植物耐受镉的细胞机制研究进展

陈晓艳 李强

摘要 综述植物细胞水平上对重金属镉耐性机制的研究进展。一方面胞外作用，主要包括根系分泌物的螯合、细胞壁吸附固定和菌根化作用，减少根系吸收Cd进入细胞质；另一方面胞内作用，主要包括细胞质内的金属硫蛋白、谷胱甘肽、植物络合素、有机酸、氨基酸、非蛋白巯基等物质与Cd结合，通过区室化作用将这些Cd-结合物隔离于液泡中，同时抗氧化系统的响应清除氧化伤害，减少或解除Cd毒性和提高植物耐性。

关键词 镉；植物；耐性；胞外作用；胞内作用

中图分类号 Q945.78 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）22-0008-04

Abstract Some results of tolerance researches on the mechanisms at cell level in plant under cadmium （Cd） stress were reviewed.On the one hand，extracellular actions，mainly include the chelation of root exudates，cell wall adsorption and immobilization，and mycorrhization，reducing the absorption of Cd into the cytoplasm by root absorption.On the other hand，intracellular actions，mainly include metallothioneins，glutataione，phytochelatin，organic acids，amino acids，non protein sulfhydryl and other substances in cytoplasm combine with Cd，and chamber isolation of those Cdconjugates into the vacuole； the simultaneous antioxidant system responds to clearing up oxidative damage at the same time，which aimed to reduce or relieve Cd toxicity and improve plant tolerance.

Key words Cd；Plant；Tolerance；Extracellular action；Intracellular action

伴随城市化和工业化的飞速发展，由于采矿、污水灌溉和使用重金属超标制品等人为因素导致土壤中的重金属含量增加，造成严重的土壤重金属污染。2014年4月公布的《全国土壤污染状况调查公报》显示，镉（Cd）的点位超标率最高（7.0%），正式被确定为中国土壤的首要污染物[1]。Cd是毒性最强重金属之一，被美国毒物管理委员列为第6位危害人体健康的有毒物质。土壤Cd污染不仅严重影响植物产品的产量和质量，而且能通过食物链危害人畜健康，因此减少土壤Cd含量，修复Cd污染土壤已经受到人们广泛关注，植物修复技术以其独特的优势在重金属污染治理方面占有一席之地。运用植物修复土壤Cd污染需加强对植物耐受Cd的机制研究，近年来，研究者们在此取得了一些进展。从胞外和胞内作用两方面总结了植物耐受Cd的细胞机制，同时展望该领域的研究方向。

1 胞外机制

Cd胁迫条件下，植物可通过分泌根系分泌物改变根区微环境，从而改变Cd的存在形态、络合沉淀和细胞壁结合固定等胞外机制，阻止Cd进入细胞，增强其对Cd的耐性。

1.1 根系分泌物

植物的根最先接触到土壤中Cd的部位，Cd需要经过根的吸收才能进入植物体内。植物可通过根系分泌物如有机酸和氨基酸等改变根际微环境及络合和沉淀作用减少对Cd的吸收。植物种类不同，产生的有机酸种类和数量存在差异。在Cd处理下，玉米（Zea mays）根系分泌柠檬酸，高粱（Sorghum bicolor）根系分泌苹果酸[2]；烟草（Nicotiana benthamiana）根系分泌乙醇酸，向日葵（Helianthus annuus）根系分泌乙酸[3]；水稻（Oryza sativa）根系主要分泌乙酸和甲酸，柠檬酸只占0.1%[4]；东南景天（Sedum alfredii）古银矿生态型根系主要分泌酒石酸和柠檬酸[5]。植物对Cd累积与有机酸释放之间存在着良好的相关性。Cd胁迫下，秋茄（Kandelia candel）根系分泌的有机酸发生了质和量的变化，柠檬酸、乳酸和醋酸占根系分泌物中总有机酸的76.85%～97.87%，同时也促使根际土壤Cd形态发生改变[6]。但也有人认为，有机酸对重金属有活化作用，增加其溶解性，可加大植物对重金属的吸收，添加外源有机酸能够改变植物对重金属的吸收和积累。低浓度柠檬酸能显著促进海马齿苋（Halimione portulacoides）對Cd的积累，而高浓度柠檬酸处理只能增加植物根系的Cd含量，地上部分的Cd含量则有所减少[7]。柠檬酸也能促进蓖麻（Ricinus communis）吸收的Cd从根部向地上部的转移，使蓖麻茎中Cd含量提高了78%[8]。添加草酸和柠檬酸可促进续断菊（Sonchus asper）地上部和根部Cd累积量[9]。因此，外源添加有机酸可以活化土壤Cd，促进植物地上部对Cd的富集，提高植物对Cd的积累，加快Cd污染土壤的修复。

