不同蚜虫密度胁迫对抗感玉米幼苗生理物质的影响

武德功，方文浩，杜军利，余海兵，王长进，李金鹏，储丽娜，汤　丽

(安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100)

玉米是我国的主要粮食作物，它既为人们提供了重要的粮食原料，又是畜牧业发展中的重要优质高产的饲料，在现代农业生产中有着举足轻重的作用[1-2]。玉米蚜(RhopalosiphummaidisFitch)是玉米(Zeamays)和其他禾本科作物的主要害虫之一，起源于亚洲，现在热带、亚热带、温带地区均有分布[3]，在我国各玉米种植区均有为害。玉米蚜可以直接为害玉米植株，以成、若蚜刺吸植物汁液，植株被刺吸后叶片失绿变黄，雄穗慢慢失水变干，玉米果穗秃尖或缺行；为害较轻时玉米的产量损失达10%左右，严重时产量损失可超过50%。实践证明，使用抗虫品种是防治蚜虫为害最为经济、安全、有效的方式[4]，因此筛选抗蚜品种或自交系，研究其相关机理是选育抗性品种工作的第一步。我国已有文献报道了不同地区玉米抗蚜性及其相关机制研究，如李远等[5]在河南鉴定了4个玉米品种和7个自交系的田间抗蚜性；徐雪等[6]在云南省的昭通市对24个玉米品种进行了抗蚜性评价；宋伟等[7]在安徽淮北地区比较了33个品种的抗蚜性；张衍干等[8]在云南省昭通地区鉴定了26个玉米品种(系)的抗性级别；武德功等[9]在安徽凤阳评价了6个糯玉米品种的抗蚜性；王怡等[10]报道了蚜虫田间消长与玉米生化物质的相关性研究；赵文峰等[11]报道了不同抗性玉米自交系感蚜期4种酶活性变化。目前，关于不同蚜虫密度刺吸胁迫对不同抗性玉米品种的生理特性的影响尚未见报道。本文研究了抗蚜玉米品种郑单958和感蚜品种蠡玉16在不同蚜虫密度为害后9种植株生理指标的变化趋势，以期为抗蚜品种的选育工作提供理论指导。

1　材料与方法

1.1　材料

供试材料为郑单958(ZD958)和蠡玉16(LY16)，于2014和2015年在凤阳县安徽科技学院种植园进行抗性鉴定，其中郑单958抗蚜，蠡玉16感蚜。

1.2　材料处理

将2个玉米品种在光照培养箱(25 ℃，暗光条件)中催芽48 h，播种于花盆(直径20 cm，高15 cm)中，培养介质为大田土、珍珠岩、蛭石、园艺有机肥按1∶1∶1∶1(体积比)的比例混合，用杀菌剂多菌灵处理培养介质以防病菌侵染。每盆播种8粒种子，覆土约1.5 cm，出苗后进行间苗，每盆留大小一致的苗4株。每品种播种50盆，定期浇水，自然光照，生长期内白天温度20～30 ℃，夜间15～20 ℃。待玉米苗长至三叶一心期，将采集于田间自然种群玉米蚜的高龄若蚜和成蚜用毛笔轻轻地接到植株上，接蚜虫的密度梯度为0、10、20、40、80头·株-1，共5个梯度，每个梯度接种10盆，2 h后检查蚜虫是否有掉落，并补齐。24 h后采集第二叶片测定9种植株生理指标含量。

1.3　生理指标测定方法

SOD、POD、CAT、PAL活性和叶绿素、可溶性蛋白含量采用文献[12]的方法测定；丙二醛、可溶性糖含量采用文献[13]的方法测定；PPO活性采用文献[14]的方法测定。

1.4　数据统计分析

采用Microsoft Excel 2007软件进行数据的整理和计算；采用SPSS13.0软件进行方差分析。

2　结果与分析

2.1　玉米蚜刺吸胁迫对可溶性蛋白含量的影响

由表1可知，两个玉米品种的可溶性蛋白含量均随着接蚜密度的增加而逐步上升。玉米品种郑单958在接蚜24 h，0头·株-1处理的可溶性蛋白含量与40、80头·株-1处理差异显著；而0与10头·株-1之间、40与80头·株-1之间可溶性蛋白含量差异不显著。蠡玉16在接蚜24 h，80头·株-1处理的可溶性蛋白含量显著高于0和10头·株-1；而20、40、80头·株-1处理之间的可溶性蛋白含量差异不显著。

