西瓜果实中果糖含量分析与评价

张裕舒，杨天天，李梦烁，徐 颖，林 凡，王鑫莹，朱子成，王学征*

(1.农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150030；2.东北农业大学园艺园林学院，黑龙江 哈尔滨 150030)

【研究意义】 西瓜(Citrulluslanatus)属葫芦科作物，栽培地域广泛，历史悠久，具有丰富的种质资源。随着我国经济水平不断增长，人民生活水平不断提高，水果消费在居民日常食品消费中的比重显著增加[1]。西瓜栽培适应性广，因此其销售价格低廉，消费门槛低，并且其独特的食用口感和营养价值，为广大群众普遍接受与欢迎，现已成为我国居民必备日常消费食品之一[2]。西瓜中含有大量碳水化合物及番茄红素、瓜氨酸、Vc等功能性成分，鲜食即可被人体吸收并具有保健功能，其广为接受的食用价值不仅缘于其营养价值，还有优质的食用口感，甜味是其口味构成的重要组成部分[ 3-6]。【前人研究进展】西瓜甜味口感来源于果肉中的糖分，主要糖分构成为葡萄糖，蔗糖，果糖。近年来，人们逐渐关注果糖对人体健康的影响。果糖是一种单糖，是水溶性最好的糖类物质，首先被法国化学家AUGUSTIN于1847年发现[7]。肝是果糖在人体中的主要代谢场所，因此果糖在人体中具有升糖指数低的特点，并且果糖是自然界中甜度最高的糖，在同等甜度下，糖的摄入量更低[8-10]。西瓜果实风味品质与果糖含量密切相关。提高果实的果糖与总糖比值或者通过增加果糖的积累来提高果糖与葡萄糖的比值(F/G)，均可改良果实的风味品质。因此，近年来有研究试图通过遗传育种或栽培技术措施来提高果糖的积累水平，从而改善果实的风味品质[11]。不同种质资源因果实果糖含量的差异呈现不同的风味特点，据已有的报道，苹果果实中果糖含量最高[12-13]，黑莓果实中也以果糖为主[14]，杏和桃果实中均以蔗糖含量最高，不同梨品种中果糖含量也有差异[15]。万学闪等通过对不同种质、倍性西瓜品种、西瓜果实不同部位糖含量进行测定，结果表明，不同种质、不同无籽西瓜品种及西瓜果实不同部位果糖、蔗糖、葡萄糖和总糖含量差异明显[16-17]。纪海波等人对768份西瓜种质资源主要性状进行了表型分析，其中，可溶性固形物含量的多样性指数为2.04，变异系数为33.9 %。结果表明，西瓜种质资源果实可溶性固形物含量有着丰富的变异。在已有研究中，对西瓜果实糖分的分析主要侧重于可溶性固形物和可溶性总糖，对西瓜品种资源果实糖组分、含量差异研究较少，缺乏不同生态型及种内差异的比较。为了全面评价中国现有栽培种西瓜品种资源糖的组分、含量变化与分布特征。【本研究切入点】本研究选择分属5个生态型的西瓜栽培种的122个西瓜品种资源为研究对象，进行系统的果实果糖含量综合评价和分析。通过对不同西瓜品种资源果实糖分及含量的系统评价，分析其在种内和生态型间的变化和分布特征。【拟解决的关键问题】将为充分挖掘和利用优异西瓜品种资源、选育符合消费需求的新品种提供科学依据，同时也将为西瓜果实内糖类物质的积累、代谢和调控研究奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验中122份西瓜材料均由国家西瓜种质中期库提供。包括5个生态型(华北生态型、西北生态型、东亚生态型、俄罗斯生态型、美国生态型)和4种果肉颜色(白、黄、粉红、红)。具体品种名称、果肉颜色、来源及中期库号见表1。

