菌根真菌对森林养分循环潜在贡献的研究进展

张 扬，张林平，李 冬



菌根真菌对森林养分循环潜在贡献的研究进展

张 扬，张林平，李 冬*

（江西农业大学 林学院/江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心/江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045）

菌根真菌能与森林中80%以上的树种形成菌根共生体，提高宿主吸收土壤养分的能力，影响森林植物的生长发育，在森林生态系统碳（C）、氮（N）、磷（P）循环过程扮演着重要的作用。菌根真菌既可将来自树木光合产物C直接转运到土壤中并被封存，还具有加快其C源在树木-土壤、树木-树木间传输的功能；菌根真菌可直接利用土壤无机N和有机N，将其传递给寄主植物，从而换取所需的C源，且能够改变森林植物N的获取策略；菌根真菌可增强森林植物适应低P环境，提高其P吸收效率，缓解P限制。综上所述，菌根真菌在森林C、N、P循环中可扮演多重角色，具有不可低估的潜在贡献，今后还需从菌根真菌多样性与生态功能分化等方面开展进一步的研究。

菌根真菌；养分循环；森林生态系统

菌根真菌与植物根系相互作用形成的菌根共生体，是大多数森林植物生长发育不可缺少的组成部分，迄今已知80%以上的植物物种可以与真菌形成菌根[1-2]。菌根共生体可增大植物根系表面积，促进根系对土壤养分和水分的吸收[3]。在生物进化过程中，菌根真菌很早就可以与古老的陆生植物形成菌根，经历了陆地生态系统的变迁，在森林生态系统中扮演着重要角色[4-5]。目前，菌根真菌可以与植物根系形成多达7类菌根[6]，其中内生丛枝菌根（AM）和外生菌根是研究得最多的菌根种类，全球已发表的AM菌根真菌和外生菌真菌分别达200余种和7 500多种[7]。随着菌根生态学研究的不断深入，已发现菌根真菌可以在地下形成庞大的“地下高速通道系统”，是连接植物根系与土壤的桥梁，通过菌丝网络可加快养分在植物间传递[8-11]。菌根网络被认为是自养系统不可分割的重要组成部分，对生态系统变化起着重要的作用，在地球生物化学元素循环过程中扮演着极为重要的角色。

碳（C）、氮（N）和磷（P）循环是森林生态系统中最重要的生态过程，菌根真菌在其循环过程中作用和贡献一直受到关注，但至今较系统总结的文献尚不多见，值得归纳和报道。

1 菌根真菌在森林碳循环中的潜在贡献

森林生态系统在全球C循环过程中扮演着重要角色，森林是最主要的植被类型，森林系统蓄存了全球陆地生态系统C量的62%～78%，而森林土壤蓄存了其中的70%，在全球C循环中扮演着陆地净C汇的功能[12-14]。菌根真菌作为森林生态系统的重要组成部分，具有不可忽视的生物量，菌根真菌是异养型生物，需与宿主植物共生才能生长，但菌根真菌具有将植物光合固定的C源在植物-土壤、植物-植物间传输的功能[15，8]。如Klein[8]利用13C稳定同位素技术发现菌根真菌在森林树木间碳交换过程起到了重要的作用，能将40%的光合产物C通过菌丝网络在树木间进行传递，证实了树木间可能以更复杂的方式发生相互作用，包括大量的C交换等相关推测。

