茅台水源功能区不同植被类型生物量及土壤碳密度研究

胡刚 严友进 聂林红 戴全厚

摘 要：为了解贵州茅台水源功能区不同森林植被类型固碳释氧效益，采用野外观测和室内试验相结合的方法，对该区域针叶林、阔叶林和针阔混交林等森林植被的生长状况、林地土壤有机碳和容重等指标进行了测定，并根据蓄积量和生物量之间的关系，对茅台水源功能区不同森林类型的生态系统固碳释氧功能进行分析。结果表明：①不同植被类型林木平均生物量存在一定的差异：针叶林（25.94 t/hm2）>针阔混交林（23.47 t/hm2）>阔叶林（21.77 t/hm2）>撑绿竹林（7.62 t/hm2）>灌丛（7.54 t/hm2）>灌草丛（3.59 t/hm2）；②不同植被类型土壤碳密度表现为：针阔混交林（11.65 t/hm2）>撑绿竹林（9.70 t/hm2）>灌草丛（5.97 t/hm2）>阔叶林（5.68 t/hm2）>灌丛（5.46 t/hm2）>针叶林（5.07 t/hm2）；③不同植被类型固碳释氧效益表现为：针叶林>针阔混交林>阔叶林>撑绿竹林>灌丛>灌草丛。本研究较为准确地测定了茅台水源功能区不同植被类型固碳释氧效益，为维持该区域森林生态系统碳平衡提供了一定的数据参考。

关键词：贵州茅台水源功能区；植被类型；蓄积量；生物量；固碳释氧

中图分类号：S718.35 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2018）05-0047-09

Abstract： In order to understand the benefits of carbon fixation and oxygen release from different forest vegetation types in the water source function area of Moutai Guizhou， the growth status of coniferous forest， broad-leaved forest and coniferous broad-leaved mixed forest， the organic carbon of forest soil and soil bulk density were measured by field observation and laboratory experiments. Based on the relationship between wood volume and biomass， the function of carbon fixation and oxygen release of different types in Moutai water source functional area was analyzed. The results showed that： （1）The average forest biomass of different vegetation types had differences， they ranked by magnitude： coniferous forest （25.94 t·hm-2） > coniferous and broadleaved mixed forest （23.47 t·hm-2） > broadleaved forest （21.77 t·hm-2） > bamboo forest （7.62 t·hm-2） > shrub （7.54 t·hm-2） > shrub grass （3.59 t·hm-2）； （2） Soil carbon density ordered from high to low： coniferous and broad-leaved mixed forest （11.65 kg·hm-2） > bamboo forest （9.70 kg·hm-2） > shrub grass （5.97 kg·hm-2） > broad-leaved forest （5.68 kg·hm-2） > shrub （5.46 kg·hm-2） > coniferous forest （5.07 kg·hm-2）； （3） Carbon fixation and oxygen release function efficiency of main types of vegetation were as follows： coniferous forest > broad-leaved forest > broad-leaved forest > bamboo forest > shrub > shrub grass. The results accurately reflect the carbon fixation and releasing oxygen function efficiency of forest ecological system in water source functional area of Maotai. It provides a certain data reference for maintaining carbon balance of forest ecosystem in this region.

Keywords： Water source function area of Maotai， Guizhou； vegetation types； forest wood volume； biomass； carbon fixation and oxygen release

0 引言

森林是陸地生态系统的主体，拥有地球之肺的美誉[1-2]，在维持生态系统的碳平衡中发挥着重要的作用[3]。森林生态系统的固碳释氧服务功能，是指植被、土壤微生物等固定碳素且释放氧气的功能[4-5]。近年来，人为干扰以及自然灾害造成不同区域植被锐减，使得大气中CO2含量快速上升，导致全球气候具有变暖的趋势[6]。因此，碳汇已经成为全球共同关注的重要生态问题[7]，控制CO2浓度的上升已成为全球重要战略目标之一[8]。越来越多国内外学者关注并展开对森林植被固碳释氧功能的研究，Costanza 等将不同方法相结合对生态系统服务价值进行了评估[9]；余新晓等结合了Costanza 等的计算方法对我国森林生态系统固碳释氧服务价值进行了估算[10]。王效科、李克让、黄从德、孙清芳等学者[11-14]在大尺度范围内对植被或土壤碳展开了固碳释氧服务功能研究；王忠诚等[15]针对小尺度森林生态系统固碳释氧效益做出了探讨。植被通过光合作用进行CO2固定，森林土壤的碳密度也能反映其自身固碳潜力，整个森林生态系统固碳释氧能力在一定程度上能反映该区域植被恢复状况。