表1 122份西瓜品种的特征特性

续表1 Continued table 1

中期库号Medium-term Genebank number品种名Germplasm来源Origination肉色Flesh color生态型Ecotype中期库号Medium-term Genebank number品种名Germplasm来源Origination肉色Flesh color生态型EcotypeZXG00129洛菲林罗马尼亚红RDZXG00790美国大花皮美国粉红PREZXG00138邵引黑长湖南红RCZXG00808新富选河南红RAZXG00144无杈早新疆粉红PRBZXG00814美国短蔓美国红REZXG00145宁县西瓜陕西省粉红PRBZXG00825新西3号新疆红RAZXG00147早花辽宁粉红PRAZXG00837美引(4X)美国红REZXG00173PI278003-1土耳其红REZXG00884郑州3号河南红RAZXG00179中育12号-2河南红RAZXG00885M02GH1043美国黄YEZXG00191Farmers Giant美国粉红PREZXG00892PI163572-1美国红REZXG00216蜜宝美国粉红PREZXG00901PI174106美国红REZXG00229Klondike-7美国红REZXG00908PI543210美国红REZXG00248HS-4海南红RCZXG00930PI177325美国黄YEZXG00258富民(4X)日本红RCZXG00935PI635722美国红REZXG00271G-1-10日本粉红PRCZXG00940PI296341美国白WEZXG00298鸡爪瓜新疆粉红PRBZXG00947PI482299美国黄YEZXG00302台湾西瓜台湾红RCZXG00951PI482331-1美国黄YEZXG00307华来士美国粉红PREZXG00956PI278008土耳其红REZXG00316福友日本红RCZXG0096306A077W美国红REZXG00331玉山江西黄YCZXG0096406A078W美国红REZXG00340邵选201湖南红RCZXG00982PI306365台湾红RCZXG00345PI299563南非黄YCZXG00984PI278009土耳其红REZXG00355金露新疆红RBZXG00987PI278018土耳其粉红PREZXG00406西农8号-2河南粉红PRAZXG00997PI277986土耳其粉红PREZXG00421香久山辽宁红RAZXG00998PI179237土耳其黄YEZXG00426黄金日本黄YCZXG01016绿子砧木西瓜甘肃白WBZXG00430小西瓜-4河南红RAZXG01025黄皮小西瓜选北京红RAZXG004385507-1河南红RAZXG01028兴城8号辽宁粉红PRAZXG0044926选河南粉红PRAZXG01054春蜜辽宁粉红PRAZXG00453黄小玉日本黄YCZXG01059MS-6河南红RAZXG00463旭都二号日本红RCZXG01078郑资001号河南红RAZXG00467中生系日本红RCZXG01089富宝日本粉红PRCZXG00480引选一号美国粉红PREZXG01096PI222137阿尔及利亚粉红PRDZXG00482大安子瓜吉林红RAZXG01104PI277995土耳其粉红PRDZXG00485Dixilee美国红REZXG01110PI482320津巴布韦粉红PRDZXG00491PI249010-4河南粉红PRAZXG01148PI278005土耳其红RDZXG00499美国-3美国粉红PREZXG01171郑资035号河南红RAZXG00504XPH940日本粉红PRCZXG01217费尔法克斯-2河南白WAZXG00542新西兰新西兰红REZXG01225红籽美早-1河南红RAZXG00558抗萎河南红RAZXG01290红灯河南粉红PRAZXG00562早板辽宁红RAZXG01333AG11选短蔓河南红RAZXG00574橡皮瓜云南红RCZXG01402Amol河南粉红PRAZXG0058374-5-2号甘肃红RBZXG01451PI612458美国红RE

续表1 Continued table 1

中期库号Medium-term Genebank number品种名Germplasm来源Origination肉色Flesh color生态型Ecotype中期库号Medium-term Genebank number品种名Germplasm来源Origination肉色Flesh color生态型EcotypeZXG00594Black diamond美国粉红PREZXG01455PI612474美国红REZXG00601HS-5河南红RAZXG01466PI271775美国黄YEZXG00603新青广东红RCZXG01475PI500308美国白WEZXG00612PI193490埃塞俄比亚粉红PREZXG01486郑资092号河南红RAZXG00616Cream Suika菲律宾黄YCZXG01522信丰黄肉瓜子江西红RCZXG00644地方种智利黄YEZXG01586Louisiana Sweet美国红REZXG00655太原1号山西黄YAZXG01587PI162667美国红REZXG00669Korai Kincs匈牙利粉红PRDZXG01590PI167219美国红REZXG00700夏友北京红RAZXG01618Legacy美国红RE

注：白色，white(W)；黄色，yellow(Y)；粉红色，pink(PR)；红色，red(R)；A：华北生态型，B：西北生态型，C：东亚生态型，D：俄罗斯生态型，E：美国生态型。