Read[16]根据菌根真菌的生物量数据，推算出每年由菌根输入土壤的C量为83 g/(m2·yr)，约为植物凋落物输入量的41.5%；由于菌根真菌的生物量是由菌丝体、菌根、子实体、孢子构成，在不同的生态系统中菌根真菌生物量的差异很大，如热带雨林土壤中AM菌根外菌丝密度仅为0.15 m/g[17]，美国中西部伊利诺斯州草原土壤中AM菌丝密度超过81~111 m/g，对土壤有机碳的贡献率可达15%[18-19]；瑞典北方松林中ECM根外菌丝量可占土壤总微生物生物量的32%以上，对土壤C的贡献约为58 kg/ha[20]。Wallander[21]采用菌丝生长袋的方法对ECM菌丝量进行了研究，结果表明对ECM根外菌丝量占整个真菌菌丝量的85%~90%，ECM真菌对土壤C的贡献约为280～360 kg/ha。以往研究者们总认为土壤中大部分C是来自植物的地上凋落物，植株通过吸收大气中的CO2，最终落在地面腐烂进入土壤，因此植物的地上凋落物（死亡的针叶和木质部分）是北方森林土壤C储存的主要来源[22-25]。然而，Clemmensen[26]利用分子条码（molecular barcode）技术和14C炸弹碳模型（bomb-carbon modeling）在对北方森林土壤研究中发现菌根真菌可以将来自植物光合作用产物的C直接转运到土壤中并被封存起来，储存在北方森林土壤中的C有50%~70%是来自树根及周围生长的菌根真菌，由菌根真菌转运并封存的C甚至多于落叶和树枝封存的C[27]。

虽然菌根真菌在整个生态系统的C代谢和循环中起着重要作用，并且对土壤和植物C平衡产生重大的影响[28]。然而，关于菌根真菌封存C能力方面的研究仍有很多未解的问题，如外生菌根真菌土壤C储存的持续贡献问题，如AM菌根真菌产生的球囊霉素对土壤C汇具有很大的贡献，具有维持土壤团粒结构和土壤肥力的功能[29-30]，这些糖蛋白球囊霉素是否对C储存有影响，球囊霉素这类化合物的分子结构及理化性质如何，是否有类似的化合物被其他菌根真菌所构建，以及在什么条件下构建等问题都悬而未解。

在生态系统中菌根真菌是土壤微生物优势类群[19,31-32]，菌根真菌的代谢活动会对森林土壤C平衡产生极大的影响，从而影响森林生态系统C循环。因此，菌根真菌在森林C循环过程中起着重要的作用。

2 菌根真菌在森林氮循环方面的潜在贡献

N是植物生长发育和生物量积累的必需元素，在植物生长发育过程中起着重要作用[33-35]。然而，N缺乏是大多数森林生态系统面临的问题，成为限制陆地森林生态系统生产力的主要因素之一[35-36]。N主要以有机N形式存在，需经矿化转化为NH4+-N、NO3--N后才能被植物吸收利用[37-38]。森林土壤中N循环过程是由相关的N循环功能微生物所驱动，而菌根真菌分布广泛，其菌丝体内N库非常丰富，菌丝周转率高，在森林系统N循环过程中发挥着重要作用[15,39]。菌根真菌可从土壤利用无机N和有机N，并且把部分养分传递给寄主植物吸收，以换取它们需要的C源[40-41]。然而，不同菌根真菌类型对促进植物吸收N素贡献的差异也很大。如Govindarajulu等[42]利用稳定同位素15N试验发现菌根真菌对宿主植物N的贡献率可达到30%，而Jin等[43]利用原位控制试验得出的结果为50%。Hobbie等[44]发现温带森林ECM菌根和AM菌根类型主导的森林样地中养分经济模式是不一样的，AM主导的森林样地中凋落物分解速率较快，土壤以无机N形式为主；而ECM主导的样地中凋落物分解速率较慢、土壤主要以有机N形式存在[45]；Yin等[46]研究发现在同一森林生态系统水平上，ECM菌根对森林土壤净N矿化速率的贡献约为32%，而AM菌根根系对森林土壤净N矿化速率的贡献率约为6%。

