施氮和干湿灌溉对水稻抽穗期根系分泌有机酸的影响*

徐国伟, 陆大克, 王贺正, 贾付俊, 陈明灿

(1. 河南科技大学农学院 洛阳 471003; 2. 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 扬州 225009)

水稻(Oryza sativa)是我国主要粮食作物, 因干旱缺水造成的水稻减产, 每年均有发生[1]。随着人口增加、工业迅猛发展、环境污染加重以及全球气候变化, 用于灌溉的水资源愈加匮乏, 严重威胁水稻的生产[2]。因此提高水稻的水分利用效率, 缓解水资源的供需矛盾, 是保障粮食安全的重要课题。为应对水资源短缺问题, 科学家发明了众多水分高效利用技术, 其中干湿交替灌溉即是其中一项行之有效的节水灌溉技术, 干湿交替灌溉田间水分状况由淹水转变为控制灌溉或相对轻度水分胁迫, 土壤含氧量增加, 有利于产量的形成与增加[3-6], 该技术已在亚洲主要水稻生产国大面积推广应用, 具有良好的经济与生态效益[7-10]。至 2015年, 我国化肥使用量已经达6 022万t, 其中氮肥的使用量为2 362万t[11],江苏省大面积的高产粳稻施氮量高达 270～330 kg·hm-2, 过高的施氮量已经引起严重的环境污染、土壤恶化、病虫害发生及稻米品质下降[12-13]。水氮资源利用率低已成为限制水稻高产高效的主要问题。虽然围绕水氮耦合对作物生长发育进行了深入研究, 提出了“以肥调水、以水促肥”的观点, 但对干湿交替灌溉耦合施氮量下水稻根系分泌特性尚缺乏深入研究。

自从 1904年德国微生物学家 Hiltner首先提出“根际”概念以来, 人们逐渐认识到, 根系分泌物的组成和变化能够直接反映作物的新陈代谢和生长发育状况, 作物可以通过改变根系分泌物的含量及组成来调节自身对营养失衡、逆境条件、重金属毒害等环境胁迫的适应能力[14-19]。根系分泌物作为根际环境活跃组成部分, 可以分为高分子量的黏胶及低分子量的有机酸、氨基酸等物质, 其中根系分泌的有机酸通过根际还原作用及螯合、酸化及离子交换等方式调节根细胞的通透性, 促进土壤养分的有效性, 提高作物对根际养分的吸收[17-19]。常二华等[20]研究表明, 在水培条件下, 结实前中期氮胁迫降低根系分泌物中乙酸、琥珀酸、酒石酸及马来酸含量,显著性降低根系有机酸及氨基酸含量, 而结实后期不同氮处理间差异较小。氮累积量与根系分泌物中NH4+含量、有机酸和氨基酸含量呈显著正相关。稻株中磷累积量与根系分泌物中PO43-含量呈显著正相关, 与Ca2+、K+和Na+等金属离子、有机酸和氨基酸含量呈显著负相关[21-23], 可见根系分泌物中离子、有机酸和氨基酸等与水稻养分吸收利用均有密切关系。已有的研究大都通过水培或沙培的方法观察根系分泌特性, 在土培下, 干湿交替灌溉与氮肥施用条件下水稻根系分泌物组分及浓度与水分养分吸收利用的关系如何, 目前尚缺乏深入研究。抽穗期根系生理活性加强, 需吸收较多的养分与水分来满足地上部籽粒灌浆, 其根系代谢强弱与产量形成及养分高效利用有着密切关系, 对根系分泌有机酸及氨基酸含量的研究较多集中在单因素效应上, 有关双因子效应的研究仍然不够深入。作物生长发育是水肥多因子交互作用的结果, 其关系要比单因子作用复杂得多。本试验通过对水分的全生育期严格控制,研究不同水氮条件对水稻根系分泌有机酸组分、氨基酸含量的影响及其与氮肥利用之间的关系, 探索水氮耦合机理, 为水稻氮素高效利用及根际生态提供理论及科学依据。

