固氮蓝藻在环境保护中的应用研究进展

周伊薇， 冯世伟， 张定煌， 卢玉真， 黎华寿， 贺鸿志①

(1.农业部华南热带农业环境重点实验室/ 华南农业大学资源环境学院， 广东 广州 510642； 2.中山市农产品质量监督检测研究所， 广东 中山 528401)

蓝藻又称蓝细菌,是地球上最早出现的一类能进行光合作用的原核微生物。固氮蓝藻是具有固氮能力的蓝藻的总称,其中典型的丝状种类可以分化出异形胞将大气中的氮气转化为氮化物以支持生长[1]。已知的固氮蓝藻有200多种,其中绝大多数隶属于蓝藻门下段殖体藻纲中的不同目科属[1-2]。绝大多数属于念珠藻目中的种类,如念珠藻(Nostoc)、鱼腥藻(Anabaena)、单岐藻(Tolypothrix)、项圈藻(Anabaenopsis)和眉藻(Calothrix)等,同时,色球藻目和真枝藻目的一些种类也有固氮能力[1-2]。固氮蓝藻具有极强的生态适应能力,可在许多生境中以游离态存在或与某些生物形成共生体,是热带亚热带地区重要的微生物资源[1-2]。虽然其中的部分种类可以在富营养化水体中形成水华或赤潮,且部分种类产生毒素,对生态环境造成了一定的负面影响[3]。但近年来国内外研究表明固氮蓝藻在生物肥料、生物农药、新药物、新能源、新材料和污染修复等方面具有广阔的应用前景[3-4]。固氮蓝藻具有比表面积大、抗逆性强和生长繁殖速度快等优点,可在大气、水体、土壤和固体废弃物污染等的防治方面发挥重要作用[3-4]。固氮蓝藻的一些藻株已被证明具有生产环保生物材料和生物能源的潜力[3-4]。因此,相关研究具有重要的理论和应用价值,国外相关领域发展迅速,但国内在多数方向的研究和应用方面还比较滞后。

1 污染物处理

1.1 含氮磷污水处理

微藻具有超强的营养吸收和生物质生产能力,近年来受到广泛关注,利用固氮蓝藻处理含氮磷污水已有不少报道,很多已经达到可以实际应用的水平。一般采取多种藻类联合接种形成藻联合体或藻栅进行污水处理,如RENUKA等[5]评估了3种微藻联合体的污水处理能力后,发现本地丝状藻(4种固氮蓝藻和1种绿藻)形成的藻联合体具有最高的N去除速率(90%)和PO43--P去除率(97.8%)。RAY等[6]研究发现利用10个藻株构建的实验规模藻栅可以利用牡蛎养殖设施中的无机养分废物,TN和TP平均去除速率分别为12.2和0.25 g·m-2·d-1,640 m2的藻栅系统即可以修复该养殖场排放的所有氮,这种规模在夏季的生长季可去除7.8 kg N和151.6 g P。MUKHERJEE等[7]发现包括鞘丝藻(Lyngbyasp.) KF644563和席藻(Phormidiumsp.) KU740239在内的6种微藻形成的藻联合体可以处理蒸米厂产生的高度污染废水。处理2 d后P和NH4+-N去除率分别达93.9%和100%,BOD、COD和悬浮物分别降低98.7%、91.6%和93.5%,且席藻可聚集形成丝状便于收获。TSOLCHA等[8]研究发现来自葡萄干和葡萄酒产业污水可以分别单独用作以细鞘丝藻(Leptolyngbyasp.)为主的微藻联合体的生长基质,可以获得令人满意的COD去除效果。该藻对来自葡萄干和葡萄酒产业混合废水的COD、TN和TP去除率分别为92.8%、78.1%和99%。李晓敏等[9]研究发现水华束丝藻(Aphanizomenonflosaquae)对模拟污水中PO43--P和NH4+-N的最高去除率分别达98%和52%。

