盐胁迫对天鹅绒紫薇生长与生理生化特性的影响

邱国金， 于　敏， 胡卫霞， 陈　凯， 姚振宇

(江苏农林职业技术学院，江苏句容 212400)

千屈菜科(Lythraceae)紫薇属(Lagerstroemia)天鹅绒紫薇(Lagerstroemiaindica‘Pink Velour’)是美国天鹅绒之父卡尔·威特科姆博士于1996年在俄克拉荷马州斯蒂尔沃特市的一个农场从650万株籽苗中利用甲磺酸乙酯为主的诱导剂经过6代反复筛选培育，最终精选出来的观花、观叶及耐寒特性最优良的品种。

江苏农林职业技术学院于2010年从美国引进了天鹅绒紫薇新品种，经过5年引种栽培试验和物候观察，该品种生长正常，适应性强，基本保持了原产地的优良性状，且扦插繁殖成活率高，具有叶色独特、花色高贵、花期超长、花量特大、极耐低温等优点[1]，在园林景观中极具推广应用前景。

目前国内关于天鹅绒紫薇的研究主要集中在扦插、嫁接等无性繁殖技术方面，而在园林应用方面的研究很少，尤其在抗逆性方面，其中耐盐性研究还未见报道，适生盐浓度依然未知。我国盐碱土分布广泛，各类盐碱地面积总计13.3万hm2[2]，包括许多城市土地也有不同程度盐碱化[3]，致使很多景观树种在盐胁迫条件下生长。因此，开展天鹅绒紫薇耐盐性研究、筛选和推广优良耐盐树种，可加快园林绿化速度，提高园林景观质量，对改良和利用盐渍土壤具有现实意义[4]。通过天鹅绒紫薇耐盐性的研究，期望能为其在园林中广泛应用提供理论依据，丰富绿化物种多样性。

1　材料与方法

1.1　试验材料

2010年从美国引进天鹅绒紫薇作为供试材料，2014年8月，从5年生幼树上选取生长健壮、无病虫害的当年生枝条进行嫩枝扦插，2015年7月将生长至15 cm左右的扦插苗移栽到塑料容器中进行统一水肥管理。

1.2　试验设计

2015年8月从容器苗中挑选生长健壮、无病虫危害、20 cm 左右的小苗移入统一规格的花盆(上径口20 cm×下径口15 cm×高25 cm)中进行基质(V园土∶V珍珠岩∶V细沙=1 ∶1 ∶1)栽培，每盆1株，土壤干质量为6 kg，在相同环境下自然生长，常规管理，培养1个月后进行盐胁迫试验。

试验在江苏农林职业技术学院彩叶苗木实训基地大棚内进行，共设6个NaCl浓度处理，分别为0(CK)、0.10%、0.25%、0.40%、0.55%、0.70%(NaCl质量占风干混合土质量的比例)，每个处理15盆，3个重复。试验采用单因素随机区组设计，施盐方式采取逐级递增，直至达到设置土壤盐浓度，试验期间对苗木进行常规管理，每隔3 d浇1次300 mL的蒸馏水，每次浇水200 mL，浇灌时间为08：00—09：00，以平衡盆内水分蒸发量，花盆底部放置同样大小的塑料托盘，以防止盐分淋湿，并将渗出的培养液倒回盆中，保持盆内盐浓度一致。每次浇水后1 d 08：00观察记录幼苗生长状态，胁迫后0、7、14、21 d分别取样，采集不同处理的幼苗相同部位功能叶 5～8张，用蒸馏水洗去表面灰尘，并用吸水纸擦干后装入写有对应标签的密封袋中，用液氮固定后-40 ℃保存，用于各项生理指标的测定。

1.3　指标测定

1.3.1生长指标测定盐胁迫前测定每株苗高，盐胁迫后每隔7 d测量1次，共测5次，取其平均值。苗高生长量H=H2-H1，苗高相长量=盐处理的苗高生长量/对照的苗高生长量；地径生长量方法相同。

1.3.2生理生化指标测定叶绿素和类胡萝卜素含量用乙醇提取法测定[5]；蔗糖含量采用间苯二酚比色法测定[6]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[7]；抗坏血酸(ASA)含量测定和谷胱甘肽(GSH)含量测定参照王利军等的方法[8]；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[9]。

1.4　数据处理

采用Excel 2010软件处理试验数据并绘图。

2　结果与分析

2.1　盐胁迫对天鹅绒紫薇生长指标的影响

2.1.1盐胁迫对天鹅绒紫薇存活率与生长势的影响从表1和表2可以看出，天鹅绒紫薇在低盐浓度0.10%胁迫下可保持正常生长；在盐浓度0.25%胁迫下生长势开始受到影响，随着盐浓度和盐胁迫时间的延长，其盐害症状越明显。胁迫 28 d 时，植株长势一般，少量植株出现叶片下垂和萎焉等现象；在盐浓度0.40%胁迫下，植株长势差，胁迫28 d时，开始出现叶柄脱落，叶缘枯焦，有个别植株死亡；在盐浓度0.55%下胁迫21 d时，植株生长势差，胁迫28 d时，1/2以上植株死亡；在盐浓度0.70%下胁迫28 d时，植株全部死亡。存活率和生长势说明天鹅绒紫薇的存活阈值低于0.25%。