1 试验材料和方法

1.1 试验材料与研究区概况

试验于 2015—2016年在河南科技大学试验农场进行。试验地气候属温带半湿润半干旱大陆性季风气候, 年平均气温 12.1～14.6 ℃, 年降水量 600 mm, 年辐射量 491.5 kJ·cm–2, 年日照时数 2 300～2 600 h, 无霜期 215～219 d。采用防雨棚盆栽方式,盆钵规格: 直径25 cm, 高35 cm, 盆钵内装有过筛土15 kg。土壤为黏壤土, 有机质含量为14.6 g·kg-1、碱解氮 71.3 mg·kg-1、有效磷 6.9 mg·kg-1、有效钾121.9 mg·kg-1。供试水稻品种为‘连粳 7 号’。

1.2 试验设计

采用氮肥水平×灌溉方式2因素随机试验。氮肥设3个水平, 即: 不施氮肥(0N, 0 kg·hm-2)、中等施氮量(normal nitrogen, MN, 240 kg·hm-2, 每盆施纯氮1.77 g)与重施氮肥(high nitrogen, HN, 360 kg·hm-2,每盆施纯氮 2.65 g), 氮肥施用按照基肥(水稻移栽前)∶分蘖肥(移栽后7 d)∶穗肥(幼穗分化始期)=4∶1∶5进行。水分处理为: 对照(保持浅水层, 全生育期0 kPa, 保持2～2.5 cm水层, 收获前1周断水, 分蘖末期轻度搁田)、返青后轻度干湿交替灌溉(浅水层→土壤水势-20 kPa→浅水层→土壤水势-20 kPa,如此循环, 收获前 1周断水, 分蘖末期轻度搁田)及返青后重度干湿交替灌溉(浅水层→土壤水势-40 kPa→浅水层→土壤水势-40 kPa, 收获前 1周断水,分蘖末期轻度搁田)。盆栽内安装真空表式负压计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水势, 将其陶土头底部置15 cm土层处, 每天中午12:00观察负压计数值, 当水势低于设定值时浇水。各处理均于移栽前施用过磷酸钙(含P2O513.5%)300 kg·hm-2和氯化钾(含K2O 52%) 195 kg·hm-2。大田育秧, 5月6日播种, 6月8日移栽, 每盆3穴, 每穴2苗, 每个处理20盆。全生育期严格控制病虫草害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系有机酸及氨基酸含量测定

在抽穗期各处理取样 3穴, 用自来水和蒸馏水冲洗干净后, 置于装有去离子水的烧杯(800 mL)中并封口, 每杯放 1穴(干湿交替处理在水中加入PEG-6000以保证与取样前水分一致, PEG-6000浓度轻度干湿交替为10%, 重度干湿交替为30%)。

在光下(光强为 700～800 µmol·m-2·s-1, 冠层温度28～30 ℃)培养4 h, 收集烧杯中的溶液, 用高效液相色谱(HPLC, Waters)测定溶液中有机酸(苹果酸、酒石酸、琥珀酸、柠檬酸、草酸和乙酸)浓度及氨基酸总量[24]。

1.3.2 产量考查

成熟期各处理取10盆实收计产。

1.3.3 氮素利用效率的测定[25]

1.3.4 各因素效应的计算公式[26-28]

1.4 数据处理与分析

用SAS/STAT (version 6.12, SAS Institute, Cary,NC, USA)进行数据方差分析, SigmaPlot 10.0绘制图表。因两年的试验结果趋势一致, 故本文根系分泌特性主要取2016年的数据。

