很像根螨属(RhizoglyphusClaparède)[18-19]；不同之处在于前者缺乏sc.i.(胛内毛)、d1(背一毛)、d2(背二毛)、h.i.(肩内毛)、h.v.(肩腹毛)和sa.e.(骶外毛)[14]。依据Hughes[19]提出的毛序，Manson[14]把根螨属的vi、sce、cp、d2、e1、e2、h1、h2和h3毛分别称为士维螨属的v.i.(顶内毛)、sc.e.(胛外毛)、h.e.(肩外毛)、la(前侧毛)、d3(背三毛)、lp(后侧毛)、d4(背四毛)、sa.i.(骶内毛)和pa(肛后毛)，并据其长短、受精囊等结构特征在属内分种。Karg[15]将根螨属的cp、d2、e1、e2、h1、h2和h3毛依次称为士维螨属的h、l2、d3、l3、d4、l4和l5毛；Okabe等[17]沿用根螨属毛序。为了消除因不同毛序引起的形态分类学术语混乱，本文续用Manson[14]论文中的毛序，对目标螨虫体表刚毛进行标识与测量，核实躯体及其他结构尺寸，确认其身份(Identity)；同时以显微图像反映雌螨和雄螨实体，旨在充实似士维螨的形态分类学知识。

1 材料与方法

1.1 供试螨虫

似士维螨标本采自陕西省留坝县西洋参种植区内。从遭受病虫危害的西洋参残根上挑取活体，置于含有湿润细沙和西洋参根粉的培养皿内，在21 ℃分离并继代培养，建立室内原种群(Stock colony)，备用。

1.2 标本制作

为适合显微观测与拍照而制作玻片标本和干标本：(1)从似士维螨原种群内挑取活跃而健壮的个体，以纯净水清洗，直接以埃蔡氏封固液(Heize medium)[20]密封于玻片中；(2)同样挑取螨虫个体，浸入体积分数为750 mL/L的乙醇溶液中固定24 h，然后移至常温干燥器内减压脱水至完全干燥，粘附于扫描电镜的样品台上。

1.3 显微观察、拍照与测量

将密封且适当干燥的似士维螨玻片标本置于显微成相系统(LEICA光学显微镜，配DFC295型摄像头，LEICA microsystems)的光学显微镜下，观察并拍摄螨虫特征的显微图像；参考显微图像中的预置标尺，计算标本躯体、细微结构和刚毛的实际尺寸。将粘附螨虫标本的样品台置于飞纳台式扫描电镜(Phenom-World BV,The Netherlands)下观察、拍摄电子显微照片，同法计算实际尺寸。

对同一细微结构的尺寸求取平均值和标准差。向显微图像插入标识文本，表达似士维螨形态分类学特征。

2 结果与分析

2.1 螨虫身体

似士维螨躯体呈囊状，白色至半透明。躯体(不含颚体)尺寸：雌螨(n=21)，长571 μm±45.1 μm，宽356 μm±45.3 μm(图1-A)；雄螨(n=15)，长446 μm±28.4 μm，宽297 μm± 23.3 μm(图1-B)。

图1 雌(A)雄(B)似士维螨身体腹面观

2.2 颚体

颚体位于躯体前方，长110～140 μm，具1对螯肢；螯肢顶端有定趾和动趾组成的全钳，生活时如唧筒状上下伸缩运动，协助口器取食。螯肢腹面是口下板，两侧由须肢贴合为一体，顶端具微小刚毛(图2-A)。

2.3 体表刚毛及其尺寸

雌螨背面有8对刚毛，其名称和长度为：v.i.(顶内毛)，81 μm± 6.7 μm；sc.e.(胛外毛)，121 μm± 14.6 μm；h.e.(肩外毛)，87 μm± 7.8 μm(图3-A)；d3(背三毛)，26 μm± 4.8 μm；d4(背四毛)，84 μm± 12.3 μm；la (前侧毛)，14 μm± 2.8 μm；lp (后侧毛)，52 μm± 7.6 μm(图4-A)；sa.i.(骶内毛)，74 μm± 9.2 μm(图5-A)；末体腹面有2对刚毛：pa (肛后毛)，72 μm± 10.6 μm；ad (肛侧毛)，10 μm±1.1 μm(图5-A)。仅1对ad毛位于肛裂基部两侧(图5-A)。

