盐胁迫对刺槐根系离子、根际土壤酶及微生物种群的影响

任红 唐琪 韩丛聪 荀守华 郑成淑 毛秀红

摘要：以刺槐品种‘多彩青山（抗盐强品种）和‘紫艳青山（抗盐弱品种）为试材，采用盆栽试验法，设盐胁迫和空白对照两个处理，研究了两个刺槐品种根系离子吸收、根际土壤酶和微生物种群数量的变化。结果如下：（1）盐胁迫处理的 ‘多彩青山和‘紫艳青山根系中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量均发生不同程度变化，其中Na+含量在盐胁迫初期先缓慢增加，后随处理时间延长迅速增加；K+、Ca2+、Mg2+含量呈现缓慢降低趋势；‘多彩青山根系4种离子含量波动幅度比‘紫艳青山小。（2）盐胁迫显著降低了刺槐根际土壤酶的活性，胁迫第28 d时，‘多彩青山的根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性分别比胁迫0 d降低44.97%、60.87%、36.96%、23.80%，‘紫艷青山分别比胁迫0 d降低52.45%、74.48%、42.52%、36.67%。（3）盐胁迫下刺槐的根际土壤细菌、真菌、放线菌的数量均明显下降，胁迫第28 d时，‘多彩青山根际的细菌、真菌、放线菌数量分别比胁迫0 d减少39.04%、49.45%、44.20%，‘紫艳青山分别比胁迫0 d减少53.41%、57.05%、47.53%。（4）盐胁迫下根系Na+含量与根际土壤酶活性、根际土壤微生物种群数量之间有显著负相关性；根系K+含量与根际土壤脲酶、过氧化氢酶活性以及细菌数量之间有显著正相关性。综合来看，盐胁迫下植物根系离子的平衡被打破，根际土壤酶和微生物种群数量受到抑制；刺槐品种抗盐性强弱与根系离子平衡、根际土壤酶、微生物的活性维持有关，抗盐性强的品种‘多彩青山比抗盐性弱的品种‘紫艳青山的根系离子平衡受破坏较小，根际土壤酶和微生物的活性受抑制程度较低。

关键词：刺槐；盐胁迫；根系离子；土壤酶；微生物

中图分类号：S792.270.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）02-0038-07

Abstract Using the black locust cultivars Duocai Qingshan with high salt tolerance and Ziyan Qingshan with weak salt tolerance as materials， a pot experiment was conducted to study the changes of the root ion adsorption and the enzyme and microbial populations in rhizosphere soil of black locust under two treatments of salt stress and black control. The results were as follows：（1） under salt stress， the contents of Na+， K+，Ca2+ and Mg2+ in the roots of Duocai Qingshan and Ziyan Qingshan changed in different degrees.Among them， the Na+ content increased slowly at the early stage and then increased rapidly with the extension of salt stress； the K+content increased firstly companied with Na+，and then decreased gradually；the contents of Ca2+ and Mg2+ displayed the trends of decreasing slowly.The fluctuation amplitude of the 4 ion contents of Duocai Qingshan were smaller than that of Ziyan Qingshan. （2） The activities of urease，invertase，neutral phosphatase and catalase in the black locust rhizosphere soil decreased significantly under the salt stress treatment.After stressed for 28 days， the soil enzyme activities of urease，invertase，neutral phosphatase and catalase in Duocai Qingshan decreased by 44.97%， 60.87%， 36.96% and 23.80% respectively， while those in Ziyan Qingshan decreased by 52.45%， 74.48%， 42.52% and 36.67% respectively. （3） Under the salt stress treatment， the numbers of rhizosphere bacteria， fungi and actinomycetes significantly decreased in black locust， and those of Duocai Qingshan decreased by 39.04%， 49.45% and 44.19% respectively， while those of Ziyan Qingshan decreased by 53.41%， 57.05% and 47.53% respectively. （4） There were significantly negative correlations between the Na+content and the rhizosphere soil enzyme activities and microbial populations； there were significantly positive correlations between the K+content and the rhizosphere soil urease and catalase activities and bacteria number. In conclusion， the ion balance in roots of black locust was broken， and the enzyme activities and microbial populations in rhizosphere soil were inhibited under salt stress.The salt tolerance of black locust cultivars were related to the ion balance in roots， the maintaining of rhizosphere soil enzyme activities and microbial populations. The suppression degree of Duocai Qingshan with high salt tolerance were lower than that of Ziyan Qingshan with weak salt tolerance.