除有机酸外，Cd胁迫下植物根系也会分泌多种氨基酸。王玉云[10]研究发现：Cd胁迫下，水稻根系谷氨酸根系分泌量最高，其次是门冬氨酸、丝氨酸、组氨酸等；Cd胁迫对根系分泌氨基酸种类的影响不太大，而对各氨基酸分泌量的变化幅度影响较大，低浓度的Cd对氨基酸总量分泌有促进作用，高浓度Cd则抑制氨基酸分泌。李健等[11]以红树林湿地先锋树种白骨壤（Avicennia marina）为研究对象，发现根系分泌物类黄酮可作为Cd离子载体，与Cd螯合或络合，减小阳离子通道对根系Cd吸收的贡献率，有利于根系对植物生长必需元素的吸收，增强植物对重金属的耐受性。此外，Cd胁迫下根系分泌的可溶性糖含量也增加[5]，非蛋白巯基（NPT）含量也增加[12]，这2种物质也可能是根系吸收较少Cd、植株体内Cd解毒关键之一。

1.2 根部细胞的细胞壁

研究发现，大部分重金属会积累在根部，只有少部分进入植物的地上部。研究发现，根系细胞壁上沉积的Cd约占水稻根系中Cd总量的45%～90%[13]，占小麦（Triticum aestivum）[14]、大麦（Hordeum vulgare）[15]、高粱[16]、结缕草（Athyrium yokosense）[17]和互花米草（Spartina alterniflora）[18]根系Cd的26.0%～32.0%、36.3%～43.1%、49.7%～54.2%、58.0%～80.0%和47.0%～54.6%，由此可见，细胞壁沉积是许多植物解除Cd毒性的主要方式之一。

植物细胞壁的主要成分包括纤维素、半纤维素、果胶和结构蛋白等，含有多种负电基团，如羟基、羧基、醛基、氨基、磷酸基等[19]，可通过沉淀、吸附、络合等作用对金属离子的运动起到一定的阻隔作用，减少进入细胞内的金属离子量[20]。植物通过一系列的适应性机制如改变细胞壁中各种化学成分的含量，从而改变细胞壁对金属离子的结合量。徐劼等[21]利用傅立叶红外光谱技术发现通过对芹菜（Apium graveolens）根细胞壁的吸附固定机制研究发现，Cd主要与芹菜根细胞壁纤维素、半纤维素和木质素中的羧基官能团发生结合作用，同时，根细胞壁上的蛋白质和果胶质也参与Cd的结合；经酯化改性处理后细胞壁对Cd的累积吸附量相对降低42.6%，氨基甲基化改性处理降低21.0%，果胶酶改性处理后降低40.5%。Cd可影响植物细胞壁的厚度、果胶的交联和细胞壁上酶的活性等[22]。细胞壁中果胶和半纤维素含量的下降会显著影响细胞壁对Cd的吸持能力[23]，根系细胞壁中半纤维素的增加也可以结合更多的Cd，使Cd离子从根到茎的转运减少[24]。一些外源物质，如NO，可以通过增加根部细胞壁果胶、半纤维素含量，进而增加根细胞壁中的Cd积累量，并减少叶片中的可溶性Cd含量，从而使水稻Cd耐受性增强[25]。亚麻（Linum usitatissimum）受到Cd胁迫时，与细胞壁形成密切相关的果胶甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）的活性显著增加[26]，细胞壁中纤维素含量增加[27]。油菜（Brassica chinensis）根系细胞壁中PME活性增加，同时细胞壁总糖含量增加，各品种的糖醛酸含量与总糖含量也增加[28]。