菌根真菌不仅能促进宿主对N吸收及利用，还能通过地下菌丝网调节N的分配。由于大多数菌根真菌不存在寄主偏好性和专一性[3]，侵染宿主后可在地下形成巨大的菌丝网络[47]，通过地下网络系统，菌根真菌可有效调节植物间N的再分配。如Wu[48]采用“15N标记技术”来观察菌根对地生兰无机N和有机N的吸收，结果表明菌根真菌改变了地生兰N获取策略，由偏好NO3--N转到偏好NH4+-N，并在不同土壤层次的N获取策略也存在显著差异。Cheng and Baumgartner[49]采用稳定性同位素标记方法验证了通过菌根真菌的调节N可以在不同植物间转移。N在植物间传递具有重要生态学意义，通过影响到植物间生长及竞争，进而维持森林生态系统稳定。Javelle and Willmann等[50-51]证实N素对外生菌根真菌铵盐转运蛋白基因的表达有着调节作用。Tian等[52]在菌根真菌中鉴定出NO3--N转运蛋白基因GiNT，并且验证了NO3--N可以刺激此基因的表达。Cappellazzo等[53]从菌根真菌中发现了氨基酸转运蛋白基因1和1，其中基因1能与质子耦合进而运输脯氨酸。这些N相关基因的发现不仅为菌根真菌吸收利用N提供分子证明，也为菌根真菌利用N机理的研究打下坚实的基础。但总体来看，还是远远不够的，例如：菌根真菌可直接通过自身菌丝作用驱动N的循环，也可间接的影响植物群落或土壤其它微生物群落影响N循环，那么这两者是谁占据主导地位还是两者共同调控N循环，这些问题都有待进一步的解决。

菌根真菌能在土壤N循环过程中发挥着重要作用，然而由于N循环的复杂性，菌根真菌在森林生态系统N循环过程中扮演何种角色还需更深入的探索。

3 菌根真菌在森林磷循环方面的潜在贡献

磷是植物生长发育所必需的营养元素之一，也是森林生态系统中关键养分限制因子，在森林系统中P主要来源是源于缓慢的矿物岩风化作用。由于P循环的复杂性和研究方法局限性，其研究深度及水平都较滞后[54]，因此对森林生态系统P循环的理解还较为有限。目前发现菌根真菌可以促进植物对P吸收并吸收土壤中的活性P并传递给宿主植物，从而有利于减少吸收面损耗的P[55-56]，除此之外，菌根真菌还可加速土壤P的风化速率，将保存于岩石层中的难溶性P转化为植物可以吸收利用的可溶性P，增加参与生态系统P循环的总P量[57-59]。因此，资源丰富的菌根真菌在森林生态系统P循环过程中扮演着重要的角色。

菌根真菌不仅能提高植物对P的吸收，还能通过P的吸收来提高植物的抗逆性。如盐胁迫条件下菌根真菌通过增加植物吸收P，改变植物体内碳水化合物和氨基酸的含量和组成，进而改变根组织渗透平衡，减少吸收Na+和Cl－，提高其适应盐胁迫的能力[60]。在P贫瘠的土壤中菌根真菌通过在植物根系形成高密度的菌丝来增加对土壤P的吸收[61]，菌根真菌还可以分泌柠檬酸、植物铁载体等螯合剂和磷酸酶等酶类能够提高土壤中的有效P含量[62-64]。菌根真菌还可以调节森林植物适应低P环境，提高其P吸收效率，缓解P限制[65]。

虽然菌根真菌在森林土壤P循环过程中发挥了重要的作用，但在复杂的森林生态系统中，菌根真菌对森林C、N循环方面的研究越来越深入，相关机制也逐渐被人们所认知，而菌根真菌在森林生态系统中转运P的机制是什么？在C、N、P营养元素存在着相关机制是怎样的？这些还待更深一步的探知。

4 研究问题与展望

菌根微观和宏观理论研究及其应用技术是今后菌根真菌的主流研究方向。微观方面主要利用分子生物学技术对菌根真菌资源、多样性及相关共生机理进行研究，而宏观方面则主要为菌根真菌对生态系统稳定性的维持机制等问题，以及在全球生态环境变化过程中菌根真菌相应的响应机制研究，研究层次也由个体生态学向群落及生态系统生态学方面转变。