雄螨背面亦有8对刚毛：v.i.，91 μm±8.1 μm；sc.e.，121 μm±15.6 μm；h.e.，97 μm±9.2 μm(图3-B)；d3，23 μm±4.0μm；d4，114 μm±11.7 μm；la，15 μm±3.0 μm；lp，72 μm±6.6 μm(图4-B)；sa.i.，105 μm±8.1 μm(图5-B)；末体腹面有4对刚毛：ad；13 μm±1.0 μm；pa1 (肛后一毛)，13 μm±1.0 μm；pa2 (肛后二毛)，100 μm±10.1 μm；pa3 (肛后三毛)，13 μm±1.0μm。刚毛ad、pa1、pa3围绕1对肛吸盘，单边呈“三角形”排列(图5-B)。

A.颚体及其组成部分：螯肢、须肢和口下板 Gnathosoma consisting of a pair of chelicerae,a pair of palpi,and a hypostome；B.位于背盾前沿的顶内毛(v.i.)及足Ⅰ膝节、胫节、与跗节上的感觉器 Internal pair of vertical setae (v.i.) located on front edge of propodosomal shield,and solenidia along genu,tibia,and tarsus of leg Ⅰ.1.锥状刺(ba) Proximal conical spine; 2.棒状毛(ω2) Distal rod-like seta; 3.棒状毛(ω1) Proximal rod-like seta; 4.丝状毛(σ2) Posterior filamentous seta; 5.丝状毛(σ1) Anterior filamentous seta; 6.长鞭状毛(φ) Long flagella-like seta; 7.顶内毛(v.i.) Internal vertical setae; 8.跗节 Tarsus; 9.胫节 Tibia; 10.膝节 Genu; 11.腿节 Femur

图2似士维螨颚体和足Ⅰ

Fig.2GnathosomaandlegⅠofSchwiebeasimilis

1.顶内毛(v.i.)(仅基部) Internal vertical setae(basal part only); 2.胛外毛(sc.e.) External scapular setae;3.肩外毛(h.e.) External humeral seta

图3雌(A)雄(B)似士维螨前足体背面观

Fig.3Dorsalviewofpropodosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

1.背三毛(d3) 3rd dorsal seta; 2.前侧毛(la) Anterior lateral seta; 3.末体腺(gla)(开口) Opening of the opisthonotal gland; 4.后侧毛(lp) Posterior lateral seta; 5.背四毛(d4) 4th dorsal seta

图4雌(A)雄(B)似士维螨后足体背面观

Fig.4Dorsalviewofmetapodosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

1.肛侧毛(ad) Adanal setae; 2.肛裂 Anal slit; 3.肛后毛(pa) Postanal setae; 4.骶内毛(sa.i.) Internal sacral seta; 5.卵 Egg; 6.肛后一毛(pa1) 1st postanal seta; 7.肛后二毛(pa2) 2nd postanal seta; 8.肛后三毛(pa3) 3rd postanal seta; 9.肛吸盘 Anal suckers

图5雌(A)雄(B)似士维螨末体腹面观

Fig.5Ventralviewofopisthosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

雌、雄螨腹部表面还有其他细小的刚毛，足上亦有其他刚毛；它们在形态分类学方面的功能不如上述刚毛重要；除了以下提及者外，其余从略。

2.4 生殖系统

雌螨生殖系统由生殖褶、生殖乳突、生殖瓣(图6-A)、受精囊(图7-A)等器官组成。前3种结构位于足Ⅳ之间；生殖瓣1对，其基部两侧有生殖褶；生殖乳突2对，位于生殖瓣外侧(图6-A)。生殖乳突周围有3对生殖毛。受精囊球形，直径约50 μm，近身体末端具微丝结构，渐向身体中心散开并与横丝相交，整体呈伞状(图7-A)；受精囊由细管与末体后缘表面一小突起相连，小突起即交尾孔。