1.3 植物与菌根真菌共生

土壤微生物可与植物形成共生关系，在吸收和利用植物养分的同时也会促进植物生长，利用其分泌的活性物质改变重金属的形态，促进植物对重金属的吸收，提高植物修复的效率[29]。自然界中，最广泛的互惠共生体就是丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）。研究发现，AMF影响植物对Cd的吸收和积累存在种属差异。刘灵芝等[30]通过盆栽试验研究发现，接种AMF显著提高万寿菊（Tagetes erecta）对Cd的吸收，增加Cd向地上部的转运。刘德良等[31]研究发现，接种丛枝菌根能显著增加鬼针草（Bidens bipinnata）地上部对Cd吸收。AMF增加Cd由植物根部向地上部分的运输，有助于植物提取[31]。AMF定殖在植物根部，能促进根系吸收和固持重金属。刘灵芝等[32]、黄晶等[33]和王立等[34]分别研究Cd胁迫下玉米、紫花苜蓿（Medicago sativa）和水稻对Cd的吸收，结果发现：接种AMF，能明显增加根系中Cd浓度和吸收量，降低植物地上部分Cd的浓度和吸收量，说明接种AMF促进植物对Cd的根系固定化过程；抑制了Cd向地上部转移，降低对地上部分的毒害。

2 胞内机制

尽管植物可通过胞外沉淀和细胞壁结合等作用阻止重金属离子进入细胞内，但仍有部分甚至大量的重金属离子进入细胞内，对细胞内生物大分子产生毒害作用。此时，植物耐受重金属的胞内机制发挥着重要的作用。植物细胞中广泛存在一些蛋白或多肽类等物质，如金属硫蛋白（Metallothioneins，MTs）、谷胱甘肽（Glutataione，GSH）和植物络合素（Phytochelatin，PCs），可以与金属离子结合形成硫肽复合物，将重金属离子以低毒的状态储存于细胞[35-36]。此外，植物细胞内还存在有机酸、氨基酸等物质，也可与重金属离子结合；同时细胞内存在的多种载体可与进入细胞的重金属离子结合，将其运送至液泡储存，减少其对植物的毒害作用。

2.1 重金属螯合蛋白

2.1.1 金属硫蛋白。MTs是一类富含半胱氨酸、具有很强金属结合能力的蛋白质（肽）[37]，可通过半胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒螯合物，从而减轻或解除重金属毒害。Kim等[38]首次证明从芋头（Colocasia esculenta）CeMT2b中分离得到的2型金属硫蛋白，与Cd2+结合，并且在Cd2+胁迫下可以增强转基因烟草耐Cd2+的能力；进一步试验证明，相较于野生型，转基因烟草幼苗中pCeMT在Cd2+胁迫下过表达可以使幼苗生长更旺盛且积累更多的Cd2+，也可以减少H2O2的含量和脂膜过氧化水平[39]。分离自牧豆（Cajanus cajan）[40]、芋头[41]、水稻[42]等在Cd胁迫下得到的MTs，可在体外结合Cd，并且MTs在转化后的大肠杆菌或转基因植物中都实现了对Cd较强的耐受能力和积累能力。张艳等[43]通过试验证明柽柳（Tamarix androssowii）MT基因（MT2）的表达可提高转基因烟草的抗Cd2+性，说明在植物中过量表达MT基因可以提高植物抗重金属的能力。植物MTs这种受重金属离子诱导及对重金属解毒的作用，可以作为植物修复的一项主要依据。

