狭带条胸蚜蝇触角感受器的扫描电镜观察
2018-04-13张玉波史娅琴施渺筱
张玉波, 史娅琴, 施渺筱
(1.安顺学院农学院,贵州安顺 561000; 2.贵州省昆虫信息系统开发与资源利用重点实验室,贵州安顺 561000)
触角是昆虫感受气味、性信息素和物理刺激的重要感觉器官,是昆虫个体感知内外环境变化,进行化学通信信息接收装置,与神经系统一起调节昆虫行为[1-4]。研究表明,昆虫搜索生境、定位寄主、识别寄主、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御与迁移等行为主要是通过触角上着生的大量不同种类的感器来实现的[5-6]。研究发现,昆虫触角感器种类众多,其分布、形态和功能各不相同,对昆虫触角感器研究可以为探明昆虫的行为学机制提供理论依据[7-8]。狭带条胸蚜蝇(HelophilusvirgatusCoquilletti)属于双翅目(Diptera)食蚜蝇科(Syrphidae)条胸蚜蝇属(HelophilusMeigen),是茶蚜、大豆蚜、麦蚜、棉蚜等蚜虫的天敌昆虫,分布于我国(北京、河北、辽宁、上海、江苏、浙江、福建、江西、湖北、湖南、广西、四川、云南、西藏、陕西)、原苏联(远东)、日本(北海道)等地[9]。近几年,利用食蚜蝇开展害虫综合治理逐渐成为研究热点[10-12]。目前对食蚜蝇科昆虫触角感器的报道较少,仅有栾添等发现,吉林省长白山区管蚜蝇属(EristalisLatreille)访花食蚜蝇具有2种毛型感受器[13]。本研究利用扫描电镜对狭带条胸蚜蝇雌、雄成虫触角形态特征、感器类型、分布情况等进行研究,以便于了解其化学感受器,为进一步开展基于狭带条胸蚜蝇行为学、电生理技术以及利用其进行生物防治研究提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
于2016年6月至2017年3月在贵州省安顺市西秀区采集狭带条胸蚜蝇成虫。将其制作成标本,经鉴定后固定保存于贵州省昆虫信息系统开发与资源利用重点实验室。
1.2 扫描电镜样品制备方法
从标本中随机选取雌、雄成虫各6头,在体视镜下用解剖刀和解剖针将触角切下,用70%乙醇溶液浸泡,超声波清洗仪清洗30 s后,依次用80%、90%、95%、100%的乙醇溶液逐级脱水各15 min,自然干燥24 h。将触角在体视镜下固定于贴有双面导电胶带的扫描电镜样品台上,并放于真空喷漆仪SBC-12内溅射喷金,喷金结束后于扫描电子显微镜[TESCAN(VEGA3)]下观察、测量并拍照。加速电压为 10 kV。触角感器长度及基部宽度使用扫描电镜自带软件VegaTC测量,每种感器测量15个,分别从雌、雄成虫个体触角上随机选取。
1.3 数据处理
采用Photoshop 6.0软件标注图像中触角感器名称,采用软件SPSS 22.0计算平均值和标准差,并进行差异显著性分析。狭带条胸蚜蝇触角感器类型鉴定和命名参照Schneider等的鉴定方法[14-15]。
2 结果与分析
2.1 狭带条胸蚜蝇触角整体形态
狭带条胸蚜蝇雌、雄成虫触角呈具芒状,着生于中颜板环形臼状窝处,由柄节(scape,简称SC)、梗节(pedicel,简称PE)和鞭节(flagellum,简称FL)组成,3节均为单节。鞭节较柄节和梗节粗大,在鞭节背面处具有芒状触角芒结构(Apical arista,简称Aa),雌、雄触角芒均由2个亚节(AaⅠ和AaⅡ)组成(图1-A、1-B)。雌、雄成虫个体触角总长度(不含触角芒)分别为(818.30±50.48)μm和(907.56±31.77)μm,雌、雄成虫触角长度相比无明显差异。雌、雄触角柄节长度分别为(193.54±32.11)μm和(236.34±10.91)μm;梗节长度分别为(265.93±17.24)μm和(257.81±16.32)μm;鞭节长度分别为(358.83±52.00)μm和(413.41±22.45)μm;触角芒总长度分别为(969.44±65.54)μm和(873.46±39.06)μm,AaⅠ长度分别为(17.95±2.21)μm和(17.95±3.95)μm,AaⅡ长度分别为(951.49±46.52)μm和(855.51±35.67)μm(表1)。