1.2 田间试验

122份西瓜种质材料于2016年5月份播种于东北农业大学向阳试验基地大棚内，土壤肥力中等，常规肥水管理，采取直播方式，每份材料种植6株，3次重复，随机排列。行间距1.0 m，株间距0.5 m，地膜覆盖，吊蔓栽培，双蔓整枝，于7月上旬开放授粉，第2雌花留单瓜，田间一致栽培管理。果实成熟后收获，将果实纵切，于中心部位称取西瓜果肉5 g放于-80 ℃冰箱内备用。

1.3 总糖和果糖含量测定

1.3.1 可溶性糖提取液制备 称取5 g西瓜果肉，利用匀浆机破碎细胞壁，加入10 mL体积80 %乙醇溶液，80 ℃水浴40 min并加入活性炭脱色，10 000 r/min离心30 min，保存上清液，将残渣重复上述操作，合并上清液，定容至25 mL作为原液待测。

1.3.2 果糖含量测定 果糖含量测定采用蒽酮分光光度法[19], 将原液稀释20倍，取1 mL稀释液加入3 mL蒽酮溶液混匀，避光放置2 h，利用酶标仪于波长620 nm处检测吸光值。根据酶标仪所得标准曲线方程计算果糖含量，3次重复并求取平均值(图1)。

果糖含量(mg/g·FW)=[(A+0.0075)/1.75]×f，R2=0.998。A为620 nm处吸光值;1.75为标准曲线斜率；其中0.0085为标准曲线截距；f为总稀释倍数图1 果糖标准曲线Fig.1 Standard curve of fructose

1.3.3 总糖含量测定 总糖含量测定同样采用蒽酮分光光度法[20]；将原液稀释20倍，取1 mL稀释液加入3 mL蒽酮溶液混匀，将混合液沸水浴10 min，利用酶标仪于波长620 nm处检测吸光值。根据酶标仪所得标准曲线方程计算总糖含量，3次重复并求取平均值(图2)。

1.4 数据分析

采用R语言进行相关数据分析，软件版本为Ri386 3.3.3[21]。

2 结果与分析

2.1 西瓜果糖含量描述性统计分析

根据122份西瓜种质资源的果实果糖含量测定结果，得到统计结果如表2和图3。果糖含量范围为5.12～60.50 mg/g·FW，平均值为30.97 mg/g·FW，变异系数为35.01 %。果糖含量最高的品种为“宁县西瓜”，含量高达60.50 mg/g·FW，中期库编号为ZXG00145，粉红色果肉，来源于陕西省，属于西北生态型；含量最低品种为“PI296341”，中期库编号为ZXG00940，果糖含量为5.12 mg/g·FW，白色果肉，源自美国，属于美国生态型。果糖含量数据整体近似服从正态分布，对此利用夏皮罗-威尔克检验法(Shapiro-Wilk normality test)进行了正态性检验并绘制了QQ图[22-23]，检验结果如图4。

总糖含量(mg/g·FW)=[(A-0.00609)/0.828]×f，R2=0.996。A为620 nm处吸光值;0.828为标准曲线斜率；其中0.00609为标准曲线截距；f为总稀释倍数图2 总糖标准曲线Fig.2 Standard curve of total sugar

总体特性参数Parameter平均值Mean极大值Max.极小值Min.标准差SD变异系数( %)c.v.果糖含量(mg/g·FW) Fructose content30.9760.505.1210.8435.01

图3 西瓜种质资源果糖含量分布Fig.3 Distribution of fructose content in watermelon germplasm resources

Shapiro-Wilk normality test data:Content，W=0.99288,P-value=0.7925(W越接近于1,数据越符合正态分布)图4 正态分布检验Fig.4 The normal distribution test

2.2 西瓜种质资源果糖含量聚类分析

R语言系统聚类分析是一种有效的多元分析方法，实现函数如下：hclust(d，method=‘ward.D’，members=NULL)，其中，d是构成的距离结构，具体包括绝对值距离、切比雪夫距离、兰氏距离等，默认参数为欧氏距离，本次试验采取Manhattan距离，即绝对值距离；method包括类平均法(average)、重心法(centroid)、中间距离法(median)、最长距离法(complete)、最短距离法(single)、离差平方和法(ward)等。在后面的分析中采用离差平方和法进行聚类。

本试验数据为一维数据，采用Manhattan距离，离差平方和法(Ward)，对西瓜种质资源的果糖含量数据进行系统聚类分析，在曼哈顿距离140处将122份西瓜种质资源划分为4个类型群。如图5所示，从左至右分别命名为低型(Ⅰ)，极低型(Ⅱ)，极高型(Ⅲ)，高型(Ⅳ)。4个类型群数据间差异有统计学意义(P<0.05)。