在接蚜24 h，10、20、40、80头·株-1处理下郑单958的可溶性蛋白含量分别比0头·株-1增加了2.66%、10.84%、11.80%、15.42%，而蠡玉16的可溶性蛋白含量分别比0头·株-1增加了9.65%、13.01%、15.22%、18.32%。抗蚜品种郑单958的可溶性蛋白含量上升幅度远小于感蚜品种蠡玉16。

2.2　玉米蚜刺吸胁迫对叶绿素(Chl)含量的影响

由表2可知，两玉米品种叶绿素含量均呈现下降趋势。品种郑单958在接蚜24 h，80头·株-1处理的叶绿素含量显著低于0、10头·株-1；40和80头·株-1处理的叶绿素含量略有变化但差异不显著；且0头·株-1与10头·株-1处理的叶绿素含量差异不显著。蠡玉16在接蚜24 h，80头·株-1的叶绿素含量显著低于其他各处理和对照，40头·株-1的叶绿素含量显著低于对照，但与10、20头·株-1处理差异不显著。接蚜24 h，10、20、40、80头·株-1处理的郑单958的叶绿素含量分别比0头·株-1降低了5.43%、9.00%、14.80%、17.58%，而蠡玉16的叶绿素含量分别比0头·株-1下降了6.15%、11.29%、16.29%、26.99%。随着蚜虫密度的增加，感蚜品种蠡玉16的叶绿素含量下降幅度远大于抗蚜品种郑单958。

2.3　玉米蚜刺吸胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响

丙二醛(MDA)是植物细胞膜脂过氧化作用的产物之一，其含量高低被用作膜伤害指标。由表3可知，两个品种的MDA含量均呈现逐渐上升的趋势。玉米品种蠡玉16在叶片接蚜24 h，0、10、20与80 头·株-1处理的MDA含量差异显著；40 头·株-1处理的MDA含量显著高于0 头·株-1处理；10、20、40 头·株-1处理的MDA含量随蚜虫密度增加而呈上升趋势，但差异不显著。玉米品种郑单958在接蚜24 h，0、10与80头·株-1处理的MDA含量差异显著；40 头·株-1处理的MDA含量略高于20 头·株-1处理，但差异不显著。

接蚜24 h，10、20、40、80头·株-1处理下郑单958的MDA含量分别比0 头·株-1处理增加了4.23%、9.05%、10.62%、13.40%，接蚜24 h，10、20、40、80 头·株-1处理下蠡玉16的MDA含量分别比0 头·株-1处理增加了11.83%、14.95%、22.14%、27.38%。抗蚜品种郑单958的MDA含量的上升幅度明显低于感蚜品种蠡玉16。

表1不同蚜虫密度对郑单958、蠡玉16可溶性蛋白含量的影响

Table1Effect of different aphid density on soluble protein content in Zhengdan 958 and Liyu 16 mg·g-1

表2不同蚜虫密度对郑单958、蠡玉16叶绿素含量的影响

Table2Effect of different aphid density on chlorophyll content in Zhengdan 958 and Liyu 16 mg·g-1

表3不同蚜虫密度对郑单958、蠡玉16丙二醛(MDA)含量的影响

Table3Effect of different aphid density on malondialdehyde content in Zhengdan 958 and Liyu 16 μmol·kg-1

2.4　玉米蚜刺吸胁迫对可溶性糖含量的影响

由表4可知，两个玉米品种的可溶性糖含量均呈现上升趋势。郑单958在接蚜24 h，0与10 头·株-1处理的可溶性糖含量显著低于20、40、80 头·株-1处理；随着蚜虫密度的增加，20、40、80 头·株-1处理的可溶性糖含量逐渐升高，但差异不显著。蠡玉16在接蚜24 h，0、10 头·株-1与80 头·株-1处理的可溶性糖含量差异显著；0 头·株-1与10 头·株-1之间也有显著性差异；随着蚜虫密度的增加，20、40、80 头·株-1处理的可溶性糖含量逐渐升高，但差异不显著。

接蚜24 h，10、20、40、80 头·株-1处理下郑单958的可溶性糖含量分别比0 头·株-1处理增加了1.88%、16.06%、20.89%、23.10%；而10、20、40、80 头·株-1处理下，蠡玉16的可溶性糖含量分别比0 头·株-1上升了11.23%、17.18%、18.02%、31.69%。抗蚜品种郑单958的可溶性糖含量增长幅度明显低于感蚜品种蠡玉16。