雄螨生殖系统由生殖乳突、生殖瓣、肛吸盘、阴茎等器官组成(图5-B，6-B，7-B)。前2种结构位于足Ⅳ之间；生殖瓣1对，其基部有1个生殖孔，阴茎由此伸出；两侧有2对生殖乳突，周围有3对生殖毛。肛吸盘1对，圆台形，上口直径约20 μm，位肛裂两侧(图1-B，5-B，6-B，7-B)。

2.5 其他重要特征

雌、雄成螨的共同特征是：前足体背盾片后缘平直；刚毛d3与la大体平齐(图4-A)；足Ⅰ膝节具2根感毛，σ1 = 31 μm，σ2=39 μm(图2-B)；足Ⅰ胫节具2根刚毛，其一为φ毛(图2-B)；足Ⅲ和Ⅳ上段骨片内突分离(图1，图6)。

雌螨有1对末体腺(opisthonotal glands,gla)，椭圆形，110 μm× 90 μm，位于末体两侧，生活时晶莹透亮(图1-A，4-A)。雄螨末体腺1对，球形，直径约90 μm，生活时晶莹透亮(图4-B)。末体腺具分泌孔，在体背面开口(图1，图4)。

1.生殖褶 Genital folds; 2.生殖乳突 Genital papillae; 3.生殖瓣 Genital valves

1.后侧毛(lp) Posterior lateral seta; 2.背四毛(d4) 4th dorsal seta; 3.骶内毛(sa.i.) Internal sacral seta; 4.受精囊 Spermatheca; 5.阴茎 Penis; 6.肛裂 Anal slit; 7.肛侧毛(ad) Adanal seta; 8.肛后一毛(pa1) 1st postanal seta; 9.肛后二毛(pa2) 2nd postanal seta; 10.肛后三毛(pa3) 3rd postanal seta; 11.肛吸盘 Anal suckers

图7似士维螨的受精囊(雌螨背面观,A)和肛吸盘(雄螨腹面观,B)及其周边细微结构

Fig.7Dorsalviewofspermatheca(A)ofadultfemale(A)andventralviewofanalsuckerswithperipheralfinestructures(B)ofadultmale()ofSchwiebeasimilis

3 讨论与结论

以显微观察和测量结果为基础，将目标螨虫体表刚毛位置、数目和尺寸与Manson[14]给出的关于Schwiebeasimilis新种资料进行比较，发现相应特征吻合、刚毛样本长度均值与已报道尺寸范围的中值接近；同时，由雌螨受精囊结构比较可知两者基本一致。这些结果证明，目标螨虫就是SchwiebeasimilisManson，似士维螨。本文增添雄螨肛吸盘信息，是对Manson[14]关于新种描述的补充；同时提供似士维螨的显微图像和较为详细的中文描述，进而扩展关于这种螨虫的形态分类学知识，亦向该物种的全面描述迈进一步。这些增补有助于专业人员和参农正确识别这种西洋参新害虫，以便采取防治措施、逐步遏制其害。

参考Manson[14]关于新种的描述，Karg[15]提出了包括S.similis在内的士维螨属内30物种的分种检索表；此举为开展士维螨属形态分类学研究提供实用工具，但论文采用不同的毛序，也给标本的直接比较造成一定困难。江镇涛[16]在对比从豆饼上所采雌螨受精囊结构后确认标本学名为S.similis，给予中文名“似士维螨”，并归入(国内)新记录种；中名与学名相随，为后续研究提供方便。Okabe等[17]根据雌螨受精囊形态学的相容性差异确认隶属士维螨属的似士维螨等3个种为不同的形态学物种；但是，他们采用的却是根螨属毛序[12-13]。Okabe等[21]证实似士维螨营有性生殖，因而分别对雌、雄螨形态分类学研究工作赋予实际意义。本文续用士维螨属毛序及前期译名[18-19,14-16]，继承本属的形态分类学术语。

致谢：中国福建农林大学教授、新西兰植物健康与环境实验室范青海博士对似士维螨标本给予初步鉴定，特致谢忱！

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