如表3～5所示，在122份西瓜种质资源中，Ⅳ类群西瓜种质资源最多，有58份，占47.54 %；Ⅲ类群种质资源最少，有13份，占10.65 %；类群Ⅱ有23份，占18.85 %；类群Ⅰ西瓜种质资源有28份，占22.95 %。

图5 西瓜种质资源果糖含量聚类分析Fig.5 Clustering analysis of the fructose content of watermelon germplasm resources

类群Groups材料数Materials numbers比率( %)Ratio区间(g/kg·FW)Content range均值±标准差(Mean±sd)极差(g/kg·FW)Range变异系数( %)c.v.%极低型Very low group(Ⅱ)2318.855.12～21.00(15.35±4.86)a15.8831.72低型Low group(Ⅰ)2822.9522.19～28.83(25.53±2.33)b6.649.13高型High group(Ⅳ)5847.5429.52～43.69(35.47±3.91)c14.1711.04极高型Very high group(Ⅲ)1310.6545.79～60.50(50.22±4.57)d14.719.10

注：a,b,c,d: 不同类型群间在0.05水平呈现显著性差异。

表4 筛选的23份果糖极低型西瓜品种

表5 筛选的13份果糖极高型西瓜品种

续表5 Continued table 5

中期库号Medium-term Genebank number品种名Germplasm来源Origination肉色Flesh color生态型Ecotype果糖含量(mg/g) Content of fructoseZXG00542新西兰新西兰红RE50.03ZXG00901PI174106美国红RE50.67ZXG00307华来士美国粉红PRE50.78ZXG01104PI277995土耳其粉红PRD50.92ZXG00248HS-4海南红RC58.76ZXG00145宁县西瓜陕西省粉红PRB60.5

图6 4种果糖类型西瓜中不同生态型分布Fig.6 Distribution of different ecotypes in four types of fructose content

2.3 4种果糖类型西瓜中不同生态型的分布

从图6可以看出，A为华北生态型，B为西北生态型，C为东亚生态型，D为俄罗斯生态型，E为美国生态型。在23个极低型西瓜中，5个华北生态型，占比21.7 %，2个东亚生态型，占比8.7 %，2个俄罗斯生态型，占比8.7 %，14个美国生态型，占比60.9 %；在28个低型西瓜中，8个华北生态型，占比28.6 %，4个西北生态型，占比14.3 %，4个东亚生态型占比14.3 %，3个俄罗斯生态型，占比10.7 %，9个美国生态型，占比32.1 %；在58个高型西瓜中，20个华北生态型，占比34.5 %，3个西北生态型，占比5.2 %，13个东亚生态型占比22.4 %，5个俄罗斯生态型，占比8.6 %，17个美国生态型，占比29.3 %；在13个极高型西瓜中，5个华北生态型，占比38.6 %，2个东亚生态型占比15.4 %，6个美国生态型，占比46.2 %。

根据不同生态型西瓜中4种果糖类型群的分布(图7)可知，在我国华北地区和东亚地区，多分布高果糖型西瓜。极低果糖类型西瓜和极高果糖类型西瓜中多来自美国地区，其次是我国华北地区。而西北地区无极低果糖型和极高果糖型西瓜。

图7 4种果糖类型西瓜中不同生态型的分布Fig.7 Distribution of different ecotypes in four types of fructose content

图8 不同颜色果肉中4种果糖类型西瓜Fig.8 Distribution of four types of fructose content in the flesh of different colors

2.4 不同瓤色西瓜果糖含量比较分析

在本试验中的122份西瓜种质资源中，有7份白瓤品种，其中极低果糖型西瓜5份(图8)，占比71.4 %，高果糖型西瓜2份，占比28.6 %；17份黄瓤品种，其中极低果糖型西瓜6份，占比35.3 %，低果糖型西瓜7份，占比41.2 %，高果糖型西瓜4份，占比23.5 %；30份粉红瓤品种，极低果糖型西瓜4份，占比13.3 %，低果糖型西瓜7份，占比23.3 %，高果糖型西瓜15份，占比50.0 %，极高果糖型西瓜4份，占比13.3 %；68份红瓤品种，极低果糖型西瓜8份，占比11.8 %，低果糖型西瓜14份，占比20.6 %，高果糖型西瓜37份，占比54.4 %，极高果糖型西瓜9份，占比11.8 %。

