3种蔬菜品种耐热耐湿性鉴定及其生理生化指标的研究

唐政辉 李瑞霞 倪维晨 陶启威 钱春桃 殷峰

摘要 [目的]筛选蔬菜优良耐高温高湿资源，培育耐高温高湿品种。[方法]选取3个品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同温度和湿度下对其分别进行高温高湿处理，筛选适宜苏南夏季气候特征的蔬菜品种。[结果]生菜中的极品红油麦、菠菜中的香港速生大叶菠菜、青菜中的东方2号为耐热和耐湿品种。[结论]该研究为降低高温高湿胁迫对蔬菜产量的影响提供了理论依据。

关键词 生菜;菠菜;青菜;耐热;耐湿;生理生化指标

中图分类号 S601文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）34-0033-04

温度是影响植物生长发育的主要环境因素之一。植物的不同生育阶段均有一定的最低、最适和最高温度，即三基点温度。一般认为最高温度即完成其生育的最高临界温度。高温胁迫引起植物生理和生化代谢紊乱和结构的破坏，如夏季高温天气常常使作物生殖器官发育不良，光合作用受阻，生育期缩短，结实率降低，落花落果，产量和品质下降等。

水分状况是影响植物分布、生长发育的环境因子，植物对环境水分的需求有其临界值和最高点。土壤过湿，水分处于饱和状态，土壤含水量超过田间最大持水量，这种现象成为湿害。在农业生产上，植物的湿害不如干旱普遍，但是在某些地区或某个时期，湿害可能造成严重的危害。如在雨量大、排水不良或地下水位过高的土壤和低洼、温室设施等常会出现水分过多、空气湿度过大造成对植物的危害。

苏南地区属亚热带湿润季风气候，具有四季分明、季风显著、冬冷夏热、春温多变、秋高气爽、雨热同季、雨量充沛、降水集中、梅雨显著、光热充沛、气象灾害多发等特点。

青菜、蔬菜、生菜是蘇南地区的四季栽培蔬菜，在苏南气候条件下，夏季高温多雨对其构成了高温和高湿胁迫，所以青菜、菠 菜、生菜在夏季生产中往往表现生长缓慢，死苗率高，病虫害严重，叶片易变黄、腐烂等[1]，因此夏季栽培中筛选耐高温高湿的品种成为青菜新品种选育的重要目标之一。鉴于此，笔者选取3个品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同温度和湿度下对其分别进行高温高湿处理，筛选适宜苏南夏季气候特征的蔬菜品种，旨在降低高温高湿胁迫对蔬菜产量的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试蔬菜品种包括生菜、菠菜、青菜。其中生菜：四季奶油生菜、美国四季油麦菜、极品红油麦、结球生菜、汉斯八宝菜;菠菜：日本全能大叶菠菜、香港速生大叶菠菜、武波一号、四季大叶菠菜、紫妃菠菜;青菜：矮箕苏州青、双龙精品快菜、热矮001、东方2号、东方18。供试营养土为广东生升农业有限公司生产的基质，草炭∶珍珠岩∶蛭石按照体积比1∶1∶1混合而成。为使种子萌发整齐一致，在清水中浸种12 h，将种子用干净的湿润毛巾或者纱布包裹，放在25 ℃左右的恒温培养箱中催芽，露白后点播。

1.2 试验方法

1.2.1 蔬菜种子发芽快速鉴定。

选取上述15份品种的饱满种子，置于预先铺好的4层湿润纱布的培养皿中，在25 ℃萌发24 h。选取50粒正常发芽的种子，于10 mL离心管中进行密闭水淹缺氧处理12h，用蒸馏水冲洗2次后，取该种子均匀摆入盛有1cm左右厚的湿润基质（基质预先于105 ℃烘箱处理24h）的培养皿，置于人工气候箱中（25 ℃，光照时间为16 h/d，光照强度为8 000 lx，湿度70%），保持基质湿润下继续生长6 d。对照的露白种子不作淹水缺氧处理，直接置于盛有湿润基质的培养皿中，恒温光照培养。6 d后统计处理与对照存活幼苗数和成苗率，每个培养皿随机选取5株测量茎长、根长和鲜重。试验重复2次[2]。