2 结果与分析

2.1 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻根系分泌有机酸总量及氨基酸含量的影响

2.1.1 对水稻根系分泌有机酸总量及氨基酸含量的影响

不同水氮处理对根系分泌有机酸总量的影响不一(图1)。在同一氮肥水平下, 轻度干湿交替灌溉增加根系分泌有机酸总量, 平均增加 6.3%; 而重度干湿交替灌溉则显著(P＜0.05)降低根系分泌有机酸总量, 平均降低16.9%; 在同一灌溉方式下, 根系分泌物中有机酸总量在 MN下最高, 进一步增施氮肥反而降低有机酸总量, 说明重施氮肥并不能显著性提高有机酸总量。从水氮耦合来看, 中氮轻度干湿交替灌溉下根系分泌物中有机酸总量最高。

在同一灌溉方式下, MN处理时根系分泌物中游离氨基酸含量最高(图1), 平均为4.13 mg·L-1, 重施氮肥不能显著增加游离氨基酸含量; 轻度干湿交替灌溉促进根系分泌物中游离氨基酸含量的提高,与对照(0 kPa)相比, 平均增加 6.4%(P＜0.05), 而重度干湿交替灌溉则显著(P＜0.05)降低氨基酸的含量。从水氮耦合来看, 轻度干湿交替灌溉与 MN互作下根系分泌物中游离氨基酸含量最高。

图1 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻抽穗期根系分泌有机酸总量及氨基酸含量的影响Fig. 1 Effect of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen application on total organic acid and amino acid contents in root secretion at heading stage of rice

2.1.2 对水稻根系分泌有机酸总量及氨基酸效应的影响

根系分泌有机酸总量及氨基酸的供氮效应为正效应, 说明施氮能够提高根系分泌有机酸和氨基酸量, MN与HN处理的供氮效应无显著差异, 表明重施氮肥并不能显著增加根系分泌的有机酸总量及氨基酸量; 在轻度干湿交替灌溉下根系有机酸总量及氨基酸的控水效应与耦合效应为正效应, 而重度干湿交替灌溉则为负效应, 说明轻度干湿交替灌溉能够促进根系分泌有机酸及氨基酸的含量。

表1 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻根系分泌物有机酸总量及氨基酸效应的影响Table 1 Interaction effect of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen application on total organic acid and amino acid contents of rice root secretion at heading stage

2.2 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻根系分泌有机酸组分的影响

2.2.1 对水稻根系分泌有机酸组分的影响

不同水氮处理对根系分泌物中有机酸含量的影响不一(图2)。在同一施氮条件下, 与保持水层相比,轻度干湿交替灌溉显著(P＜0.05)促进根系分泌物中酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸及琥珀酸的含量, 如:苹果酸平均比对照(0 kPa)增加 21.1%; 而重度干湿交替灌溉则显著(P＜0.05)降低根系酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸及琥珀酸的分泌, 如: 草酸平均比对照(0 kPa)降低22.3%。

图2 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻抽穗期根系分泌物有机酸含量的影响Fig. 2 Effects of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen application on organic acids contents in root secretion of rice at heading stage

在同一水分条件下, 与对照相比, 增施氮肥促进根系分泌物中酒石酸、乙酸、苹果酸及琥珀酸含量的增加, 如: 酒石酸与对照(0N)相比, 增加14.0%(MN)～12.7%(HN); 而增施氮肥则抑制根系柠檬酸及草酸的分泌, 与对照(0N)相比, 根系分泌物中柠檬酸及草酸分别降低 2.1%(MN)～25.6%(HN)、2.7%(MN)～9.5%(HN)。与MN相比较, HN处理下根系分泌的酒石酸及琥珀酸含量无明显差异, 说明重施氮肥并不能显著性提高根系酒石酸及琥珀酸的分泌。

2.2.2 对水稻根系分泌有机酸组分的影响效应

由表 2可以看出, 酒石酸、乙酸、苹果酸及琥珀酸的供氮效应为正效应, 说明施氮能够促进根系分泌物中上述有机酸含量的增加; 与MN相比, HN处理下根系分泌的有机酸含量并没有显著性增加,表明重施氮肥并不能显著提高根系分泌物中酒石酸、乙酸、苹果酸及琥珀酸的含量; 柠檬酸与草酸的供氮效应为负效应, 表明施肥反而抑制根系分泌物中柠檬酸与草酸含量。

酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸及琥珀酸在轻度干湿交替灌溉下的控水效应为正效应, 说明轻度水分胁迫能够促进根系分泌物中上述有机酸含量增加; 而重度干湿交替灌溉下控水效应为负效应, 表明重度水分胁迫抑制根系分泌物中酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸及琥珀酸的含量。乙酸的控水效应表现为负效应, 表明水分胁迫不利于根系分泌物中乙酸的生成。

表2 抽穗期水氮耦合对水稻根系分泌物有机酸效应的影响Table 2 Interaction effects of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen application on organic acids of root secretion of rice at heading stage

酒石酸、苹果酸及琥珀酸在轻度干湿交替灌溉下的耦合效应为正效应, 而重度干湿交替灌溉下耦合效应为负效应, 说明轻度水分胁迫与施氮耦合能够促进根系酒石酸、苹果酸及琥珀酸的分泌, 重度水分胁迫与氮肥互作抑制根系酒石酸、苹果酸及琥珀酸分泌; 柠檬酸与草酸的耦合效应为正效应, 说明水分与施氮互作后促进根系分泌物中柠檬酸及草酸含量的增加。

2.3 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻产量及氮素利用的影响

在同一施氮条件下, 轻度干湿交替灌溉后‘连粳7号’产量有所增加(表3), 而重度干湿交替灌溉则显著(P＜0.05)降低, 平均降低31.3%; 同一水分条件下,施氮明显增加‘连粳7号’的产量, 但在MN与HN处理间无显著差异, 说明高氮并不能显著增加水稻产量。经分析可知, 轻度干湿交替灌溉耦合中度施氮下‘连粳7号’水稻产量最高。

在相同灌溉方式下, 中氮条件下氮肥的农学利用率及偏生产力最高, 进一步施氮(HN)后氮肥利用效率显著性降低, 如农学利用率降低 37.6%～75.5%;同一施氮水平下, 轻度干湿交替灌溉后氮肥利用效率有所增加, 而重度干湿交替灌溉则显著(P＜0.05)降低, 农学利用率及偏生产力平均降低 53.1%和34.9%。经分析得出, 水稻氮肥利用率在轻度干湿交替灌溉耦合中氮下最高。

2.4 水稻抽穗期根系分泌有机酸含量与氮肥利用效率相关分析

水稻根系分泌有机酸量与氮素农学利用率存在一定的相关性(图3)。抽穗期根系分泌的柠檬酸、草酸及苹果酸与氮素农学利用率呈显著与极显著正相关关系, 而根系分泌的乙酸与农学利用率呈显著性负相关。

表3 干湿交替灌溉与施氮量耦合对水稻产量及氮素利用的影响Table 3 Effect of alternate wetting and drying irrigation and nitrogen application on grain yield and nitrogen use efficiency of rice

抽穗期根系分泌的柠檬酸、草酸与氮素偏生产力同样呈显著与极显著正相关关系(图4), 而乙酸与偏生产力呈显著性负相关, 表明根系分泌有机酸的含量与氮素的利用关系密切。