2.5　不同密度玉米蚜刺吸胁迫对超氧化物歧化酶活性的影响

根据表5可知，郑单958在接蚜24 h之后，接蚜10、20、40和80 头·株-1的实验组的SOD活性与对照组的SOD活性相比，均显著升高。接蚜10与40头·株-1处理相比，差异显著，但是与接蚜20、80 头·株-1处理相比，差异不显著；接蚜20与40、80 头·株-1处理相比，差异不显著；接蚜40和80 头·株-1处理相比，差异显著。与0 头·株-1处理相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理的SOD活性升高22.06%、39.43%、51.58%和26.64%。蠡玉16在接蚜24 h，各处理的SOD活性显著高于对照组(0 头·株-1)；接蚜10头·株-1处理的SOD活性显著低于40头·株-1处理的SOD活性；接蚜20与40、80头·株-1处理之间差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理时玉米叶片体内的SOD活性依次升高了27.99%、41.22%、51.22%和42.13%。

从整体上来看，在蚜虫密度低于40 头·株-1时，随着蚜虫密度的增加，两个玉米品种的SOD活性均呈现升高趋势；当蚜虫密度达到80 头·株-1时，SOD活性呈现降低趋势。在各蚜虫密度下，郑单958的SOD活性均高于蠡玉16。

2.6　不同密度玉米蚜刺吸胁迫对多酚氧化酶活性的影响

根据表6可知，郑单958在接蚜24 h，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理组的PPO活性与对照组(0 头·株-1)的PPO活性相比，均显著升高。接蚜10 头·株-1与20、40 头·株-1处理相比，差异不显著，但是与接蚜80 头·株-1处理相比，差异显著；接蚜20头·株-1与40、80 头·株-1处理相比，差异均不显著；接蚜40头·株-1和80头·株-1处理相比，差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40、80头·株-1的PPO活性分别升高了26.67%、37.50%、45.00%、59.17%。蠡玉16接蚜24 h，各接蚜处理的PPO活性显著高于对照组(0头·株-1)；接蚜10头·株-1处理的植株PPO活性显著低于20、40头·株-1处理，并且接蚜80头·株-1处理的PPO活性显著高于其他处理；接蚜20与40头·株-1的处理之间差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40、80头·株-1时玉米叶片体内的PPO活性依次升高了14.97%、25.17%、32.65%和46.94%。随着接蚜密度的增加，两个玉米品种的PPO活性均呈现升高的趋势；在各蚜虫密度下，郑单958的PPO活性均低于蠡玉16，但郑单958的PPO活性上升百分率均高于蠡玉16。

2.7　不同密度玉米蚜刺吸胁迫对过氧化物酶活性的影响

根据表7可知，郑单958玉米品种在接蚜24 h，接蚜20、40和80 头·株-1处理组的POD活性与对照组(0 头·株-1)相比，均显著升高；接蚜10头·株-1处理的POD活性显著低于接蚜40 头·株-1处理，但与接蚜20、80 头·株-1处理相比，差异不显著；接蚜20、40、80 头·株-1处理之间，差异均不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理组的POD活性依次升高了9.93%、23.15%、32.54%，和25.85%。蠡玉16接蚜24 h，接蚜处理组的POD活性显著高于对照组(0 头·株-1)；接蚜10 头·株-1处理的POD活性显著低于其他蚜虫密度，而接蚜40 头·株-1处理组的POD活性显著高于其他蚜虫密度；接蚜20 头·株-1处理的POD活性与80 头·株-1处理之间差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理玉米叶片体内的POD活性依次升高了12.82%、25.02%、43.43%和26.65%。从整体上来看，在蚜虫密度低于40 头·株-1时，随着蚜虫密度的增加，两个玉米品种的POD活性均呈现升高趋势；当蚜虫密度达到80 头·株-1时，POD活性呈现降低趋势。在各蚜虫密度下，郑单958的POD活性均高于蠡玉16。

表4不同蚜虫密度对郑单958、蠡玉16可溶性糖含量的影响

Table4Effect of different aphid density on soluble sugar content in Zhengdan 958 and Liyu 16 mg·g-1

表5不同蚜虫密度为害对郑单958和蠡玉16 SOD活性的影响

Table5Effect of different aphid density on SOD activity of Zhengdan 958 and Liyu 16 U·h-1·g-1