1.2 重金属和砷污染处理

1.2.1重金属去除

就利用藻修复重金属污染环境而言,从重金属含量高的矿区分离筛选修复藻株是通常的做法。HAZARIKA等[14]研究发现从矿区分离的灰色念珠藻(Nostocmuscorum)对初始质量浓度为5 mg·L-1的Pb2+、Cu2+、Cd2+和Zn2+去除率分别为98%、87.8%、82%和67.2%(分别单独处理时)。去除机制可能为重金属离子先结合于藻细胞表面,再被缓慢吸收。ROY等[15]研究发现在金属离子共存条件下培养60 h后,Pb2+、Cu2+、Cd2+和Zn2+去除率分别为96.3%、96.42%、80.04%和71.3%,Zn2+和Pb2+强烈抑制Cu2+和Cd2+的去除,而Pb2+强烈抑制对其他金属离子的去除,这可能与其较小的水化离子半径有关。GOSWAMI等[16]从煤矿坑中分离的灰色念珠藻处理24 h后其对Zn2+和Cu2+的去除率分别为66%和71%。该过程的主要作用方式为细胞表面结合,其次是内化作用。同时,藻通过增加胞内多聚磷酸盐体来隔离离子以应对细胞内Zn2+和Cu2+浓度升高,有效减少内部结构暴露于金属离子的机会。而同样的藻种,DIXIT等[17]研究发现其细胞表面键合的Cd2+和Pb2+最高可达85%和79%,而胞内累积量仅为5%和4%,该藻种(以蛋白质质量计)对两者的最大去除率分别为666.702和833 mg·g-1。2种金属均通过羧基、羟基和氨基与细胞表面结合,但对不同配体具有不同偏好。而从石油污染地区分离筛选到的具有最大Cd2+吸收能力的椭孢念珠藻(Nostocentophytum)ISC32,其在Cd2+初始质量浓度为150 mg·L-1时对Cd2+吸附量达302.91 mg·g-1。另外,研究发现在微重力下蓝藻培养6 d时其对Cd吸附量比地表处理高29%,说明微重力条件可以提高蓝藻对Cd的去除能力[18]。

JIANG等[19]发现葛仙米(Nostocsphaeroides)产生的胞外多糖可以有效吸附金属离子。分别处理单金属时,新鲜藻团对Pb2+的吸附能力最强,而藻粉对Pb2+和Cr3+的吸附能力最强。藻细胞主要利用羟基、氨基和羧基与金属离子结合。如果考虑生产成本,实际应用时新鲜藻团是更好的选择。KUMAR等[20]研究表明以双点席藻(Phormidiumbigranulatum)为优势种的藻垫对Cu2+具有耐受和去除能力,可从Cu2+初始浓度为10～100 μmol·L-1的培养基中去除80%～94%的Cu2+,认为这可能与胞外多糖有关。而CLARES等[21]将可产生大量胞外多糖的鱼腥藻(Anabaenasp.)ATCC 33047固定在泡沫塑料网中作为生物吸收剂,发现其对水中80%镉的吸附发生在前10 min,50 min左右时达到平衡。对Cd2+的最大吸收量高达162 mg·g-1,这是迄今为止生物系统所能获得的最高值。而PIPPO等[22]研究发现可以培养鱼腥藻(Anabaenaaugstumalis)VRUC 163获得生物质,再通过营养缺乏诱导促进羧基化胞外多糖的产生。上述这些研究结果验证了蓝藻胞外多糖在去除重金属中的作用,而直接利用多糖也具有良好作用。研究发现林氏念珠藻(Nostoclinckia)胞外多糖对Cr5+和Co2+具有吸附作用。在初始质量浓度为20 mg·L-1时,胞外多糖对两者的最大吸附能力分别为14.3和17.9 mg·g-1[23]。

除多糖以外,还有一些特殊机制可以加以利用,如ZHAO等[24]构建了以蓝藻诱导的碳酸盐和重金属共沉淀为基础的生物反应器,认为可以克服传统反应器中藻细胞吸收过多重金属而自身遭到破坏的缺点。评估了3种钙生念珠藻(Nostoccalcicola)反应器去除废水中Cd的效果,结果表明当Cd初始浓度为2.5 μmol·L-1时处理2个月后的Cd去除率超过98%。Cd主要与有机物结合,仅少量与碳酸盐结合。但该方法的缺点是藻细胞死亡后Cd会被重新释放。而ACHARYA等[25]首次报道纽曲鱼腥藻(Anabaenatorulosa)与细胞表面结合的酸溶性多聚磷酸盐体可固定铀,是一种新的铀吸附隔离机制。