3 讨论与结论

3.1 不同水氮耦合对根系分泌有机酸含量的影响

不同植物种类、不同生育时期和养分条件等都会影响根系分泌物的组分及含量。当矿质营养元素缺乏时, 根系分泌物总量会发生变化, 并且根系分泌物含量和成分也会相应发生变化[29]。常二华等[20]研究表明, 在水培条件下, 水稻结实前中期氮胁迫降低根系分泌物中乙酸、琥珀酸、酒石酸及马来酸的含量, 显著降低根系有机酸及氨基酸的含量, 而结实后期不同氮处理间差异较小。干湿交替灌溉耦合施氮条件下根系分泌有机酸组分及含量有何变化？前人对此研究较少。本研究表明, MN条件下根系分泌的有机酸含量整体较高。一方面由于中氮下根系活性增强, 促进根系的分泌, 有利于根系有机酸、氨基酸的合成[24]; 另一方面由于中氮下具有良好的根尖细胞超微结构, 能够提高根尖细胞的生理生化功能, 有利于根系代谢, 促进根系的分泌[30]。本研究观察到, 高氮抑制了根系分泌物中酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸、琥珀酸的分泌量。林碧英等[31]观测不同水肥水平对温室樱桃番茄(Lycopersicon esculentum)果实品质的影响时也得到相似的结果,即施用无机氮肥时有机酸含量随施氮量的增加先增加后降低。说明重施氮肥后根系分泌受到抑制, 可能是高氮对水稻根冠具有一定的破坏作用, 根系活性降低, 不利于根系功能的发挥。

图3 水稻抽穗期根系分泌的有机酸与氮素农学利用率的相关性Fig. 3 Correlations between organic acids in root secretion at heading stage with nitrogen agronomic efficiency of rice

图4 水稻抽穗期根系分泌的有机酸与氮素偏生产力的相关性分析Fig. 4 Correlations of organic acids in root secretion at heading stage with nitrogen partial factor productivity of rice

胡田田等[22]观测玉米(Zea mays)根系分区交替供应水、氮的效应时发现, 半边根系充分供水时, 两边根系分泌的草酸均明显减少, 水分胁迫边减少幅度更大。Henry等[23]观察到与淹水胁迫相比, 干旱胁迫下显著提冰草(Agropyron cristatum)根系分泌中丁二酸、富马酸及马来酸的含量。另有一些研究表明,水分胁迫条件下甘草(Glycyrrhiza uralensis)根系增加脂类物质的分泌, 游离氨基酸增减不一[32-34]。可见不同水分条件下根系分泌有机酸的含量研究结果不尽相同。本试验表明, 轻度水分胁迫后根系分泌物中柠檬酸、酒石酸、苹果酸、草酸、琥珀酸的含量明显增加, 而重度水分胁迫后则明显降低。究其原因, 轻度干湿交替灌溉下根系土壤中氧含量提高,土壤通透性增强, 根系活性较高, 从而有利于根系的分泌; 而重度干湿交替不利于根系功能的维持,从而降低根系分泌能力[35]。根系分泌物对作物养分吸收的影响主要通过改变土壤养分有效性来实现的,当作物面临缺水、缺肥等环境胁迫时, 通过分泌有机酸和氨基酸等物质与根系合成的激素等物质一起构成根系化学信号, 直接对地上部植株的生长起调控作用。另外根系分泌物有助于作物吸收氮、磷以及金属离子等营养物质, 提高抗逆性等生理作用[33-34],从而有助于作物生长发育及产量形成。

重度干湿交替灌溉下重施氮肥[360 kg(N)·hm-2], 根系分泌的有机酸总量显著性降低, 柠檬酸、酒石酸、苹果酸、草酸、琥珀酸含量明显减少,说明重度干湿交替灌溉下施用高氮抑制了“以肥调水”的效果, 使得土壤水势进一步降低, 恶化根系生长环境, 影响根尖细胞的形态结构与功能, 抑制根系分泌[24]。

