应用空间点格局分析方法研究阔叶树对毛竹生物量的影响

宋伙林 许顾巍 吴毅 董丽娜 时培建

摘要 [目的]檢验阔叶树是否会对临近毛竹生物量的空间分布具有显著性影响。[方法]调查江苏南京紫金山一块30 m×30 m的毛竹林地，根据毛竹胸径大小划分出案例组（胸径最大的前1/4部分）和对照组（余下部分），使用空间点格局分析方法探索案例组的空间分布类型；同时，调查样地内胸径超过5 cm阔叶树的种类和数量，将其视作点源，使用点源模型分析它们对案例组的空间分布是否具有显著性影响，并估算阔叶树的影响距离范围。[结果]在给定的距离尺度内（0～8 m），案例组毛竹呈现出泊松随机分布，样地内阔叶树有朴树和榔榆2种，每种各2棵，发现榔榆对大胸径毛竹（即案例组）的空间分布具有显著性影响，而距离样地中心较近的榔榆对案例组影响程度（ P <0.01）强于靠近样地边缘的榔榆（0.01< P < 0.05），最强影响距离为0～6.1 m，然后快速递减，影响的最大距离可达15 m。[结论]虽然有的阔叶树对毛竹胸径的空间分布具有显著性影响，但并非所有阔叶树都有影响，暗示在竹阔混交的经营模式中，必须合理安排阔叶树的种类、数量和布局。

关键词 二项回归；案例-对照；极大似然估计；点源模型；风险增强函数

中图分类号 S795文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）01-0108-05

Abstract [Objective]To test whether there is a significant effect of broad-leaved trees on the spatial distribution of moso bamboos biomass， [Method] A 30 m × 30 m quadrat of moso bamboo forest with sparse broad-leaved trees was investigated. The diameter of breast height （DBH） for every bamboo was measured and its spatial location was recorded in the two-dimensional Cartesian coordinate system. The DBHs of bamboo were sorted in a decreasing order into two groups： the first quartile of bamboo in this sequence were defined as cases， and the remaining bamboo were defined as controls. The point pattern analysis method was used to explore the spatial distribution pattern of cases on the background of controls， and the point-source modelling was used to examine of the effect of broad-leaved trees with DBH > 5 cm in the study region on the cases. [Result] At all given distance scales from 0 to 8 m， cases exhibit a Poisson random distribution. There were two species of broad-leaved trees （ Celtis sinensis Pers. and Ulmus parvifolia Jacq） in the study region， each with two individuals. We found that U. parvifolia could significantly affect the spatial distributions of cases， whereas C. sinensis had no significant influence on them. The individual of U. parvifolia near to the center of the quadrat had stronger influence （ P < 0.01） than that near to the edge of the quadrat （0.01 < P < 0.05）. The strongest influence of U. parvifolia occured in the distances 0 to 6.1 m from the point source， and the farmost influence distance slightly went far beyond 15 m. [Conclusion]Although broad-leaved tree（s） can significantly affect the spatial distribution of moso bamboos biomass， not all tree species have such a significant effect. It indicates that in the future practical forest management for the mixture operation between broad-leaved trees and moso bamboo we need reasonably arrange species， quantity and pattern of broad-leaved trees in moso bamboo forests.

Key words Binary regression；Case-control；Maximum likelihood estimate；Point-source modelling；Risk elevation function