表1 狭带条胸蚜蝇触角各亚节长度 μm
2.2 触角感器类型、形态特征与分布
利用扫描电镜观察狭带条胸蚜蝇触角上共着生有6种感器,分别为刺形感器(sensilla chaetica,简称SC)、毛形感器Ⅰ(sensilla trichodeaⅠ)、毛形感器Ⅱ(sensilla trichodeaⅡ)、锥形感器Ⅰ(sensilla basiconicaⅠ)、锥形感器Ⅱ(sensilla basiconicaⅡ)和Böhm 氏鬃毛(Böhm’s bristles)。各触角感器形态比较如表2所示。
表2 狭带条胸蚜蝇触角不同感器类型的形态特征
注:所有感器长度与基部宽度均为15个同类型感器长度和基部宽度的平均值±标准差。
2.3 刺形感器
刺形感器主要分布于雌、雄成虫触角柄节基部,钢直粗壮,其基部光滑,感器表面有纵向沟纹,着生于螺纹的臼状窝中,由基部到端部逐渐变细,少量端部较钝,与触角表面成小于90°夹角,少量感器中部呈微小弧度弯曲(图1-C)。雌性簇着生于梗节边角处,雄性在梗节中部环绕一圈刺形感器。雌性个体触角柄节长度为(68.07±9.78)μm,雄性个体触角柄节长为(71.50±16.58)μm,雌性个体触角柄节基部宽度为(6.02±0.96)μm,雄性个体触角柄节基部宽度为(6.84±0.71)μm。
2.4 锥形感器(sensilla basiconica,简称SBa)
锥形感器分布于雌、雄成虫触角柄节和鞭节,呈圆锥形,着生于基部臼状窝处。根据其分布情况及形态结构差异将锥形感器分为2个亚型:锥形感器Ⅰ和锥形感器Ⅱ。
2.4.1锥形感器Ⅰ(SBaⅠ)锥形感器Ⅰ分布于雌、雄成虫触角鞭节,总体呈圆锥形,基部弯曲或膨大,着生基部表皮凹陷,端部圆钝,外壁光滑,与鞭节表面呈小于60°夹角朝向触角芒(图1-D)。雌性个体触角SBaⅠ长度为(5.18±0.35)μm,雄性个体触角SBaⅠ长度为(5.41±0.85)μm,雌性个体触角SBaⅠ基部宽度为(1.88±0.21)μm,雄性个体触角SBaⅠ基部宽度为(1.78±0.25)μm。
2.4.2锥形感器Ⅱ(SBaⅡ)锥形感器Ⅱ分布于雌、雄成虫触角柄节,总体呈锥形,由基部向端部逐渐尖细,感器表面有纵向条纹,着生于环纹臼状窝处,与触角表面约成60°夹角(图1-E)。雌性个体触角SBaⅡ长度为(18.47±1.68)μm,雄性个体触角SBaⅡ长度为(19.08±1.75)μm,雌性个体触角SBaⅡ基部宽度为(11.13±1.78)μm,雄性个体触角SBaⅡ基部宽度为(10.36±1.63)μm。
2.5 毛形感器(sensilla trichodea,简称ST)
毛形感器呈长毛状,无孔,外壁光滑,基部微陷,它是狭带条胸蚜蝇触角上数量最多、分布最广的一类感器,根据其形态结构差异将毛形感器分成2个亚型:毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ。
2.5.1毛形感器Ⅰ(STⅠ)在雌、雄成虫触角各节均有毛形感器Ⅰ分布,鞭节最多且直,少量呈弓形,由基部向端部逐渐尖细,与触角表面成约60°倾斜(图1-E)。雌性个体触角STⅠ长为(6.93±1.37)μm,雄性个体触角STⅠ长度为(6.85±1.68)μm,雌性个体触角STⅠ基部宽度为 (0.76±0.35)μm,雄性个体触角STⅠ基部宽度为(0.75±0.39)μm。
2.5.2毛形感器Ⅱ(STⅡ)毛形感器Ⅱ分布于雌、雄成虫触角鞭节,表皮光滑,基部膨大隆起,短小,窝基微陷,少量平贴于触角表面生长,多数在感器1/3处弯曲贴于触角(图1-D)。雌性个体触角STⅡ长度为(4.87±0.67)μm,雄性个体触角STⅡ长度为(4.89±0.70)μm,雌性个体触角STⅡ基部宽度为(1.05±0.31)μm,雄性个体触角STⅡ基部宽度为(1.08±0.32)μm。