3.2 根系分泌有机酸与氮肥利用率之间的关系

植物根系分泌的有机酸通过对根际难容性养分的螯合、酸化、还原及离子交换等来调节根系细胞的活性, 促进根际土壤养分的有效性, 提高作物对根际难溶性养分的吸收利用[17-19]。众多研究表明,在营养胁迫下, 根系分泌物能够提高养分的有效性,在一定程度上促进植物对根系周围土壤中养分的吸收和利用, 促进地上部植物的生长发育。如Li等[36]观察发现, 玉米与蚕豆(Vicia faba)间作时, 豆类根系能够释放较多的有机酸及质子, 矿化土壤中难溶性磷从而促进玉米对磷的高效利用。有关水氮耦合下根系分泌有机酸与氮肥吸收利用之间的关系研究较少。本研究表明, 根系分泌的柠檬酸、草酸、苹果酸与氮肥利用率呈显著与极显著正相关, 乙酸与氮肥利用间呈显著负相关。常二华等[20]也观察到稻株中氮的累积量与根系分泌物中有机酸及氨基酸含量呈显著正相关。有机酸含量的提高可以在根尖细胞的表面形成包裹, 防止幼嫩细胞失水, 维持根系功能, 有利于根系对水分及养分的吸收利用。说明在生产实际中促进这些有机酸的释放, 可以提高氮肥的高效利用, 减轻氮肥对于环境的压力。

不同水稻品种在水氮耦合下根系分泌有机酸的组分及含量有何变化, 不同生育期对其有何影响,它们与氮肥的吸收利用有何关系?还需要进一步深入研究。

4 结论

水稻根系分泌特性在不同水氮耦合间存在明显差异。中氮轻度干湿交替灌溉提高根系分泌物总有机酸含量及氨基酸含量, 促进根系酒石酸、柠檬酸、草酸、苹果酸、琥珀酸的分泌。重度干湿交替灌溉则降低根系分泌特性, 降低“以肥调水”的效果。根系分泌的柠檬酸、草酸与氮肥利用率呈显著与极显著正相关, 乙酸与氮肥利用间呈显著负相关。表明通过轻度干湿交替灌溉与中等施氮调控发挥水肥耦合效应, 可以促进水稻根系酒石酸、苹果酸、琥珀酸及氨基酸分泌, 提高氮肥利用效率, 从而促进水稻高产高效。

参考文献 References

[1] 康绍忠. 新的农业科技革命与21世纪我国节水农业的发展[J].干旱地区农业研究, 1998, 16(1): 11–17 KANG S Z. New agricultural sci-technological revolution and development of Chinese water-saving agriculture in 21st century[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 1998,16(1): 11–17

[2] 姚锋先. 不同水氮管理对水稻生长和水氮效率影响的生理机制研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2011 YAO F X. Studies on physiological mechanism of rice growth and water- and nitrogen-use efficiency under different water and nitrogen regimes[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2011

[3] PENG S B. Water resources strategy and agricultural development in China[J]. Journal of Experimental Botany, 2011,62(6): 1709–1713

[4] NALLEY L, LINQUIST B, KOVACS K, et al. The economic viability of alternative wetting and drying irrigation in Arkansas rice production[J]. Agronomy Journal, 2015, 107(2):579–587

[5] 钟楚, 曹小闯, 朱练峰, 等. 稻田干湿交替对水稻氮素利用率的影响与调控研究进展[J]. 农业工程学报, 2016, 32(19):139–147 ZHONG C, CAO X C, ZHU L F, et al. A review on effects and regulation of paddy alternate wetting and drying on rice nitrogen use efficiency[J]. Transactions of the CSAE, 2016,32(19): 139–147

[6] WANG Z Q, ZHANG W Y, BEEBOUT S S, et al. Grain yield,water and nitrogen use efficiencies of rice as influenced by irrigation regimes and their interaction with nitrogen rates[J].Field Crops Research, 2016, 193: 54–69

[7] KUKAL S S, AGGARWAL G C. Puddling depth and intensity effects in rice-wheat system on a sandy loam soil: Ⅱwater use and crop performance[J]. Soil and Tillage Research,2003, 74(1): 37–45

[8] BOUMAN B A M. A conceptual framework for the improvement of crop water productivity at different spatial scales[J]. Agricultural Systems, 2007, 93(1/3): 43–60

[9] RAHMAN M R, BULBUL S H. Effect of alternate wetting and drying (AWD) irrigation for Boro rice cultivation in Bangladesh[J]. Agriculture, Forestry and Fisheries, 2014, 3(2):86–92