茅台水源功能区位于赤水河中上游，是我国国酒茅台酒厂重要的取水区，是重要的生态功能区。该区域由于其自身地质条件造成地势切割严重、地形陡峭、土地瘠薄。由于其自身生态脆弱性，加上近年来人为干扰的增加，使得该地区水质变差、生态环境不断恶化，植物多样性及森林群落结构均呈退化趋势[16]。这不仅威胁茅台酒的品质的维持，也危及区域生态环境安全。目前部分学者开展了赤水河流域的水源涵养功能、土壤特征以及植物多样性等方面的研究[17-19]，而针对赤水河流域森林植被固碳释氧的功能的研究仍十分不足。为提高国酒茅台水源的安全性、促进生态环境建设及可持续发展。本文以贵州赤水河上游茅台水源功能区为研究对象，对研究区内针叶林、针阔混交林、阔叶林、撑绿竹林和灌丛等植被类型的生物量、土壤碳密度及固碳释氧效益进行了探讨。以期为维持该区域生态系统稳定及后续的相关研究提供重要的科学依据。

1 研究区概况

研究区位于赤水河上游，E104°45′～E106°51′，N27°20′～N28°50′，海拔在600～850 m之间。属中亚热带常绿阔叶林亚带。该区属亚热带季风湿润气候，年平均气温15℃ 左右，≥10℃ 的年积温为5 000～5 500℃，无霜期达340 d，多年平均降雨量为1 037.3 mm，其中大于80 mm的降雨主要集中在4-10月份，最大降雨出现在6、7月份。森林土壤以石灰土、黄壤、黄红壤和紫色土为主。研究区主要群落类型有柏木（Cupressus funebris）林，马尾松（Pinus massoniana）林，马尾松、柏木混交林，马尾松、杉木混交林，杉木（Cunninghamia lanceolata）、枫香（Liquidambar formosana）林，巴豆（Croton tiglium）、南酸枣（Choerospondias axillaris）、柏木林，柏木、南酸枣林，撑绿竹（Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis grandis）林，丝栗栲（castanopsis fargesii）、白栎（Quercus fabri）林，君迁子（Diospyros lotus）、丝栗栲林，栎类林，白栎灌丛，马桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）灌丛，麻栎（Quercus acutissima）、铁仔（Myrsine africana）灌丛，白栎灌丛，白茅（Imperata cylindrica）灌草丛，小白酒草（Conyza canadensis）灌草丛，芒箕（Gleichenia linearis）灌草丛。

2 研究方法

2.1 样地设置及数据采集

（1）样地设置

乔木样地面积设为20 m×20 m，分乔、灌、草三个层次进行调查，对乔木进行每木检尺，并在样地内设置3个5 m×5 m的灌木样方和3个lm×lm的草本样方。灌丛、灌草丛、竹林样地均设为10 m×10 m，小样方设置参照乔木样地。乔木、竹林样地记录其种类、胸径、树高和株数等指标；灌木记录其种类、株数、地径、高度和盖度等指标；草本样方内所有植物的种类、株数、高度和盖度等指标。同时记录样地经纬度、母岩、土壤类型、海拔、土层厚度、坡位、坡向、坡度、基岩裸露率、郁闭度或盖度等因子。见表1、表2。

（2）生物量测定

分乔木层、林下植被层（包括灌木、草本）和枯枝落叶层对不同森林植被类型的生物量进行测定。乔木层的测定方法依据朱守谦等对喀斯特地区树种生物量的研究方程进行计算：

W=a（D2H）b。 （1）

式中：a=0.075 5，b=0.894 1，相关系数为0.987 2，D胸径，H树高[20-21]。

撑绿竹生物量采用的计算方法同公式（1），式中：a=0.901，b=0.024，相关系数为0.951[22]。

林下植被层（灌丛、灌草丛）。按S型在每个大样方内分别选取3个2 m×2 m的灌丛小样方和3个1 m×1 m的灌草丛小样方，采用收获法取样并称其鲜重，取一定样称重后烘干，求出其干、鲜重比，估算林下灌丛、灌草丛的干重。