Keywords Black locust； Salt stress； Root ions； Soil enzyme； Microbia

土壤盐渍化已成为当前影响农业生产和生态环境的严重问题。我国是世界上受盐渍化危害程度最大的5个国家之一，盐渍化土地面积高达2.6×107 hm2[1]。目前，开发盐生植物及选育耐盐碱植物资源是我国改良利用现有盐碱地的一条最为有效的途径。近年来，豆科植物刺槐（Robinia pseudoacacia）因其抗旱、耐盐、改良土壤和生物固氮等优点[2]，被广泛应用于盐碱地的绿化改良。因此，研究刺槐抗盐性及抗盐機理具有重要意义。

盐胁迫对植物生长的伤害涉及到离子毒害、渗透胁迫、矿质元素缺乏等[3，4]。盐胁迫损害植物细胞正常代谢过程，最终导致植物生长发育不良，甚至死亡[5]。李涛等[6]研究表明，0.2 mol/L NaCl处理的刺槐光合效率显著下降。王艳青等[7]比较盐胁迫下刺槐不同组织离子总量分布得出：根>茎>叶，叶片中Na+含量较低从而减少了盐胁迫对地上部的毒害，而K+的含量较高，在一定程度上保证了植物正常的代谢活动。莫海波等[2]研究表明NaCl胁迫下，刺槐的K+含量和K+/Na+较高，地上部分Na+含量较低，幼苗干物质量大，耐盐性较强。由此看出以往有关刺槐抗盐性的研究多集中于地上部分光合参数的变化和钾、钠离子的运输分配，而对地下部分根系离子吸收变化规律以及根际土壤这一植物根系生长发育、营养成分吸收和新陈代谢的重要场所研究较少。为此，本试验以抗盐性不同的刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山为试材，设置盐胁迫和空白对照两个处理，研究盐胁迫下刺槐根系离子吸收、根际土壤酶及微生物种群数量的变化规律，并对部分指标进行相关性分析，探讨盐胁迫下不同抗盐力刺槐的抗盐机理，以期为刺槐抗盐品种的选育及推广应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验于2016年3月—9月在山东农业大学园艺实验站进行。供试土壤理化性状为pH值6.7、有机质含量25.37 mg·kg-1、碱解氮102.14 mg·kg-1、速效磷34.78 mg·kg-1、速效钾110.94 mg·kg-1 [7]。

供试刺槐品种为‘多彩青山（抗盐强品种）和‘紫艳青山（抗盐弱品种）。于2016年3月23日，选取生长一致、长势良好的植株于高1 m处截干，后将截取部位栽植于直径35 cm、高30 cm的塑料花盆（蛭石∶珍珠岩∶土壤为1∶1∶1）中，每盆1株。待植株长势转好并生长健壮时开始进行处理。

1.2 试验设计与处理方法

试验采用完全随机设计，每处理20盆，重复 3次，盐胁迫处理采用0.2 mol/L NaCl溶液分4次浇灌盆土（溶液从塑料盆下部渗漏为止），每周进行1次，对照浇灌等量蒸馏水。于处理后第0、7、14、21、28 d取样。取样时随机多点小心挖取刺槐根系，把附着在根系上的大块土壤去掉，抖落紧贴根系的土壤（距根面小于0.5 cm），即得根际土壤，带回试验室于4℃保存。根系周围的土壤完全剔除后，小心清洗根系，用滤纸擦干根系表面的水分，迅速剪下根系称量鲜重，放入烘箱中经105℃杀青5 min，后于70～80℃烘箱中烘干备用。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 根系离子 参照郭春晓[9]的方法测定根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。取烘干根系磨碎过筛（30目）后各称取500 mg置于消煮管中，加入HNO3-HClO4（4∶1）10 mL，摇匀，封口，放置过夜后进行消化。消煮管口加小漏斗，置于电热板上，缓慢升温至400℃，持续加热至白烟冒尽，此时溶液接近无色，蒸至近干，取下稍冷，加5 mL超纯水，再加热除去多余的酸，冷却，过滤到50 mL容量瓶。用超纯水反复多次冲洗消煮管、漏斗和滤纸，并将洗液转入容量瓶中，定容到50 mL，摇匀，待测。用原子吸收分光光度计（北京普析通用仪器有限责任公司）测定Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量。