2.1.2 谷胱甘肽和植物螯合肽。GSH是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸结合而成的三肽，PCs是重金属胁迫条件下植物体内产生的、由植物络合素合酶（phytochelatin synthase，PCs）以GSH为底物催化合成的多肽物质，其一般结构为γ-Glu-Cys）n-Gly（n=2～11）[44]。PCs的产生是高等植物耐Cd的普遍机制之一。Cd可以与GSH和PCs中的S配位结合，贮存在植物根部的液泡中。Iri等[45]研究发现，Cd处理显著增强黑杨（Populus nigra）根部半胱氨酸和y-谷氧酰半胱氨酸的含量以及叶片PCs的含量。Poelc-Pawlak等[46]用通过凝胶色谱和电感藕合等离子体质谱（SEC-ICP-MS）联用技术研究拟南芥（Arabidopsis thaliana）中Cd的结合形态时发现，植物根系中大部分Cd与PCs络合PCs存在组织差异性，荠菜（Brassica juncea）长期曝露于Cd2+溶液中会导致叶片PC含量高于根部3倍[47]，玉米长期用Cd2+胁迫，发现其根部PC含量下降，叶片PC合成酶含量上升[48]。外源施加GSH能增加根系Cd向地上部的转移，同时可降低Cd的毒害，缓解Cd胁迫对植物的生长抑制，而加入GSH合成抑制剂BSO后，GSH合成受到抑制，Cd胁迫伤害加重，并且Cd的吸收和积累也受到抑制，說明GSH和BSO在植物中Cd的转运、积累和耐性中起重要作用[48]。

2.2 胞内有机酸和氨基酸

有机酸和氨基酸，如柠檬酸、苹果酸和组氨酸，都是重金属的配合物，因此植物对重金属的耐性和解毒起作用[49-50]。

研究发现，低Cd浓度下，柠檬酸可能是Cd的主要结合配体[51]。超积累植物龙葵（Solanum nigrum）的叶片中乙酸和柠檬酸浓度与Cd浓度显著正相关[52]。王文静[53]研究发现，紫茉莉（Mirabilis jalapa）和三角梅（Bougainvillea glabra）的根、茎、叶中柠檬酸的含量均随着Cd添加浓度的升高而升高，说明Cd胁迫对紫茉莉和三角梅的根、茎、叶中的柠檬酸都具有诱导作用。除柠檬酸，苹果酸也是主要配体，Cd胁迫下，玉米根内苹果酸含量显著增加，其他几种有机酸变化不大[54]。钟海涛等[55]研究发现，进入小飞扬草（Euphorbia thymifolia）细胞内的Cd大部分与有机酸络合而隔离于液泡内，这可能是小飞扬草忍耐并超积累Cd的机制。陆紫微[56]研究发现，花生（Arachis hypogaea）根系游离氨基酸含量随着Cd处理浓度增加而增加，且与地上部分Cd含量、根Cd含量呈正相关，与迁移指数呈负相关，说明Cd在进入根系之后，就和细胞中的氨基酸结合，从而被固定在细胞壁中，或转运到液泡中在液泡中贮存；根系和木质部汁液中有机酸主要为草酸和EDTA 2种，其含量与Cd含量呈正相关，说明这2种有机酸参与Cd长途运输过程。

2.3 液泡的区隔化作用

进入细胞的重金属，液泡的区隔化作用可以减少其在细胞质或其他细胞器中的毒性。Wojcik等[57]研究发现在超级累植物遏蓝菜（Thlaspi caerulescens）地上部叶片中，Cd仅在液泡中大量存在；陈珍芳[58]研究发现海马齿（Sesuvium portulacastrum）根部中Cd主要是以水溶性无机盐的形态存在，表明液泡是海马齿各组织Cd的主要贮存点；Ma等[59]分离超积累植物Thlaspi caerulescens的原生质体和液泡，并将其置于50 μmol/L的Cd溶液中，结果表明91%的Cd积累在原生质体中，而原生质体中100%的Cd在液泡中。Vgeli等[60]分离Cd胁迫下烟草幼苗的原生质体和液泡以确定Cd和Cd结合肽存在的位置，发现Cd和Cd结合肽几乎全部存在于液泡中；说明液泡的区隔化作用是提高植物对Cd的耐受性及降低其毒性的重要机制。PCs通过半胱氨酸上的巯基与金属离子螯合，形成低分子量（LMW）和高分子量（HMW）2类复合物，HMW复合物主要存在于液泡中，LMW复合物主要存在于细胞质中[61]。但是在液泡的酸性条件下，HMW复合物会解离，Cd离子会与有机酸（如柠檬酸、草酸和苹果酸）和氨基酸形成新的配合物[62-64]，以进一步降低Cd对植物的毒害作用。