[10] PAN J F, LIU Y Z, ZHONG X H, et al. Grain yield, water productivity and nitrogen use efficiency of rice under different water management and fertilizer-N inputs in South China[J]. Agricultural Water Management, 2017, 184:191–200

[11] 中华人民共和国国家统计局. 国家数据[DB/OL]. 2015.http://data.stats.gov.cn/easyquery.htm?cn=C01 National Bureau of Statistics of China. National data[DB/OL].2015. http://data.stats.gov.cn/easyquery.htm?cn=C01

[12] ZHANG W F, DOU Z X, HE P, et al. New technologies reduce greenhouse gas emissions from nitrogenous fertilizer in China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(21): 8375–8380

[13] 朱兆良, 金继运. 保障我国粮食安全的肥料问题[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(2): 259–273 ZHU Z L, JIN J Y. Fertilizer use and food security in China[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(2): 259–273

[14] 戢林, 李廷轩, 张锡洲, 等. 水稻氮高效基因型根系分泌物中有机酸和氨基酸的变化特征[J]. 植物营养与肥料学报,2012, 18(5): 1046–1055 JI L, LI T X, ZHANG X Z, et al. Characteristics of organic acid and amino acid in root exudates of rice genotype with high nitrogen efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(23): 1046–1055

[15] 徐国伟, 李帅, 赵永芳, 等. 秸秆还田与施氮对水稻根系分泌物及氮素利用的影响研究[J]. 草业学报, 2014, 23(2):140–146 XU G W, LI S, ZHAO Y F, et al. Effects of straw returning and nitrogen fertilizer application on root secretion and nitrogen utilization of rice[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014,23(2): 140–146

[16] IKKA T, OGAWA T, LI D H, et al. Effect of aluminum on metabolism of organic acids and chemical forms of aluminum in root tips ofEucalyptuscamaldulensisDehnh.[J]. Phytochemistry, 2013, 94: 142–147

[17] 陆文龙, 王敬国, 曹一平, 等. 低分子量有机酸对土壤磷释放动力学的影响[J]. 土壤学报, 1998, 35(4): 493–500 LU W L, WANG J G, CAO Y P, et al. Kinetics of phosphorus release from soils, as affected by organic acids with low-molecular-weight[J]. Acta Pedologica Sinica, 1998, 35(4):493–500

[18] 吴林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望[J]. 植物生态学报, 2014,38(3): 298–310 WU L K, LIN X M, LIN W X. Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(3):298–310

[19] TAGHIPOUR M, JALALI M. Influence of organic acids on kinetic release of chromium in soil contaminated with leather factory waste in the presence of some adsorbents[J]. Chemosphere, 2016, 155: 395–404

[20] 常二华, 张慎凤, 王志琴, 等. 结实期氮磷营养水平对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响[J]. 作物学报, 2008, 34(4):612–618 CHANG E H, ZHANG S F, WANG Z Q, et al. Effect of nitrogen and phosphorus on the amino acids in root exudates and grains of rice during grain filling[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(4): 612–618

[21] 刘立军, 常二华, 范苗苗, 等. 结实期钾、钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响[J]. 作物学报, 2011, 37(4): 661–669 LIU L J, CHANG E H, FAN M M, et al. Effects of potassium and calcium on root exudates and grain quality during grain filling[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(4): 661–669

[22] 胡田田, 康绍忠, 高明霞, 等. 玉米根系分区交替供应水、氮的效应与高效利用机理[J]. 作物学报, 2004, 30(9):866–871 HU T T, KANG S Z, GAO M X, et al. Effects and mechanisms of alternate water and nitrogen supply to partial root zone of maize[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(9):866–871

[23] HENRY A, DOUCETTE W, NORTON J, et al. Changes in crested wheatgrass root exudation caused by flood, drought,and nutrient stress[J]. Journal of Environmental Quality, 2007,36(3): 904–912