1.2.2 蔬菜苗期耐热耐湿鉴定。

选取籽粒饱满、整齐一致、无病虫害的种子在铺有4层纱布的培养皿中催芽24 h，播于上底直径×下底直径×高=11 cm×9 cm×9 cm的圆柱型盆栽内，每盆选留1株，5个重复。

约4片叶时进行如下处理：①常规温湿度（CK），温度25/20 ℃，湿度75%;②高温高湿（HTH），温度38/28 ℃，湿度100%;③高温（HT），温度38/28 ℃，湿度75%;④高湿（HH），温度25/20 ℃，湿度100%。于20 d后调查热害湿害症状并统计热害湿害指数。

热害湿害症状分级标准[3-4]：0级，叶片无褪绿现象，保持固有绿色;1级，1/3以下的叶面积或程度褪绿;2级，1/3～1/2的叶面积或程度褪绿;3级，1/2～2/3的叶面积或程度褪绿;4级，2/3以上的叶面积或程度褪绿;5级，叶片全部褪绿变黄或整株死亡。

叶面积指调查的单个叶片平展后的面积，程度变化是针对品种的固有绿色的单个叶片整体褪绿变化过程。

1.3 测定项目及方法

待15个不同品种的蔬菜移栽后20 d，取各处理展开的叶片测定各项生理指标。参考植物生理生化试验指导上的方法[5]，分别测定可溶性糖（蒽酮比色法）、可溶性蛋白（考马斯亮蓝G-250染色法）、叶绿素含量（SPAD-520Plus）、青菜地上及地下部鲜重。

1.4 数据分析

试验数据统计和分析主要使用IBM SPSS Statistics 20.0，对数据进行ANOVA 方差分析，分析方法为LSD 两两比较和邓肯多重检验（Duncans Multiple Range Test，P≤0.05）。采用Origin 8进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 缺氧胁迫对蔬菜种子发芽的影响

3种不同类型共15份蔬菜材料的露白种子进行水淹12 h继续生长6 d，直接鉴定其胚根生长点的耐湿能力。由表1可知，汉斯八宝菜和结球生菜的出苗率为107.7%和104%，显著高于其他3个品种的生菜，且5种生菜的相对茎长和相对鲜重的指标上没有显著性差异。5种菠菜中，香港速生大叶菠菜在相对根长、相对茎长和相对鲜重均显著高于其他4个品种;其相对出苗率为84.78%，显著低于紫妃菠菜的出苗率，但紫妃菠菜在相对茎长的指标表现出较弱的优势。5种青菜中，矮箕苏州青、热矮001和东方18在缺氧胁迫条件下均表现出较显著的优势。

2.2 高温高湿胁迫对蔬菜苗期生物量的影响

由表2可知，热害、湿害胁迫后植株的生长受到严重影响。5种生菜中，四季奶油生菜的地上鲜重和地下鲜重显著高于其他品种。5种菠菜中，日本全能大叶菠菜的生长指标显著高于其他品种，且武波一号、四季大叶菠菜和紫妃菠菜在热害和湿害胁迫下全部死亡，达到5级症状标准。5种青菜中，双龙精品快菜在热害和湿害胁迫下，其生长指标显著高于其他品种;热矮001在热害或湿害单因素胁迫条件下，其生长指标显著高于其他品种。

2.3 高温高湿胁迫对青菜叶绿素含量的影响

高溫高湿胁迫下，青菜的叶绿素含量变化总体呈降低趋势。由图1可知，处理前结球生菜、日本全能大叶菠菜和香港速生大叶菠菜、矮箕苏州青和东方18青梗菜在3种不同类别的青菜中绿色素含量较高。但热害湿害胁迫对美国四季油麦菜、日本全能大叶菠菜和香港速生大叶菠菜、东方18青梗菜的影响显著低于其他品种。

2.4 蔬菜热害湿害等级比较 由表3可知，不同品种间，热害湿害等级差异达到显著水平。在5种生菜中，四季奶油生菜和极品红油麦耐热耐湿性显著高于其他品种;在5种菠菜中，日本全能大叶菠菜和香港速生大叶菠菜表现出耐热和耐湿性;在5种青菜中，东方2号在害热和湿害等级标准上显著高于其他品种。