表6不同蚜虫密度为害对郑单958和蠡玉16 PPO活性的影响

Table6Effect of different aphid density on PPO activity of Zhengdan 958 and Liyu 16 U·min-1·g-1

2.8　不同密度玉米蚜刺吸胁迫对过氧化氢酶活性的影响

根据表8可知，郑单958接蚜24 h，接蚜10和80 头·株-1处理组的CAT活性与对照组(0头·株-1)相比均升高，但差异不显著；接蚜20和40 头·株-1处理组的CAT活性比对照组显著升高；接蚜10与20、40 头·株-1处理相比差异显著，与接蚜80 头·株-1处理相比，差异不显著；接蚜20与40、80 头·株-1处理相比，差异均不显著；接蚜40与80 头·株-1处理相比，差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理组的CAT活性依次升高4.28%、33.52%、47.37%和19.21%。蠡玉16接蚜24 h，各处理之间玉米叶片体内的CAT活性变化均不大，只有0与40 头·株-1处理之间存在显著差异，其他蚜虫密度之间差异均不显著，但接蚜40 头·株-1处理的CAT活性略高于其他处理。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理的玉米叶片的CAT活性升高了7.91%、25.54%、35.61%和17.99%。从整体上来看，在蚜虫密度低于40头·株-1时，随着蚜虫密度的增加，两个玉米品种的CAT活性均呈现升高趋势，当蚜虫密度达到80头·株-1时，酶活性呈现降低趋势。在各蚜虫密度下，郑单958的CAT活性均高于蠡玉16。

表7不同蚜虫密度为害对郑单958和蠡玉16 POD活性的影响

Table7Effect of different aphid density on POD activity of Zhengdan 958 and Liyu 16 U·min-1·g-1

表8不同蚜虫密度为害对郑单958和蠡玉16 CAT活性的影响

Table8Effect of different aphid density on CAT activity of Zhengdan 958 and Liyu 16 U·min-1·g-1

2.9　不同密度玉米蚜刺吸胁迫对苯丙氨酸解氨酶活性的影响

根据表9可知，郑单958接蚜24 h，接蚜80头·株-1处理组的PAL活性与对照组(0头·株-1)相比显著升高，接蚜10与20、40、80 头·株-1相比，差异均不显著；接蚜20与40、80 头·株-1相比，差异均不显著；接蚜40与80 头·株-1相比，差异不显著。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理组PAL活性依次升高9.23%、21.54%、29.23%和43.08%。蠡玉16接蚜24 h，与对照组(0头·株-1)相比，接蚜40、80头·株-1处理的PAL活性差异显著，而10、20头·株-1处理之间的PAL活性差异不显著；接蚜10与40、80 头·株-1处理之间PAL活性差异显著；接蚜20与80 头·株-1处理之间差异显著，与其他蚜虫密度的活性差异不显著；此外，接蚜40与10 头·株-1处理之间差异不显著，与20、80 头·株-1处理也无显著差异，且活性略高于10、20 头·株-1处理。与对照组相比，接蚜10、20、40和80 头·株-1处理的玉米叶片的PAL活性依次升高了3.92%、8.82%、12.75%和17.16%。从整体上可以看出，随着接蚜密度的增加，两个玉米品种的PAL活性均呈现升高的趋势；在各蚜虫密度下，郑单958的PAL活性均低于蠡玉16，而郑单958的PAL活性上升百分率均高于蠡玉16。

表9不同蚜虫密度为害对郑单958和蠡玉16 PAL活性的影响

Table9Effect of different aphid density on PAL activity of Zhengdan 958 and Liyu 16 U·h-1·g-1

3　讨论

3.1　叶绿素含量变化与抗蚜性的关系

许多文献证明，环境条件的变化可以改变叶绿素含量，进而引起光合速率的变化[15-16]。主要原因可能是由于阻止了叶绿素的合成，或提高了叶绿素酶的活性，分解了叶绿素[17]。如表2可知，受到蚜虫刺吸胁迫的两个品种叶绿素含量均出现了不同程度的下降趋势；抗蚜品种郑单958的叶绿素含量在40头·株-1处理后下降缓慢，而品种蠡玉16的叶绿素含量变化率在40头·株-1处理后下降率达到最大26.99%。感蚜品种蠡玉16叶绿素含量下降百分率大于抗蚜品种郑单958，与武德功等[18]、段灿星等[19]的结果一致。因此，叶绿素含量变化率可以作为玉米抗蚜性的一个指标。