[24] 徐国伟, 吕强, 陆大克, 等. 干湿交替灌溉耦合施氮对水稻根系性状及籽粒库活性的影响[J]. 作物学报, 2016, 42(10):1495–1505 XU G W, LYU Q, LU D K, et al. Effect of wetting and drying alternative irrigation coupling with nitrogen application on root characteristic and grain-sink activity[J]. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(10): 1495–1505

[25] 刘立军, 王康君, 卞金龙, 等. 水稻产量对氮肥响应的品种间差异及其与根系形态生理的关系[J]. 作物学报, 2014,40(11): 1999–2007 LIU L J, WANG K J, BIAN J L, et al. Differences in yield response to nitrogen fertilizer among rice cultivars and their relationship with root morphology and physiology[J]. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(11): 1999–2007

[26] 陈新红. 土壤水分与氮素对水稻产量和品质的影响及其生理机制[D]. 扬州: 扬州大学, 2004 CHEN X H. Effects of soil moisture and nitrogen nutrient on grain yield and quality of rice and their physiological mechanism[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2004

[27] 樊小林, 史正军, 吴平. 水肥(氮)对水稻根构型参数的影响及其基因型差异[J]. 西北农林科技大学学报: 自然科学版,2002, 30(2): 1–5 FAN X L, SHI Z J, WU P. Effects of nitrogen fertilizer on parameters of rice (Oryza sativaL.)root architecture and their genotypic difference[J]. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry: Natural Science Edition,2002, 30(2): 1–5

[28] 徐国伟, 王贺正, 尼娇娇, 等. 水氮耦合对郑麦 9023结实期叶片衰老及产量的影响[J]. 草业学报, 2015, 24(11):137–145 XU G W, WANG H Z, NI J J, et al. Effect of water and nitrogen coupling on leaf senescence and yield of Zhengmai 9023 wheat during the grain-filling stage[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(11): 137–145

[29] 兰忠明, 林新坚, 张伟光, 等. 缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响[J]. 中国农业科学, 2012, 45(8):1521–1531 LAN Z M, LIN X J, ZHANG W G, et al. Effect of P deficiency on the emergence ofAstragalusL. root exudates and mobilization of sparingly soluble phosphorus[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(8): 1521–1531

[30] 王秀娟, 袁兴福, 娄春荣, 等. 不同氮钾用量对番茄生长和叶片超微结构的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2014, (3): 44–48 WANG X J, YUAN X F, LOU C R, et al. Effects of N, K amount on tomato growth and leaf ultrastructure[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2014, (3): 44–48

[31] 林碧英, 张瑜, 毛美华. 不同施肥水平对温室樱桃番茄果实品质的影响[J]. 中国农学通报, 2010, 26(4): 137–141 LIN B Y, ZHANG Y, MAO M H. Effects of different fertilization levels on the quality of greenhouse cherry tomato[J].Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(4): 137–141

[32] 刘艳, 岳鑫, 陈贵林. 水分胁迫对甘草叶片和根系细胞超微结构与膜脂过氧化的影响[J]. 草业学报, 2010, 19(6):79–86 LIU Y, YUE X, CHEN G L. Effects of water stress on ultrastructure and membrane lipid peroxidation of leaf and root cells ofGlycyrrhiza uralensis[J]. Acta Prataculturae Sinica,2010, 19(6): 79–86

[33] YANG J C, ZHANG H, ZHANG J H. Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2012, 11(6): 920–926

[34] ZHOU N, LIU P, WANG Z Y, et al. The effects of rapeseed root exudates on the forms of aluminum in aluminum stressed rhizosphere soil[J]. Crop Protection, 2011, 30(6): 631–636

[35] BERENDSEN R L, PIETERSE C M J, BAKKER P A H M.The rhizosphere microbiome and plant health[J]. Trends in Plant Science, 2012, 17(8): 478–486

[36] LI L, LI S M, SUN J H, et al. Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007,104(27): 11192–11196