2.5 高温高湿胁迫对蔬菜生理指标的影响

由图2可知，可溶性糖含量在各处理各品种之间存在显著差异，耐高温高湿性好的品种可溶性糖含量较高，显著高于其他品种。在5种生菜品种中，高温高湿处理下的极品红油麦的可溶性糖含量高于其他4个品种;在5种菠菜品种中，高温高湿处理下的香港速生大叶菠菜的可溶性糖含量高于其他4个品种;在5种青菜品种中，高温高湿处理下的东方2号和矮箕苏州青的可溶性糖含量高于其他3个品种。这说明耐热耐湿强的品种在受胁迫时，比热敏湿敏品种积累更多的碳水化合物，以适应各种不良的环境。

由可溶性蛋白的数据可以发现（图3），极品红油麦、香港速生大叶菠菜和日本全能大叶菠菜、东方2号和东方18青梗菜在各品系的高温高湿处理下，可溶性蛋白含量显著高于其他品种。

3 结论与讨论

热害湿害胁迫下，植物的叶绿素含量及生理指标下降，从而影响植株的生长，因此可以通过热害湿害胁迫下植物体内一些生理指标解释植株耐热耐湿性。光合色素是植物进行光合作用的最主要色素，而叶绿素是其中参与光能转化及有机物合成的主要成分之一，Huang等[6]研究表明，在湿害胁迫下，叶绿素含量显著降低。张克清[7]对豆科植株进行淹水试验，结果表明淹水使根系活力及叶绿素含量较对照显著下降。该试验研究表明，不同品种的青菜热害湿害后，叶色变淡，部分叶片老化褪绿变黄。

可溶性糖在植物体内被认为是主要的渗透调节物质，在逆境下植物通过提高液泡中可溶性糖浓度来降低渗透势，提高植物细胞的抵御逆境的能力[8]。司家钢等[9]、周广生等[10]发现热害、湿害处理导致作物可溶性糖等有机物质含量显著提高，并与热敏、湿敏有显著相关。该试验与以往研究结果相类似，极品红油麦、香港速生大叶菠菜、东方2号等耐热耐湿品种的可溶性糖含量高于品系的其他4个处理，表明热害湿害胁迫后，蔬菜细胞渗透调节受到影响，导致细胞内有机物质的合成和积累，以满足其体内的渗透调节，因此具有较高的抗逆性。

可溶性蛋白含量与植物的抗逆性存在间接的联系，当遇到胁迫时，植物体内的氨基酸具有调节渗透及保护细胞膜结构稳定的作用。一些研究表明，植物在逆境条件下，游离氨基酸的积累会提高植物对逆境的忍耐力和适应性，抗逆性强的品种游离氨基酸的积累较大。该试验中，耐热耐湿品种极品红油麦、香港速生大叶菠菜、东方2号的可溶性蛋白含量高于品系的其他处理，间接表明热害湿害处理刺激了青菜体内氨基酸的积累。

综上所述，该试验结果显示，生菜中的极品红油麦、菠菜中的香港速生大叶菠菜、青菜中的东方2号为耐热和耐湿的品种。但该试验仅限于从生理指标及其他表观指标证明耐热耐湿性状，其机理研究仍有待进一步探索。

参考文献

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[3]张永吉.不结球白菜耐湿性鉴定及其生理机制研究[D].南京：南京农业大学，2011.

[4]刘燕燕.不结球白菜耐热性鉴定及其生理生化指标的研究[D].北京：中国农业大学，2005.

[5]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[6]HUANG B R，JOHNSON J W，NESMITH S，et al.Growth，physiological and anatomical responses of two wheat genotypes to waterlogging and nutrient supply[J].Journal of experimental botany，1994，45（2）：193-202.

[7]张克清.淹水胁迫对5种豆科植物生长及生理性状的影响[D].南京：南京农业大学，2007.

[8]曾韶西，王以柔，刘鸿先.低温下黄瓜幼苗子叶硫氢基（SH）含量变化与膜脂过氧化[J].植物学报，1991，33（1）： 50-54.

[9]司家钢，孙日飞，吴飞燕，等.高温胁迫对大白菜耐热性相关生理指标的影响[J].中国蔬菜，1995（4）：4-6，15.

[10]周广生，朱旭彤.湿害后小麦生理变化与品种耐湿性的关系[J].中国农业科学，2002，35（7）： 777-783.