1.3.2 土壤酶活性 参照马海燕等[10]和关松荫[11]的方法。脲酶活性采用苯酚钠比色法测定，结果以24 h后1 g土壤中NH+4-N的毫克数表示。中性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法进行测定，中性磷酸酶活性以24 h后1 g土壤中释放出酚的毫克数表示。蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸比色法，蔗糖酶活性以24 h后1g土壤葡萄糖的毫克数表示。过氧化氢酶用高锰酸钾滴定法，过氧化氢酶活性以20 min后1 g土所消耗的0.1 mol·L-1 KMnO4溶液的毫升数表示。

1.3.3 土壤微生物种群 参照马海燕等[10]的方法测定。利用稀释涂布平板法进行土壤细菌、真菌、放线菌数量统计，分别用牛肉膏蛋白胨培养基检测细菌数量；用马丁氏培养基（每1 000 mL培养基中加1%孟加拉红水溶液3.3 mL、1%链霉素3 mL）检测真菌数量；放线菌采用改良高氏1号培养基（每300 mL培养基中加入3%重铬酸钾1 mL，以抑制细菌和霉菌生长）测定。

1.4 数据处理方法

采用Microsoft Excel 2010软件处理数据和作图，采用SPSS 17.0软件的LSD法进行差异显著性检验和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理刺槐根系离子含量的变化

由图1可知，对照处理的两个刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山的根系Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量在整个试验过程中均保持较平稳状态；‘多彩青山根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量分别保持在1.10～1.62、2.80～3.50、18.50～22.40、5.60～6.90 mg·g-1；‘紫艳青山根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量分别保持在1.00～1.50、2.60～3.20、17.50～21.60、5.40～6.52 mg·g-1。而盐胁迫下‘多彩青山和‘紫艳青山的根系Na+从处理第7 d开始显著增加，处理第28 d时，与胁迫0 d相比分别增加178.46%、273.63%；‘多彩青山和‘紫艳青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量均不同程度地下降，第28 d时，‘多彩青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量与胁迫0 d相比分别减少47.59%、20.44%、34.74%，‘紫艳青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量与胁迫0 d相比分别减少54.82%、35.26%、46.72%，这说明‘多彩青山K+、Ca2+和Mg2+含量的下降幅度比‘紫艳青山小。

2.2 不同处理刺槐根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性的变化

由图2可知，对照处理下，‘多彩青山根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性在整个试验过程中分别保持在42.30～46.28 μg·g-1·d-1、2.14～2.50 mg·g-1·d-1、62.40～65.30 μg·g-1·d-1、9.55～10.0 μg·g-1·min-1；‘紫艳青山根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性分别保持在40.16～43.46 μg·g-1·d-1、2.00～2.30 mg·g-1·d-1、60.10～63.90 μg·g-1·d-1、9.20～9.80 μg·g-1·min-1，兩品种根际土壤酶活性表现较为平稳。但在盐胁迫下，‘多彩青山和‘紫艳青山的根际脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性从胁迫7 d开始均显著下降； 28 d时，‘多彩青山根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性与胁迫0 d相比分别下降44.97%、60.87%、36.96%、23.80%；‘紫艳青山根际脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性与胁迫0 d相比分别下降52.45%、74.48%、42.52%、36.67%。‘多彩青山根际土壤酶活性下降幅度均比‘紫艳青山小。