竹类植物是一种特殊的禾本科植物，其外部形态和结构特殊，在进化学上介于草本植物和木本植物过渡阶段，有着重要的科学研究价值和经济价值[1] 。毛竹是我国南方一种重要的竹类资源，也是目前我国种植面积最大的竹类植物，用途多样，最主要的三大用途为笋用、材用和观赏用[2] 。在很多风景区，毛竹（ Phyllostachys edulis ）作为重要的园林绿化植物，已经得到了广泛种植，例如江苏南京紫金山风景区、江苏宜兴竹海风景区、浙江莫干山风景区；而在我国南部一些山区，毛竹作为重要的笋用和材用植物，也得到了大面积推广，例如目前在浙江、福建、江西、湖南、广东西部、湖北东南部、安徽南部和江苏南部等区域均有大面积的毛竹纯林存在，目前在这些区域有30个竹乡[3] 。对于毛竹而言，其经济价值和观赏价值与其个体生物量及其立竹度有密切关系，往往个体生物量较大、密度较高的毛竹林的价值越大，但是根据“自疏法则”（self-thinning law），个体生物量和空间密度往往呈现出负指数函数关系，即随着密度的增加，平均个体生物量趋于减少[4] 。没有经过人工控制的毛竹林（不采笋、不疏伐老竹枯竹、不施肥、不控制病虫害），任其自然更新，往往导致过大的种群密度，毛竹平均生物量趋于减少，毛竹林极易发生病虫害，长期下去竹林会呈现出衰败的景象。随着我国经济快速发展、城市化进程进一步加快，农村青壮年人口向城市转移，南方山区农村留下的多是老弱人口，毛竹纯林经营面临劳动力成本上升的压力，那么如何有效持续地经营毛竹林成为当前林业管理的重要问题。毛竹在生长发育过程中对水的需求较多，根部水势压直接决定了竹类植物的高度[5] 。阔叶树可以有效地进行水土保持，为毛竹提供充足的水分和养料，从而减少毛竹林管理过程中人工成本和肥料的投入，竹阔混交的经营模式被提上日程[3] 。竹阔混交大致分成3种类型：条带间隔式，从山顶向下，竹阔纵向条带间隔式混交，或者横向条带间隔式混交；竹阔混生，即在毛竹林中零星分布一些阔叶树；上阔下竹的经营模式，即山体上部为阔叶林，中下部为毛竹纯林。无论是何种经营模式，都需要验证阔叶树是否会对毛竹林分产量呈现出正的效果，即促进毛竹林的健康经营，有助于毛竹林平均个体生物量和密度的增加。虽然根据自疏法则，平均个体生物量和密度显现负指数关系，但是在一定立竹度范围内，毛竹的个体生物量会较大，如8～12 cm对应的立竹度均是可以接受的，虽然超过12 cm以上胸径的毛竹具有更好的观赏价值和材用价值，但立竹度和林分产量将大大降低[3] 。有研究已对南方6个省份80余座山体上阔下竹的经营模式进行分析，发现上阔下竹的经营模式有助于提高毛竹林的平均生物量[6]，而最近陈霜霜等[7]对福建建瓯不同树种与毛竹林的景观交错带毛竹林平均生物量影响的研究表明，阔叶树可以直接提高毛竹林的平均生物量 。然而，这些相关研究往往从宏观的层面考察不同经营模式对毛竹林平均生物量的影响，而较少考虑阔叶树对毛竹生物量空间分布的直接影响，阔叶树对毛竹生物量影响的直接证据其实长期处于阙如状态。这与未能找到合适的生态学研究方法和分析手段有很大的关系，往往在生态学研究中方法论本身的合理性程度能够决定试验设计的有效与否，决定一个试验结果的可信性程度，许多科学研究领域是否能够取得重要的进展，往往取决于研究方法的合理性和试验设计的巧妙性、创新性[8] 。