菌根真菌在调控森林土壤养分循环过程中发挥着重要作用，然而对现阶段菌根真菌研究中存在的问题仍不容小觑，今后亟待加强的方面包括：（1）菌根真菌的物种多样性在全球变化下的生态功能。在全球变化大背景下，植物生态系统的多样性、群落组成都会随之变化，不可避免的，与植物有着共生关系的菌根真菌群落结构不可避免地也会随之改变，不同森林生态系统的演替阶段，菌根真菌群落结构也会显著的发生变化[66]，作为陆生植物最古老的共生者，菌根真菌是这些过程的参与者还是推动者呢？其中的作用机制还有待于揭示。随着分子生物学技术应用于菌根真菌分类学，以全基因组测序、高通量测序、分子标记等技术为基础的分子生态学研究，突破了经典分类学方法的限制，为揭示这些相关机制提供了技术支撑。

（2）菌根真菌影响森林土壤养分循环及吸收传递的机制。菌根真菌可通过自身菌丝对森林土壤养分循环产生直接影响；也可以通过影响植物群落或者其它微生物群落来对森林土壤养分循环产生间接影响[8]。这两种作用方式是怎么共同作用调控土壤养分素循环过程呢？尽管目前对这方面进行了不少的研究，然而相关机制还不是很清楚。此外，菌根真菌给植物传递养分的分子机理尚不明确，菌根真菌是通过什么信号通路来实现养分的传递呢？目前只有为数不多的相关转运基因被克隆与注释，还不能全面的解释其机理。

（3）野外尺度条件下的菌根生态学研究工作。迄今多数菌根真菌方面的研究成果都集中在室内或温室盆栽条件下的人工控制试验，缺少野外尺度条件下的菌根生态学方面的研究，应在野外生态学的基础上，开展长期的野外定位试验，辅以跟踪、监测试验，采用传统与分子技术相结合手段研究大尺度生态系统中菌根真菌与生态系统互作中群落多样性、生物多样性及生态系统修复与稳定性维持机制的关系。

当前人们对菌根真菌参与森林养分循环研究愈来愈感兴趣，可以预见，随着基因组学技术的发展，基因组序列信息极大的丰富，转运基因的克隆和功能分析会有较大突破，随着菌根真菌与植物间养分传输机制的研究越来越深入的理解，将会阐明菌根真菌对森林生态系统养分循环中的功能及作用机制。

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Research Progress of Potential Contribution of Mycorrhiazl Fungi to Forest Nutrient Cycling

ZHANG Yang, ZHANG Lin-ping, LI Dong*

(College of Forestry, 2011 Collaborative Innovation Center for Jiangxi Typical Tree Cultivation and Utilization, Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Mycorrhizal fungi plays an important role in the cycle process of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P), in the forest ecosystem. It can form arbuscular mycorrhizae with more than 80% species of trees in the forest, thus improve the host’s ability of absorbing soil nutrients and have an influence on the growth of plants in the forest. Some studies showed that: Mycorrhizal fungi not only could transport directly the photosynthetic products C from trees into the soil and sequestration, but also was able to accelerate the C-resource’s function of transportation from trees to soil, and trees to trees; Mycorrhizal fungi could use directly soil inorganic N and organic N, which were passed to the host plant in exchange for the required C source, and could thus change the way of forest plant’s getting N; Mycorrhizal fungi could strengthen the ability of plants in forest to adapt the low P environment and improve the P absorption efficiency, so as to ease P restrictions. In summary, Mycorrhizal fungi played multiple roles in the cycling of forest C, N, and P, which made it have a potential contribution not to be underestimated. So we need to have the further research from the diversity of mycorrhizal fungi and its ecological functions of differentiation in the future.

Mycorrhizal fungi; nutrient cycling; forest ecosystem

S718.81；S154.4

A

2095-3704（2018）03-0169-07

2018-06-28

国家自然科学基金项目(31660190，31660189)和江西省教育厅科学技术研究项目(GJJ15038)

张扬(1984—)，男，博士生，主要从事微生物生态学和林木病理学研究，zhangyang0558@163.com；

李冬，副教授，jxld2008@163.com。

张扬, 张林平, 李冬. 菌根真菌对森林养分循环潜在贡献的研究进展[J]. 生物灾害科学, 2018, 41(3): 169-175.

10.3969/j.issn.2095-3704.2018.03.39