枯枝落叶层。沿样地对角线随机取1m×1m的小样方3个。测定枯落物厚度，在每个小样方内采3～5个枯枝落叶样，清除土粒后称重，带回烘干并称重。根据所取样品干、鲜重比，估算出枯枝落叶层干重。

（3）碳储量及释氧量的计算

有關碳储量及释氧量，采用光合作用方程式[23-24]进行计算：

CO2（264g）+H2O（108g）→葡萄糖

（180g）+O2（192g）。 （2）

公式（2）表明每生产1 g干物质需要固定1.63 g CO2，此过程释放1.19 g O2。

土壤容重采用环刀法，土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾-油浴法测定[25]。土壤的有机碳密度按以下方程式进行计算：

SOCD=SOCC×BD×H×0.01。 （3）

式中：SOCD为土壤有机碳密度，t/hm2；SOCC为土壤有机碳含量，g/kg ；H为表层土壤深度，cm；BD为土壤容重，g/cm3；0.01 为转换系数。

USOCA=4×103×SOCD。 （4）

式中：USOCA为单位土壤有机碳量，t；4×103为转换系数。

2.2 数据统计与分析采用的软件

实验数据采用Excel 2007和SPSS17.0等数据处理软件进行多重比较等处理分析。

3 结果与分析

3.1 不同植被类型的生物量分析

3.1.1 不同植被类型蓄积量

林木蓄积为树干的材积，能在很大程度上反映其生物量的大小。通过对样地内不同植被类型林木进行调查，测得林木胸径、树高，根据二元材积表法测得不同植被类型林木蓄积量，且对其进行多重比较，见表3。

B为柏木林，M为马尾松林，BM为柏木、马尾松林，MS为马尾松、杉木林，K为阔叶林，ZK为针阔混交林，CZ为撑绿竹林，下同。

由表3可以看出，茅台水源功能区不同植被类型林木蓄积量有一定的差别。其中，马尾松林平均蓄积量最大，为283.51 m3/hm2；撑绿竹林平均蓄积量最小，为27.74 m3/hm2，其余植被类型由大到小依次为马尾松柏木混交林、阔叶林、针阔混交林、杉木林和柏木林。马尾松及柏木是贵州重要用材和造林树种，马尾松林蓄积量是撑绿竹林蓄积量的10.22倍，马尾松林大于马尾松柏木混交林，且两者都显著大于其他植被類型（P<0.05）。

3.1.2 不同林分类型单位面积生物量

蓄积量与生物量之间有着密切的关系，从而对植被的固碳释氧功能也有一定的影响。根据公式（1），推算出乔木层和撑绿竹林的生物量，见表4。

通过对不同林分类型典型样地的植被进行调查，采用生物计量法对其进行测算。由表4可知在不同乔木林分中，乔木层平均单位面积生物量以马尾松林的最大，为29.32 t/hm2；撑绿竹林的最小，为 4.47 t/hm2；马尾松林乔木层生物量达到撑绿竹林的6.56倍；其他乔木层生物量表现为柏木、马尾松林>阔叶林>针阔混交林>马尾松、杉木林>柏木林。马尾松林，柏木、马尾松林和撑绿竹林均与其他林分乔木层的生物量之间均存在显著性差异（P<0.05）；而针阔混交林和阔叶林，柏木林和马尾松、杉木林之间差异均不显著（P>0.05）。柏木林和马尾松、杉木林生物量均显著低于除撑绿竹林外的乔木林（P<0.05），可能是由于部分柏木林的林龄相对较小；而由于人为干扰和破坏，马尾松、杉木林密度相对其他林分较小，使得其乔木层生物量也相对较小。

对于林下植被层，其生物量以马尾松、杉木林的最大，为4.69 t/hm2；撑绿竹林最小，为0.22 t/hm2；马尾松、杉木林是撑绿竹林的21.32倍；其他林分表现为芒箕灌草丛>马桑、火棘灌丛>阔叶林>针阔混交林>柏木林>白栎灌丛>柏木、马尾松林>麻栎、铁仔灌丛>白茅灌草丛>马尾松林>小白酒草灌草丛。马尾松、杉木林与芒箕灌草丛的林下植被生物量之间的差异不显著（P>0.05），差值仅为0.17 t/hm2，两者均显著大于其他林分（P<0.05）。林下植被值乔木层情况较为相似，由于受到人为干扰，其生物量偏小。