点源模型作为一种重要的空间点格局分析方法，过去其应用主要局限于空间流行病学领域，分析病例（亦可以称为案例）的位置和推断性的（putative）污染源之间是否具有显著性的关联，例如一个区域的喉癌病例发生的位置和工业焚烧焚烧炉位置的关系，一定区域乳腺癌病例的发生位置和核试验位置的关系，一定区域儿童哮喘病例发生的位置和焦化厂位置的关系[9] 。点源模型最早是考虑一个区域单一点源，使用病例-对照（case-control）的分析方法[10] 。之所以使用病例-对照分析方法，主要是因为病例发生往往与处于疾病风险中人群的密度有很大关系，而未必是由于推斷的污染源引起的，而为了检验污染源是否为元凶，需要剔除人口数量的空间分布因素，为此需要从研究区域随机抽取一定数量的人群家庭位置作为对照，以消除该因素的影响。而后，点源模型从单一点源发展到多点源分析方法，甚至允许模型中考虑空间协变量（spatial covariate）的影响，如病例发生家庭的收入水平、饮食习惯、疾病家族史（有或者无，即1-0数据）等[9] 。尽管点源模型分析方法日趋成熟，但是国内外文献鲜见应用于植物生态学研究中。但其作为一种空间点格局分析方法，应用于植物生态学研究具有天然的合理性，因为其方法的适用对象和植物具有相同的空间特征，而空间点格局分析方法最早并非来自地理流行病学，而是源自于植物生态学，但由于许多空间统计学家更多关心该方法在医学应用，因而空间点格局分析方法在空间流行病学领域应用和发展较快[11] 。对于毛竹林中零星存在的阔叶树，可将阔叶树作为点源，分析其对研究区域毛竹生物量的影响。该研究运用点源模型分析研究区域阔叶树位置与大于一定胸径的毛竹位置是否具有空间显著性关联，旨在为高效推动竹阔混交的生态经营与管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据获取、分类和概率分布类型的统计检验

于2017年10月17日在江苏省南京市玄武区紫金山风景区选取1块30 m×30 m的毛竹林样地（118°49′01″ E，32°04′13″ N），记录样地内所有毛竹的平面坐标（笛卡尔平面坐标）和胸径（DBH），同时记录胸径超过5 cm的阔叶树种类、数量及其平面坐标。将毛竹按照其胸径由小到大排列成一个序列，将序列中前3/4部分对应的平面坐标作为对照组，将后1/4部分对应的平面坐标作为案例组。为了更直观地反映样地内毛竹生物量的分布情况，将胸径作为其代表性指标，使用正态（Normal）分布函数（含均值和标准差2个参数）和威布尔（Weibull）分布函数（含形状和尺度2个参数）分析调查毛竹胸径分布情况，采用Kolmogorov-Smirnov检验方法检验抽样数据是否符合给定的分布函数[12] 。

1.2 异质性空间点格局分析方法与点源模型

1.2.1 异质性空间点格局分析方法[11] 。

由于人为根据调查的毛竹胸径将毛竹位置划分为案例组和对照组，案例组呈现的空间分布格局（如出现空间聚集性分布）有可能是由于划分本身造成，而并非反映其自然呈现出的分布格局，即不同的划分有可能导致案例组呈现不同的空间分布格局。期望的案例组空间分布格局不受划分的影响，如果案例组在对照组的背景下呈现为随机分布，则说明这次划分具有合理性。笔者使用案例-对照随机标定的方法来检验案例组的空间分布类型[13] 。

在空间点格局分析中，空间随机过程特征通常使用是一阶和二阶属性（first-and second-order properties）来进行描述。一阶属性用强度 λ（x）来表示，其中x表示二维平面上点（亦被称为事件或者点事件）的位置，强度表示在点x周围单位面积上（即区域面积等于1）点的数量；二阶强度表示研究区域内成对子区域点数量关系的空间依赖性，可用λ2（x，y）来表示。如果一个点过程是稳定和同向的，则二阶属性可以使用K函数来特征化：

λK（s）=E（N）（1）

式中，λ表示单位面积上事件的数量；s表示给定的距离尺度；E表示期望值；N表示在研究区域内距离任意一个事件（即任意一点）的距离小于等于s点事件的数量。如果研究区域在环境条件上是同质性的 ，如植物所在区域土壤元素分布均匀，光照条件类似，没有异常性斑块、廊道的存在，点事件的数量在任何给定面积上符合泊松随机分布，将其称为完全空间随机化（complete spatial randomness，CSR）。很多情况下，对植物空间点格局类型的考察是基于上述CSR零假设的。若CSR假设成立，则有：