2.3 盐胁迫下刺槐根际土壤微生物种群数量的变化

细菌是土壤微生物的主要组成部分，占微生物总数的90% 以上，放线菌次之，真菌数量最少。由表1可以看出，两个刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山的根际土壤的细菌、真菌和放线菌数量均随盐胁迫时间的延长而减少。盐胁迫7、14、21、28 d时，‘多彩青山和‘紫艳青山的细菌数量分别比胁迫0 d减少7.13%、12.13%、27.21%、39.04%和17.54%、34.50%、45.33%、53.41%。第28 d时，‘多彩青山和‘紫艳青山的根际土壤细菌比胁迫0 d分别减少39.04%和53.41%，真菌比胁迫0 d分别减少49.45%和57.05%；放线菌比胁迫0 d分别减少44.20%、47.53%。与抗盐力弱品种‘紫艳青山结果比较，‘多彩青山根际土壤微生物的下降幅度较小，受害明显延迟。

2.4 刺槐根系离子与根际土壤酶活性、微生物种群数量的相关性

根际土壤酶活性和微生物的种群数量在很大程度上受盐胁迫的制约，同时它们又影响着植物根际土壤离子含量，从而影响植物根系离子的吸收。由表2可以看出，根系Na+含量与脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶活性和细菌、真菌、放线菌数量呈负相关，其中与脲酶、过氧化氢酶活性以及细菌数量达到显著负相关。K+含量与脲酶、过氧化氢酶

活性和细菌数量呈显著正相关。Ca2+、Mg2+含量与脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶活性和细菌、真菌、放线菌数量均呈正相关。说明刺槐根系Na+、K+含量与脲酶、过氧化氢酶活性以及细菌数量均有密切关系。

3 讨论

盐胁迫对植物的伤害方式主要有离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡，而盐分中主要是 Na+和Cl-对植物的危害较重，极易造成特殊离子效应的单盐毒害，同时对其它离子（如 K+、Ca2+）的吸收产生拮抗作用，使植株发生营养亏缺，并破坏渗透调节[12]。韩金龙等[13]的研究结果表明，随着NaCl溶液浓度的不断提高，玉米叶片和根中Na+含量逐渐升高，K+、Ca2+含量逐渐降低，根系中测定的各离子含量均高于叶片中各离子含量。曹帮华[14]对刺槐持续加盐试验结果表明，盐胁迫初期无机离子在渗透调节中起主要作用，而在胁迫后期有机物质在渗透调节中的作用增强。王学征等[15]研究表明盐胁迫下，耐盐品种的SK/Na（运输）高于盐敏感品种，根系表现出更强地向地上部运输 K+的能力。本试验结果表明，盐胁迫导致两个刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山根系Na+含量显著增加的同时，K+、Ca2+、Mg2+的含量逐渐减少。K+含量在盐胁迫初期没有出现显著下降趋势，结合郁万文等[16]的研究结果分析，刺槐在盐胁迫下尽可能保持其本身生长和代谢所需的K+含量，减少Na+向茎叶的运输量，稳定K+/Na+，而‘多彩青山的K+含量在整个试验过程中的下降幅度与‘紫艳青山相比均保持较低水平，这可能是两个刺槐品种耐盐性差异的主要原因。盐胁迫初期根系对土壤中Ca2+、Mg2+的吸收受抑制程度较小，从而保持植株体内营养元素水平不受影响，但随着盐害的加大迅速降低，这说明随着盐浓度上升，植物对离子的选择性吸收功能下降[17]。此外，本试验对两个不同抗盐性品种同时进行盐胁迫，发现胁迫下两品种根系离子吸收做出相应变化的反应相似，但‘多彩青山根系中离子的下降幅度较‘紫艳青山小，说明根系较强的离子选择吸收能力是抗盐性强品种躲避盐害的重要原因。

土壤酶催化土壤中的各种生物化学反应，影响土壤养分的形成和积累[18]。土壤中一切生化反应都在土壤酶的参与下完成，土壤酶活性高低反映土壤生物活性和土壤生化反应的强度。根际土壤酶种类和活性对土壤养分的转化产生影响，进而影响植物对养分的吸收利用[19]。盐胁迫会影响土壤理化性状和生物微环境，从而影响土壤酶活性。本研究结果表明，盐胁迫下，两个刺槐品种根际土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶活性均显著降低，与前人的研究结果相一致[19，20]。相同盐害条件下抗盐强品种‘多彩青山土壤酶活性比抗盐弱品种‘紫艳青山受抑制程度轻，受盐害程度低，说明较抗盐品种可能通过保护土壤酶活性、改善土壤环境来加强其自身的抗盐性。