根据不同瓤色西瓜中4种类型群的分布(图9)可知，在粉红色和红色瓤色西瓜中，高果糖含量类型西瓜和极高果糖含量类型西瓜占比较高。而白色和黄色瓤色西瓜中，极低果糖含量类型西瓜和低果糖含量类型西瓜占比较高。

2.5 西瓜果肉中果糖占总糖比例分析

西瓜果实中的可溶性糖主要是葡萄糖，果糖和蔗糖，3 种主要成分糖的不同比例对西瓜口感具有重要影响。近年来，育种者试图通过遗传育种或栽培技术措施来改变果糖比例，从而改善果实的风味品质[11]。

因此通过测定122份西瓜的总糖和果糖含量，计算了果糖所占总糖比例，并针对绝对果糖含量与果糖相对比例进行了统计分析(图10)。果糖与总糖含量呈现显著相关性，相关性系数为Cor≈0.90。

3 讨 论

本试验西瓜果肉中果糖含量均值为30.97 mg/g·FW，数据分布范围在5.12～60.50 mg/g·FW之间。利用夏皮罗-威尔克检验法(Shapiro-Wilk normality test)对试验数据进行正态性检验，检验结果中W约等于0.99，可以认为数据在相当程度上服从正态分布。这说明在122份不同西瓜材料中，果糖含量有向均值集中的趋势，同时可以推测来自不同地区的西瓜种质材料果糖含量在种质进化过程中具有趋同性。

图9 不同颜色果肉中4种果糖类型西瓜分布Fig.9 Distribution of four types of fructose content in the flesh of different colors

1.Data:果糖含量和果糖占比;t=21.585,df=109,P-value<2.2e-16；2.Alternative hypothesis:True correlation is not equal to 0;3.95 percent confidence interval:0.8577634 0.9304879;4.Sample estimates:Cor=0.9002271图10 西瓜果实中果糖含量与果糖占比Fig.10 The correlation between fructose content and fructose ratio

根据果糖含量的测定结果，对122份不同西瓜种质资源进行了系统聚类，将其划分为4个类型群，分别定义为果糖含量极低型西瓜，果糖含量低型西瓜，果糖含量高型西瓜和果糖含量极高型西瓜。我们进一步对果糖含量与瓤色生态型的关系做出了分析，但由于本研究中，不同瓤色、生态型材料的数量选择具有局限性，进一步的结果有待扩大群体进行验证。

经过分析发现，在粉红色和红色瓤色西瓜中，高果糖含量类型西瓜和极高果糖含量类型西瓜占比较高。而白色和黄色瓤色西瓜中，极低果糖含量类型西瓜和低果糖含量类型西瓜占比较高。在Keiiichi W，Perkins-Veazie P等[24-27]的研究中，红瓤西瓜中红色素的主要成分为番茄红素，红瓤西瓜果肉番茄红素含量为35～76 mg·kg-1FW，而黄色西瓜果肉几乎不含番茄红素。万学闪等[28]在2011年的研究表明，不同西瓜品种中果糖的变化趋势同番茄红素相似。据此可以推测果糖与番茄红素的代谢呈现一定的相关性，这可能与调控果糖与番茄红素含量的酶类表达相关。

在西瓜生长发育早期，西瓜果实中主要糖分是果糖和葡萄糖，生长发育中期蔗糖开始合成积累，随后含量迅速提高，而在生长发育后期直至成熟蔗糖含量缓慢下降[29-30]。在本次试验中果糖占总糖比例同果糖绝对含量具有显著的相关性。高含量果糖的西瓜中果糖占总糖比例也较高，而低含量果糖西瓜占总糖比例较低，这可能与蔗糖代谢存在关联，并且姚改芳等[15]对不同栽培种梨可溶性糖的研究中，总糖与各种糖组分糖之间均呈现相关性，其中果糖与总糖含量的相关性最显著。

本试验通过聚类分析，筛选出低于21 %的为极低果糖含量西瓜种质，高于45 %的为极高果糖含量西瓜种质。基于以上分级标准，初步筛选出果糖含量极低和极高的西瓜种质分别为23份和13份，为今后在含量基础上分析西瓜糖分积累、代谢和调控等提供支持。

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