K（s）= π s2（2）

如果事件在空间存在聚集性，则实际估计的K（s）应该高于 π s2；若低于 π s2 ，则表明事件更倾向于均匀分布。无论对于符合CSR还是不符合CSR的空间点过程而言，都可以使用下述公式来估计 K（s）：

为使得式（14）最大化，可令dL0（ρ）/dρ=0，计算得到0=n/m。假设θ有r个元素，则统计量S=2{L（，）-L0（）}符合自由度为r的卡方（ χ 2）分布，那么就可以对点源影响的显著性进行正式的统计检验（P值）。将调查区域的胸径超过5 cm的阔叶树作为点源，分别考虑单一点源的影响、不同点源组合的影响，根据计算的 S值和P 值，确定案例组（胸径大小排在最大1/4部分毛竹的位置）具有显著性影响的点源。

该研究所有分析和作图均使用统计软件R来实现[14]，使用了R特种软件包splancs来执行案例-对照随机标定，以检验案例组的空间分布类型。尽管splancs中含tribble函数可以用于分析多点源对案例组的影响，但是其参数拟合对一些数据集存在问题，因此采用R中optim函数来进行最优化计算，以估计风险增强函数中的参数值。

2 结果与分析

2.1 样地调查结果

研究区域胸径超过5 cm的阔叶树共有2种：朴树（ Celtis sinensis Pers.）2棵，榔榆（ Ulmus parvifolia Jacq）2棵，分别定义点源1到点源4为：朴树1（DBH=35.2 cm）、朴树2（DBH=42.5 cm）、榔榆3（DBH=38.0 cm）、榔榆4（DBH=33.5 cm），样地内毛竹和阔叶树的空间分布见图1。共调查到毛竹417株，其胸径为4.7～14.9 cm，其中值为9.1 cm，其分布可以被正态分布函数和威布尔分布函数很好地描述，但威布尔函数能更为清晰地反映毛竹胸径分布的有偏性（图2）。其中正态分布的2个参数（即均值和标准差）估计值分别为9.10和1.64 cm；而威布尔分布的2个参数（即形状参数和尺度参数）的估计值分别为6.11（无单位参数）和9.78 cm。

2.2 案例组的空间点格局分析结果

在给定的所有距离尺度内，胸径大小排在前1/4部分毛竹呈现出典型的随机分布，所有根据实际观测数据计算的 D（s） 值均在上下包迹线内（图3）。

2.3 点源模型的分析结果

表1列出了考虑单一点源、多个点源影响的显著性。 S 值表示根据实际观测事件计算的对数似然值和根据点源无显著性影响的零假设计算的对数似然值差值的2倍， P值表示S符合卡方分布而计算的衡量统计显著性的指标。当逐一考虑各个点源影响时，点源3极显著（P < 0.01），点源4显著（P < 0.05）。当考虑多点源组合影响，凡是包含点源3的组合，统计结果都显著，但包含点源4但不包含点源3的组合都不显著。显然点源3对被研究案例組空间分布具有显著性影响，点源4的影响虽难以被排除，但是其影响效果要弱于点源3。而点源1和点源2的影响确定为不显著。也就是说，朴树对样方内生物量大的毛竹空间分布无显著性影响，榔榆对样方内生物量大的毛竹空间分布具有显著性影响，其中靠近样方中心的榔榆（点源3）较位于样方边缘的榔榆（点源4）影响效果更为强烈（图1）。