表1　不同盐浓度胁迫下天鹅绒紫薇的存活率

表2　不同浓度盐胁迫下天鹅绒紫薇生长势

2.1.2盐胁迫对天鹅绒紫薇苗高相对生长量的影响由图1可知，盐胁迫对植株苗高相对生长量起抑制作用。当盐浓度为0.1%～0.25%时，对苗高生长有轻微影响，而盐浓度为0.4%～0.7%时，对苗高生长影响极大。

2.1.3盐胁迫对天鹅绒紫薇地径相对生长量的影响由图2可知，盐胁迫对植株地径相对生长量的影响与苗高相对生长量的影响是一致的。

2.2　盐胁迫对天鹅绒紫薇光合指标的影响

2.2.1盐胁迫对天鹅绒紫薇叶绿素a含量的影响由图3可知，各处理的叶绿素a含量随盐浓度的增加而呈现先升后降趋势。胁迫7 d时，仅有盐浓度为0.70%处理的叶绿素a含量低于CK；胁迫14 d时，各处理的叶绿素a含量都有所升高，且与CK无明显差异，说明此时植株须要产生更多的叶绿素a来维持体内生理平衡；胁迫21 d时，仅有盐浓度为0.10%、 0.25% 处理的叶绿素a含量与CK无显著差异，其他处理与CK差异显著，分别下降了33.97%、47.18%、65.09%，这与表2不同盐浓度胁迫后植株叶片掉落数据相吻合。

2.2.2盐胁迫对天鹅绒紫薇叶绿素b含量的影响由图4可知，随着盐浓度的增加，各处理的叶绿素b含量总体呈先升后降的波浪形趋势，与叶绿素a含量变化基本一致。胁迫7 d时，除盐浓度为0.55%、0.70%处理外，其余处理的叶绿素b含量都高于CK，且分别上升24.19%、38.13%、10.69%；胁迫14 d时，各处理的叶绿素b含量都有所下降，且盐浓度为0.40%、0.70%处理的叶绿素b含量下降明显，尤其盐浓度为0.70%处理的叶绿素b含量已不足CK的50%；胁迫21 d时，只有盐浓度为0.10%、0.25%处理的叶绿素b含量与CK无明显差异，其他处理分别下降28.63%、45.58%、62.56%。说明天鹅绒紫薇在盐浓度为0.10%、0.25%时可以正常生长；当盐浓度达0.40%时，植株生长受到抑制；盐浓度为0.55%和0.70%时，植株无法正常生长，出现死亡现象。因此，在土壤盐浓度<0.25%时，幼苗才能生长良好。

2.2.3盐胁迫对天鹅绒紫薇类胡萝卜素含量的影响从图5可以看出，随着盐浓度增加和胁迫时间的延长，类胡萝卜素含量总体呈下降趋势。胁迫7 d时，5个处理的类胡萝卜素含量分别下降36.09%、31.32%、32.08%、22.81%、38.60%，且各处理之间无明显差异；胁迫14 d时，盐浓度为0.10%、0.25%、0.70% 处理的类胡萝卜素含量比胁迫7 d都有所上升，分别上升29.41%、6.20%、5.71%，盐浓度为0.40%、0.55%处理则分别下降14.02%、11.36%；胁迫21 d时，盐浓度为0.10%、0.25%处理的类胡萝卜素含量继续升高，与CK无明显差异，其余处理则分别下降36.83%、29.51%、44.88%，且各处理间无明显差异。说明植株中类萝卜素对盐胁迫没有那么敏感，各处理间的含量差距较小。类胡萝卜素降解速度的加快将促进叶绿素的氧化[10]，加快叶绿素降解，最终导致细胞内物质和能量代谢失调，影响幼苗的光合作用。

2.3　盐胁迫对天鹅绒紫薇生理指标的影响

2.3.1盐胁迫对天鹅绒紫薇丙二醛(MDA)含量的影响从图6可知，天鹅绒紫薇在低盐浓度胁迫下MDA含量比对照明显增高，说明低盐胁迫时发生膜脂过氧化作用，使MDA积累；而在高盐浓度胁迫下，MDA含量又降到对照水平，可能与自由基清除系统中酶活性提高有关[11]。

2.3.2盐胁迫对天鹅绒紫薇蔗糖含量的影响从图7可知，随着盐胁迫时间的延长，各处理间的蔗糖含量总体呈上升趋势。胁迫7 d时，盐浓度为0.10%、0.25%处理与CK差异不明显，盐浓度为0.40%、0.55%、0.70%处理的蔗糖含量则分别上升6.45%、45.80%、33.04%；胁迫14 d时，各处理蔗糖含量则分别上升16.92%、30.54%、34.88%、60.04%、75.37%；胁迫21 d时，除盐浓度为0.25%处理外，其余处理蔗糖含量都有所回落，但明显高于CK，分别升高24.02%、59.67%、31.50%、54.49%、67.12%。说明蔗糖是一种可溶性糖，在植株受到盐胁迫时，蔗糖含量会发生变化，在高盐浓度胁迫下，天鹅绒紫薇须要贮藏较多的可溶性糖维持生理平衡。