枯落物层生物量以马尾松林的最大，为8.67 t/hm2；芒箕灌草丛，为0.66 t/hm2；其他林分为：马桑、火棘灌丛>柏木林>针阔混交林>柏木、马尾松林>阔叶林>马尾松、杉木林>白栎灌丛>麻栎、铁仔灌丛>撑绿竹林>白茅灌草丛>小白酒草灌草丛。马尾松林显著大于除马桑、火棘灌丛外的其他林分（P<0.05），阔叶林与所有林分之间均存在显著性差异（P<0.05）。

单位面积总生物量以马尾松林最大，为39.56 t/hm2，显著高于其他林分（P<0.05）；小白酒草灌草丛，为1.65 t/hm2；马尾松林单位面积总生物量达到小白酒草灌草丛的23.96倍；其余林分表现为柏木、马尾松林>阔叶林>针阔混交林>柏木林>马尾松、杉木林>马桑、火棘灌丛>撑绿竹林>白栎灌丛>芒箕灌草丛>麻栎、铁仔灌丛>白茅灌草丛。马尾松林显著大于其他林分；柏木、马尾松林和撑绿竹林之间差异显著（P<0.05）。由表4可以看出大多数乔木林的乔木层生物量占其林分总生物量的55%以上。

从乔木、灌丛和灌草丛整体来看，不同林分类型单位面积总生物量由大到小依次为：马尾松林>柏木、马尾松林>针阔混交林>阔叶林>柏木林>马尾松、杉木林>马桑、火棘灌丛林>撑绿竹林>白栎灌丛>芒箕灌草丛>麻栎、铁仔灌丛>白茅灌草丛>小白酒草灌草丛。乔木林生物量远大于灌丛和灌草丛，其在整个森林生态系统中占有重要地位。

林木生物量受环境因子和林分因子（林龄、密度）等自然因素的影响[26]，同时人为干扰也是影响其变化的重要因素。由于该区域内植被受人为干扰较大，滥砍滥伐现象时有发生，乔木层生物量相对天然林或受人为破坏较小的区域来说较低。马尾松乔木层生物量远低于刘之洲等[27]对喀斯特地区针叶林分生物量时的研究结果，其余林分也受到类似的影响，严重威胁到茅台水源功能区生态系统的稳定。

3.1.3 不同植被类型生物量比较

针对不同植被类型，由表4得，针叶林的乔木层平均生物量最大，为16.93 t/hm2；竹林的最小，为4.47 t/hm2；林下植被层或灌丛和灌草丛以针阔混交林的最大为5.60 t/hm2，竹林的最小为0.22 t/hm2；枯落物层以针叶林的最大为6.84 t/hm2，竹林的最小为2.93 t/hm2；不同植被类型总生物量由大到小的顺序为：针叶林>阔叶林>针阔混交林>竹林>灌丛>灌草丛（图1），植被恢复阶段在由低级向高级演替的过程中，生物量也随之呈增加的趋势。结合表4可得，针叶林、针阔混交林、竹林、阔叶林的乔木层生物量占总生物量的50% 以上。

综上所述，不同植被类型生物量有所不同，且乔木层对总生物量的贡献率最大，可见随着植被恢复阶段的逐渐演替，乔木林的生物量最大，而灌草丛的最小；说明随植被正向演替森林生态系统的生物量有增大趋势，植被碳储量增大，从而提高碳汇效益。

3.2 不同植被类型的土壤固碳分析

3.2.1 不同植被类型土壤有机碳含量

在森林生态系统中，土壤有机碳属于土壤碳库的重要组成部分[28-29]，是有关碳循环研究的热点。根据试验数据分析得到茅台水源功能区不同植被类型的土壤容重和有机碳含量见表5。

由表5可以看出，不同植被类型中土壤容重最大的是灌丛，为1.46 g/cm3；最小的是阔叶林，为1.06 g/cm3；其他植被类型土壤容重由大到小依次为灌草丛>针叶林>针阔混交林>撑绿竹林。其中灌丛、灌草丛、针叶林和针阔混交林之间差异不显著，针阔混交林与撑绿竹林之间差异不显著，而阔叶林则显著小于其他植被类型。