2.4 抗氧化系统的防护作用

重金属胁迫下植物细胞可产生过量的活性氧，如超氧化物自由基（O2·-）、羟自由基（-OH）、过氧化氢（H2O2）等，对植物造成氧化伤害。由抗氧化物质组成的植物抗氧化系统，能够清除活性氧自由基，在植物对重金属耐性中有重要作用。抗氧化系统主要包括两部分：一是抗氧化酶类。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、还原型谷脱甘肤还原酶（GR）等；二是非酶类化合物。谷胱甘肽（GSH）、游离脯氨酸、抗坏血酸等。

Cd胁迫下抗氧化酶活性都有所升高。孙约兵等[65]研究表明，Cd胁迫下，三叶鬼针草（Bidens pilosa）的SOD活性随着Cd2+浓度增加先有所抑制，后逐渐增大；POD活性随Cd2+处理浓度增加而增大[65]。香根草（Vetiveria zizanioides）在Cd2+胁迫下其POD值随Cd2+浓度的升高而逐渐增加，呈显著相关性[66]；结缕草在Cd2+胁迫下其SOD和POD值先升高后降低[17]，说明不同植物对Cd的耐受性有差异。豌豆（Pisum sativum）中，Cd2+胁迫能够引起CAT氧化进而减少其含量，豌豆通过诱导相基因表达上调来抵抗胁迫损伤[67]。0～15 μmol/L Cd2+胁迫下，龙葵中SOD、CAT、APX同工酶mRNA积累及激活其特异性活性表明，在Cd2+胁迫下抗氧化酶具有重要作用，Cd2+可诱导增强或稳定多种抗氧化酶基因的转录水平或转录后水平的调节，进而提高酶活性[68]。

除以上抗氧化酶外，GSH也是主要的胞内抗氧化剂，也是植物螯合肽的前体物质，其可以与Cd2+形成鳌合物，减少金属离子毒害作用[69]。Hg2+、Cd2+胁迫下的柠檬（Cymbopogon flexuosus）的根部脯氨酸积累量显著高于芽[70]。随着重金属Cd2+、Hg2+、As2+浓度的增加，烟草中脯氨酸的含量均呈先降低后升高的趋势，表明脯氨酸积累是植物对逆境的一种生理适应[71]。小白菜（Brassica campestris）中AsA和GSH含量提高，帮助缓解Cd对生长和光合作用的抑制效果[72]。梅丽娜[73]研究表明，Cd2+胁迫下苜蓿体内脯氨酸含量大量积累。Zn、Cd单一及复合污染也显著增强黑麦草（Lolium perenne）叶片中脯氨酸含量[74]。

3 问题与展望

综上所述，植物对Cd的耐性的细胞机制十分复杂，是多种作用共同的结果。目前，植物对Cd的耐性的细胞机制研究已取得一定的成果，但仍有许多地方尚未研究清楚，如植物是如何识别Cd胁迫，进而应答产生各种生理生化反应；Cd胁迫下有机酸在植物体内的代谢途径，多种有机酸是否存在协同作用；细胞壁与Cd结合的机制；植物体内Cd-复合物的结合形态及其转运和分布；植物哪种耐受机制占主导地位及其是否存在品种差异；是否还存在其他的耐受机制等。

虽然有许多问题仍有待解决，但随着代谢组学、蛋白组学、分子生物学和基因工程等技术手段的进一步发展，未来能够从分子和细胞水平上研究植物对Cd和其他重金属的解毒和耐性机理，进而培育出重金属耐性较强的植物新品种，降低其对人类健康的危害程度；或培育出生長迅速、生物量大及高富集的超积累植物修复Cd及其多种重金属污染土壤。

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