2.3.3盐胁迫对天鹅绒紫薇还原性GSH含量的影响由图8可知，随着胁迫时间的延长，除盐浓度为0.55%处理外，其余处理的还原性GSH含量总体呈现先升后降趋势，随着盐浓度的增加，还原性GSH含量也呈现先升后降趋势。胁迫7 d时，盐浓度为0.10%、0.25%、0.40%处理的还原性GSH含量与CK相比分别上升45.76%、31.66%、17.16%，盐浓度为0.55%、0.70%处理则分别下降16.55%、40.55%；胁迫14 d时，盐浓度为0.10%、0.25%、0.40%处理的还原性GSH含量继续升高，与CK相比分别上升55.06%、38.34%、7.59%，盐浓度为0.55%、0.70%处理的还原性GSH含量则分别下降39.24%、33.00%；胁迫21 d时，盐浓度为0.10%、0.25%处理与CK无明显差异，盐浓度为0.40%、0.55%、0.70% 处理与CK差异明显，且分别下降31.21%、39.95%、46.40%。说明天鹅绒紫薇可通过升高还原性GSH含量来保护自己，随着时间的延长，含量趋于平稳，但在高盐浓度胁迫下一开始植株就受到损伤，无法自我调节。

2.3.4盐胁迫对天鹅绒紫薇ASA的影响由图9可知，在盐胁迫21 d内，天鹅绒紫薇的ASA含量与CK无明显差异，说明盐胁迫对植株的ASA含量无明显影响。

3　讨论与结论

植物的抗盐性是多基因控制的极为复杂的反应过程，涉及植物器官、组织、细胞、细胞器直至分子，生长量是植物代谢过程在形态上的综合表现，也是植物耐性的直接指标[12]，植物生长过程对盐胁迫十分敏感。天鹅绒紫薇1年生幼苗在盐胁迫环境下苗高和地径相对生长量的大小可以反映植株抗盐性的强弱。本试验通过生长势、苗高生长量、地径生长量等指标反映天鹅绒紫薇受害状况，发现植株苗高和地径生长量随着NaCl浓度的增高而受到抑制，苗木形态上随之出现叶缘卷曲、叶缘焦枯、叶片失绿黄化、叶柄脱落等变化，在NaCl浓度为0.40%及以上时，植株干枯直至死亡。表明天鹅绒紫薇在重度盐胁迫下不能正常生长，这与周琦等与盐胁迫对鹅耳枥的生长与生理生化特性结果[13]基本一致。

叶绿素(chlorophyll)是一类参与光合作用最重要的色素，是植物通过光合作用将光能转变为化学能的过程。少数特殊状态下的叶绿素a具有吸收和转化光能的作用，而大部分叶绿素a和全部叶绿素b具有吸收和传递光能的作用。类胡萝卜素是一种光合色素，在猝灭活性氧过程中起着重要作用，保护光合系统[14]。当NaCl浓度为0.10%、0.25%、0.40%处理时，叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量增加，而当NaCl浓度为0.55%、0.70%处理时，叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素的含量下降。说明NaCl浓度在0.55%及以上胁迫时，天鹅绒紫薇幼苗的光合作用减弱，抑制了植株的生长而逐步死亡。

丙二醛(MDA)是植物在盐胁迫下，生物膜发生膜脂过氧化作用的产物，它能进一步损伤生物膜，因而可以用来表示植物细胞对逆境条件反映强弱的指标[15]。天鹅绒紫薇在低盐浓度胁迫下MDA含量比对照明显增高，而在高盐浓度胁迫下，MDA含量又降到对照水平，其含量能反映膜脂质过氧化程度[16]。因为MDA具有很强的细胞毒性，MDA含量的增加破坏了生物膜的结构及生理完整性[17]，必然影响植株正常的生理代谢。可溶性总糖和蔗糖是调节渗透压的主要物质，各盐浓度胁迫下天鹅绒紫薇的可溶性糖总量与蔗糖含量随溶液浓度的增加而增加，为保持植物细胞在盐胁迫下渗透压的平衡。ASA和GSH能与活性氧自由基直接反映作用于细胞膜的稳定[12]。在盐浓度0.10%、0.25%胁迫下，GSH含量逐渐升高，ASA趋于稳定。

天鹅绒紫薇幼苗在盐浓度小于0.40%胁迫时，各形态及生理生化指标发生适应性相应，形成新的物种代谢平衡，导致生长状况受到一定的影响，但未造成植株死亡，因此天鹅绒紫薇耐受的临界盐分浓度在0.40%左右，可在轻度和中度盐碱地区栽植，让其发挥园林观赏价值和生态效益。

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