土壤有机碳方面，针阔混交林的最大，为55.48 g/kg；最小的是灌草丛，为11.97 g/kg；整体表现为：针阔混交林>针叶林>阔叶林>撑绿竹林>灌丛>灌草丛。除灌草丛与撑绿竹林之间的差异不显著外，其余植被类型两两之间差异均较显著（P<0.05）。乔木林与竹林土壤有机碳共占总量的79.57%，而灌丛与灌草丛仅占总量的20.43%。

3.2.2 不同植被类型土壤有机碳密度

土壤有机碳（SOC）及其密度（SOCD）在一定程度上反映土壤碳库、植被与大气CO2 的交互作用，从侧面反映碳汇效应。由公式（3）以及表5，可计算出不同植被类型表層土壤的有机碳密度，具体如图2所示。

根据图2可知，在茅台水源功能区不同植被类型中，土壤有机碳密度最大的是针阔混交林，其值为11.65 t/hm2；最小的是针叶林，为5.07 t/hm2；其他植被类型表现为：撑绿竹林（9.7 t/hm2）>灌草丛（5.97 t/hm2）>阔叶林（5.68 t/hm2）>灌丛（5.46 t/hm2）。

不同森林植被类型的土壤总有机碳含量和碳密度均可能存在差异。合理的人为干扰可能会提高土壤有机碳含量及碳密度[30]，相反则可能会使得森林生态系统中的碳储量发生不利的变化，从而影响整个区域的碳循环过程和气候变化。

3.3 不同植被类型的固碳释氧功能分析

国内外有关森林固碳释氧效益的评价方法较多，本文采用了生物量计量法。将研究区内不同林分类型归类后，结合公式（1）计算不同植被类型固碳释氧量，如图3所示。

根据图3可知，固碳量和释氧量最多的植被类型均为针叶林，其固碳量为42.28 t/hm2、释氧量为30.87 t/hm2；灌草丛固碳量和释氧量均最少，分别为5.85 t/hm2和4.27 t/hm2；其他植被类型固碳量与释氧量均表现为：针阔混交林>阔叶林>撑绿竹林>灌丛。固碳量与释氧量，均呈现为针叶林显著大于其他植被类型，阔叶林与针阔混交林之间差异不显著，撑绿竹林与灌丛之间差异不显著，其余两两之间差异均显著（P<0.05）。

乔木林固碳释氧量占所有植被类型总量的79.38%，而撑绿竹林、灌丛及灌草丛三者仅占总量的20.62%。说明乔木林在碳循环过程中占有重要地位，能有效地增加该区域生态系统中碳储量。

4 结论

（1）通过对茅台水源功能区不同林分类型的蓄积量研究表明：马尾松林>马尾松、柏木林>阔叶林>针阔混交林>马尾松、杉木林>柏木林>撑绿竹林。马尾松林的蓄积量显著大于其他植被类型，这与田秀玲等[31]的研究结论有相似之处，说明马尾松林在该区域森林生态系统中占有重要地位。

（2）各植被类型总生物量表现为：针叶林>针阔混交林>阔叶林>竹林>灌丛>灌草丛。针叶林、针阔混交林、阔叶林三种植被类型之间的生物量有一定的差异，但都显著大于竹林、灌丛以及灌草。从植被单位面积生物量来看，该区域由于受到人为破坏，导致植被生物量偏低，数据较为可靠，希望能为该区域生态恢复及建设工作的开展提供一定的数据参考。

（3）研究区内不同植被类型的土壤容重和有机碳含量均有所不同。土壤容重由大到小依次为：灌丛>灌草丛>针叶林>针阔混交林>撑绿竹林>阔叶林。土壤有机碳含量为：乔木林>灌木林>草丛，结论与廖洪凯等的研究结果相似[32]。针阔混交林的土壤有机碳密度（SOCD）较大，灌草丛的较小，说明针阔混交林下土壤固碳的贡献率较灌草丛大。

（4）乔木林固碳释氧量占所有植被类型总量的79.38%，而撑绿竹林、灌丛及灌草丛三者仅占总量的20.62%。不同植被类型的固碳释氧量，随生物量增加也具有增大趋势，随土壤有机碳含量增加也有增大趋势，这与杨帆等对贵州南部森林生态系统固碳释氧功能价值的评估结果有相近之处[33]。可见乔木林在整个生态系统碳循环过程中占有重要地位，但也不能忽视竹林及灌丛、灌草丛的作用。

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