2.6 Böhm氏鬃毛(Böhm’s bristles,简称BB)
Böhm氏鬃毛分布于雌、雄成虫触角柄节和梗节基部腹面,鞭节没有此类感器,表面光滑无纹,端部尖,少量端部弯曲,着生在表皮隆起表面,与触角表面成小于90°夹角(图1-F)。雌性个体触角BB长度为(1.35±0.21)μm,雄性个体触角BB长度为(1.32±0.24)μm;雌性个体触角BB基部宽度为(0.53±0.05)μm,雄性个体触角BB基部宽度为(0.49±0.05)μm。
3 讨论
本研究首次对狭带条胸蚜蝇进行扫描电镜观察,结果表明,狭带条胸蚜蝇共有6种触角感器,分别是刺形感器、Böhm氏鬃毛、毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ、锥形感器Ⅰ和锥形感器Ⅱ,在狭带条胸蚜蝇雌、雄触角上均有发现这些感器,除刺形感器在雌、雄成虫个体之间分布存在差异外,其他感器在雌、雄成虫个体之间结构、长度和分布均无明显差异。
刺形感器主要分布于触角柄节基部,钢直粗壮,其基部光滑,长于其他触角感器,其形态特征与香樟齿喙象、红缘吉丁等鞘翅目昆虫触角刺形感器相似[16-17]。研究表明,刺形感器是感受外界机械刺激的感器,并且能识别植物气味或寄主挥发物感器,具有嗅觉功能,这可能与感器表面具有纵向沟纹有关[18]。本研究发现,狭带条胸蚜蝇刺形感器表面具有纵向条纹,因此,推测狭带条胸蚜蝇触角刺形感器也具有感受外界机械刺激的作用。
毛形感器是狭带条胸蚜蝇的主要感器类型,是数量最多、分布最广的一类感器,呈长毛状,无孔,壁光滑,基部微陷。研究表明,毛形感器是昆虫感受信息素的主要器官[19],现已报道毛形感器具有触觉、嗅觉、机械感受等功能[20-23]。已报道的蜚蠊目[24]、鞘翅目[17]、半翅目[25-27]等昆虫中毛形感器呈长毛状,本研究结果与之相似,推断毛形感器具有触觉、嗅觉、机械感受等功能。
锥形感器分布于触角梗节和鞭节,总体呈锥状,着生于基部臼状窝处。锥形感器是重要的嗅觉感受器官,金鑫等利用扫描电镜和透视电镜观察了东亚飞蝗不同类型触角感受器的超微结构,结果表明,锥形感器表面存在多个树突,增大了接触面积,是一种嗅觉感受器官[27]。本研究中狭带条胸蚜蝇锥形感器Ⅱ表面具有纵向条纹,增大了触角接触面积,使它有效行使嗅觉功能。锥形感器Ⅰ基部弯曲或基部膨大,感器表面积增大,具有聚结气味分子的作用,由此进一步推测,锥形感器具有嗅觉功能。
Böhm氏鬃毛着生于狭带条胸蚜蝇的柄节和梗节基部腹面,鞭节不具有此类感器,表面光滑无纹,在已报道的鳞翅目[28-29]、直翅目[27]、鞘翅目[16]等昆虫中Böhm氏鬃毛均分布在柄节、梗节或仅分布在柄节,本研究结果与之相似。一般认为,Böhm氏鬃毛是感受外界重力变化的机械感器,缓冲重力作用力以调控触角位置下降的速度[22],可以推测狭带条胸蚜蝇Böhm氏鬃毛具有感受外界机械刺激的作用。
研究表明,昆虫触角感器类型多样,例如毛形感受器、刺形感受器、锥形感受器、腔形感受器、腔锥形感受器、锥形乳头状感器、棒状感器、柱形感器、栓形感受器、钟形感受器、板形感受器、坛形感受器、Böhm氏鬃毛、剑梢感受器等[30],每种昆虫感器种类与分布模式均各不相同,相同类型感器功能也有可能大不相同[31]。目前对双翅目昆虫触角感器的研究较少,仅有栾添等发现,吉林省长白山区管蚜蝇属(EristalisLatreille)访花食蚜蝇具有2种毛型感受器。本研究仅利用扫描电镜观察条胸蚜蝇触角感器外部形态,根据与已报道的其他类群昆虫触角感器进行比较,推测狭带条胸蚜蝇触角感器可能具有的生理功能,而对各类感觉器在感知环境条件、觅食行为中的生理功能和分子机制等更深层次的研究,还需要利用昆虫行为学和电生理学等研究进行进一步验证。
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