计算得到的点源3的风险增强函数的参数估计值为θ^=（2.448 9，0.018 5），图4直观地给出了此函数的图像，可以发现毛竹距离榔榆6.1 m处，风险增强值达到1和最大风险值的平均值，在15 m以外，其生物量将很少受到其影响。因为样地为30 m × 30 m，因此，即便是第2棵榔榆距离边缘较近，仍在一定程度上可以影响样地内毛竹林的生物量。

3 结论与讨论

胸径大小排在前1/4部分的毛竹，以余下对照组为环境背景，呈现出泊松随机分布，这种划分基本上不会破坏毛竹空间分布的自然特征。而随机性分布的结论与以往有关毛竹的分布类型研究一致，如时培建等[15]调查了江西农业大学校园内一块毛竹林地，将2009年新出竹笋位置作为对照组，而将之前的成年毛竹位置作为案例组，使用案例-对照分析得出案例组也是呈现出泊松随机分布的结论 。秦鹏等[16]研究了南京林业大学校园内4种地被竹的空间分布，按照竹子高度从小到大排列，将最高的1/3部分作为案例组，将余下的2/3部分作为对照组，分析发现每种地被竹中案例组也呈现出泊松随机分布 。竹子的胸径、地径或高度均可以作为生物量的代表性指标，高度（ H）和植物的重量（W ）在密度均匀或者基本均匀的条件下呈现出 H∝W1/3 的关系式，而胸径作为一维量度也类似，前期研究已经证明了胸径和毛竹的重量呈现出对数线性关系[6] 。因而，笔者使用毛竹胸径的大小来反映其生物量的大小具有合理性。该研究发现紫金山毛竹胸径的中值为9.1 cm，低于Cheng等[6] 报道的大于10 cm的研究结果，这与被研究区域的气候条件和立地条件有很大关系，因为Cheng等[6]的研究区域更偏向于亚热带气候中心区域，属于特别适合毛竹生长的区域，而该研究的地点虽然也能适合毛竹的生长与繁殖，但是南京靠近亚热带的北缘，气候和降水条件较湖南、江西、浙江和福建等省份有一定差异，这些最终导致了毛竹林中个体生物量的差异。

榔榆对毛竹生物量的空间分布具有显著性影响，而朴树则对毛竹生物量的空间分布无显著性影响。距离样地边缘较近的榔榆较之于距离样地中心更近的榔榆影响较弱。尽管榔榆和朴树同属于榆科但分列在不同的属，其形态特征有较大区别，枝叶的茂密程度不同，榔榆叶片较小、小枝下垂，且枝下高较高，因而林下透光性相对较好，能满足毛竹高生长期的正常光强度需求（透光性对竹类植物生物量的积累具有显著性的影响[17]），同时榔榆作为阔叶树可以为毛竹林积蓄水分；而朴树林下透光性较差，更倾向于和毛竹争夺光线、水分。尽管2棵朴树都靠近样地边缘，但有一棵榔榆同样靠近样地边缘，后者较前者对毛竹生物量分布呈显著性影响，因此，即便朴树如果位于样地中心，至少榔榆较朴树对毛竹生物量的影响更强。然而，根据该研究对点源3的风险增强函数参数值的估计，阔叶树的作用范围应该较大，距离榔榆6.1 m处，影响介于无影响（即点源1）和最大影响的1/2处，而影响的最远距离可达到15 m。因此，即便是在边缘，考虑到设置样方的面积相对风险增强函数的影响范围而言较小，朴树若有影响应该能够得到统计计算上的显著性验证，既然在统计学上无显著性影响，则说明其对毛竹林生物量分布没有影响或者影响程度可以忽略。以往的相关研究往往不区分阔叶树的种类，而笼统地将阔叶树群落作为一个整体，分析其对毛竹林生产力的影响，虽然发现具有正的效果，但是忽视了阔叶树种类、数量和构成比例的差异会对毛竹林生产力产生不同的影响[18-19] 。该研究暗示在今后的研究中，需要区分不同阔叶树种以及不同种植密度、间隔、组合对毛竹林生产力的影响。

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