3.2　可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量变化与抗蚜性的关系

有研究表明，植物中可溶性蛋白含量可以改变植食性害虫选择寄主活动，植物体内可溶性蛋白含量高时，植食性昆虫的存活率、生长发育速度和生殖力相对提高[20-21]。植物体内的可溶性蛋白大多是参与细胞各种代谢的酶类，其含量是了解植物体总代谢的一个重要指标，害虫通过刺吸胁迫为害而获得蛋白质等营养物质，故通常受害叶片中蛋白质含量降低，如褐飞虱为害水稻后可溶性蛋白含量下降[19，22]，豌豆蚜为害苜蓿品种后可溶性蛋白含量也表现为下降[18]。本实验中两个品种在受到不同密度蚜虫为害后与对照(0头)相比均出现了不同程度的升高，可能是由于蚜虫刺吸引起蛋白酶活性升高，把非可溶性蛋白转化为可溶性蛋白的速率高于被蚜虫吸收的速率造成的。同时感蚜品种蠡玉16可溶性蛋白变化百分率明显高于抗虫品种郑单958，而且感蚜品种蠡玉16对照的可溶性蛋白含量高于抗蚜品种郑单958的对照，由此可知，可溶性蛋白含量与玉米抗蚜性具有负相关性，与王怡等[10]在田间测定的结果一致。

可溶性糖是多数植物在不良环境条件下积累较多的渗透调节物质。通常在不良条件下，植物会积累一些可溶性糖来抵抗逆境的胁迫。本实验表明，郑单958可溶性糖含量变化率低于蠡玉16，蚜虫为害玉米叶片时品种蠡玉16可溶性糖含量明显高于品种郑单958。由此可知，可溶性糖含量与玉米抗蚜性存在负相关性关系，与周福才等[23]的研究结果一致。

植物受到逆境胁迫，细胞膜会发生脂过氧化，其中的一个指示性指标是丙二醛(MDA)。丙二醛可以和细胞内多种物质进行反应，并触发相关酶和膜结构的损坏。研究表明，当MDA大量增加时，表明体内细胞受到较严重的破坏[24-25]。本研究发现，玉米蚜刺吸胁迫为害后两个玉米品种(郑单958、蠡玉16)叶片内的MDA含量都有所增加，说明细胞膜系统受到了不同程度的损坏。当MDA含量增加幅度较大时，表明细胞受到的破坏较严重，证实玉米叶片受到蚜虫刺吸胁迫密度越大，对玉米叶片生理状态影响越大。当MDA含量上升幅度较小时，表明细胞遭到的破坏较小，其抗蚜性较高。本实验中，玉米蚜虫危害胁迫后，抗蚜品种郑单958叶内的MDA含量变化率小于蠡玉16，说明郑单958受到蚜虫刺吸胁迫后，细胞受到的破坏较小。同时，也说明MDA含量与玉米品种的抗性存在负相关关系，与前人[24-26]研究结果一致。

3.3　SOD、POD、CAT活性变化与蚜虫密度的关系

本研究表明，经不同密度(10、20、40和80头·株-1)蚜虫刺吸24 h之后，抗蚜玉米郑单958幼苗内的保护酶SOD、POD和CAT活性呈现明显的升高趋势，并且蚜虫密度越高(从10到40头·株-1)，酶活性升高越明显，但当蚜虫密度超过某一极限值后，SOD、POD和CAT活性则不再继续升高，而是有所下降但仍比不接虫对照高。可能是由于在苗期，玉米体内的SOD、POD、CAT在蚜虫低密度时起保护作用，当蚜虫密度超过阈值时，这3种酶的保护作用下降。

3.4　PPO、PAL活性变化与蚜虫密度的关系

PPO是植物体内酚类物质氧化的主要酶，参与植物体内酚类物质氧化产生毒性更强的醌类和参与木质素的合成[33-34]。PAL是植物抗病反应的次生代谢过程中苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶，在植物抗逆过程中起着化学屏障作用[35-36]。在此次实验中，郑单958的PPO和PAL总体随着蚜虫密度的增加而增加。因此，当植物受到昆虫危害后，为了免于受到更大的伤害，植物本身做出的防御反应，即随着蚜虫密度的增加，PPO和PAL活性随之增强。

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