根际土壤中存在着大量微生物，这些微生物群落结构的改变与植物种类、土壤类型、根际养分有效性和植物生长发育时期等密切相关[21]。在无盐或者低盐的情况下土壤微生物表现出数量较多，活性与盐分含量呈负相关的特点[22，23]。以往的研究中普遍发现土壤盐渍化会降低土壤微生物的活性，虽然不同微生物的耐盐能力不同，但盐分胁迫普遍会抑制微生物生长。土壤中的细菌对土壤中有机残体的分解和土壤中养分的转化具有促进作用，在分解过程中释放的CO2可以作为植物进行光合作用的“库”源。吴凤芝等[24]研究表明盐胁迫能显著降低根际土壤细菌群落的丰富度。本研究结果表明，盐胁迫显著抑制了两个刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山根际土壤细菌的数量，并且‘多彩青山的根际土壤细菌数量降幅比‘紫艳青山较小。真菌是常见的土壤微生物之一，可以分解纤维素、淀粉、树胶、木质素以及较易分解的蛋白质和糖类，在腐殖质形成和土壤团粒的稳定中起着重要作用[25]。放线菌是细菌的一类，它在土壤有机质的分解和养分的释放方面起着重要作用，即使相当稳定的化合物如纤维素、几丁质和磷脂类等，也都能被放线菌降解为较简单的形式[23]。本研究表明，盐胁迫不同程度地抑制了两个刺槐品种根际土壤真菌和放线菌的数量。盐胁迫下，刺槐根际土壤中三大类微生物的数量均明显减少，其原因较为复杂，可能是许多植物在逆境胁迫下根系会主动或被动分泌各种有害化学物质，从而导致根际土壤微生物的逃离，也可能是因为高盐浓度直接导致微生物的死亡。但最终都是加剧了刺槐根部环境的恶化，阻碍了土壤有机质的分解和养分的释放，导致植株营养短缺形成伤害。此外，‘紫艳青山微生物数量下降速度比‘多彩青山快，表现出不同抗盐品种间根际土壤的微生物差异。

盐胁迫不仅直接影响土壤微生物活性，还通过改变土壤部分理化性质来间接影响土壤微生物的生存环境，可在微生物种群、数量、活性及土壤酶活性等方面产生毒害效应，导致土壤微生态区系的失衡。本研究相关分析表明，盐胁迫下刺槐根际土壤细菌、真菌、放线菌数量均与根系Na+的含量呈显著负相关。盐胁迫下刺槐根际土壤中性磷酸酶、脲酶、过氧化氢酶活性均与根系Na+呈显著负相关，这说明根系对土壤离子的选择吸收会改变根际土壤的离子环境，从而影响根际土壤的理化性质，抑制根际微生物的活性以致造成相关酶的作用环境不良。同时也说明盐胁迫造成刺槐根际土壤微生物渗透胁迫，抑制和降低根际土壤活体微生物种群数量，减少根际土壤中活体微生物分泌酶数量。同时，盐胁迫也抑制刺槐植物根系生长，减少根系分泌酶，从而影响土壤酶功能的发挥[19]。

4 结论

盐胁迫下两个刺槐品种‘多彩青山和‘紫艳青山的根系Na+明显增加，从而抑制了根系对K+、Ca2+、Mg2+的选择性吸收；根际土壤中脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶的活性受到抑制；根际土壤细菌、真菌、放线菌的数量均不同程度地减少。但是抗盐性强的‘多彩青山的受抑制程度比抗盐性弱的‘紫艳青山小，说明刺槐抗盐性强弱与根系离子平衡、根际土壤酶活性和微生物种群数量维持有关，抗盐性强的品种‘多彩青山比抗盐性弱的品种‘紫艳青山的根系离子平衡受破坏程度小，根际土壤酶活性和微生物种群数量受抑制程度低。

参 考 文 献：

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