1.2.2砷污染修复

ANIMESH等[26]研究表明鱼腥藻对As3+具有很强的生物氧化能力,As3+初始质量浓度为2.5～7.5 mg·L-1时,用30 g·L-1藻生物质处理72 h后,95%以上的As3+被转化为As5+。产生上述现象的可能机制是以藻细胞作为催化膜表面加快了生物氧化过程。而DEBNATH等[27]研究发现从稻田分离的5种固氮蓝藻均可将亚砷酸盐转化为砷酸盐,100～400 μmol·L-1亚砷酸盐经藻处理后,产生的9.58%～78%的砷酸盐存在于培养液中,33%～100%存在于藻细胞中。这表明这些藻可以降低As对水稻的毒性,减少生物可利用度,因此,具有应用于大田原位修复As污染土壤的潜力。

1.3 废气处理

作为光合自养生物,固氮蓝藻可以吸收CO2作为碳源支持其生长,能帮助减缓温室效应。研究表明放养蓝藻可使丝状蓝藻在稻田中的生物量增加,最高达30倍以上[28],在为作物供应氮素的同时,具有显著的CO2固定能力,因此,应该大力推广这项技术[28]。酶学研究表明原型微鞘藻(Coleofasciculuschthonoplastes)的碳酸酐酶CahB1可以催化CO2的水合,表明其在仿生CO2捕获方面具有应用价值[29]。CLARES等[30]比较评估了3种培养方式下鱼腥藻ATCC 33047固定CO2的效果,结果表明水平管式反应器具有最高的单位体积CO2固定能力和生物质产量,但是平板反应器的单位面积产率最高,比前者高50%(超过35 g·m-2·d-1),且具有低能耗、高效混合、适合规模化、建设费用低和操作简单等优点。SINGH等[31]研究发现细鞘丝藻ISTCY101在含50 mmol·L-1NaHCO3的BG11培养基和人工海水培养基中生物质产率分别为78.9和75.74 mg·L-1·d-1。在网状生物膜培养器中,生物质最大产量为2.01 g·m-2·d-1。生物质中脂含量为16%～21%,可用于生物柴油生产。有些藻还能用于吸收工厂排放的CO2,如NAYAK等[32]研究发现鱼腥藻PCC 7120可以耐受超过φ=7%的CO2水平并固定CO2,可以用于处理发电厂烟气。

1.4 有机污染物处理

近年研究发现固氮蓝藻具有处理废液中组成和结构各异的有机污染物的能力,包括聚磷酸酯、多氯联苯、石油烃、塑化剂和阻燃剂等[34-40],它们都属于当前广受关注的污染物质(表1)。但上述方法的作用机理各异,如研究表明固氮蓝藻可以分解二乙烯三胺五甲叉聚磷酯(DTPMP)和马拉硫磷以获得磷源,其中多变鱼腥藻(Anabaenavariabilis)CCALA 007甚至可以使DTPMP接近完全矿化,灰色念珠藻对马拉硫磷的降解率达91%[34-35]。而对原油或废机油等烃类物质则是将其中的脂肪族和芳香族化合物作为碳源加以利用[36-37],如稻田鱼腥藻(Anabaenaoryzae)与φ=1%的原油混养可使6种脂肪族化合物完全消失[36]。多氯联苯通过脱氯进而实现进一步降解,鱼腥藻PD-1对氯化二苯的降解半衰期为11.36 d,25 d后的总降解率为84.4%[38]。隐杆藻(Cyanothecesp.)对邻苯二甲酸二甲酯类则可能是通过酯酶催化水解转化为邻苯二甲酸后实现降解[39]。但念珠藻对多溴二苯醚BDE-47主要是生物吸收作用,可以去除培养液中70%～82%的BDE-47,其中60%以上累积于细胞[40]。

表1固氮蓝藻对有机污染物的处理

Table1Treatmentoforganicpollutantswithdiazotrophiccyanobacteria

有机污染物固氮蓝藻作用方式及主要产物文献二乙烯三胺五甲叉聚磷酯多变鱼腥藻(Anabaenavariabilis)CCALA007降解,中间产物为n-乙酰氨基乙基磷酸[34]马拉硫磷稻田鱼腥藻(Anabaenaoryzae)、灰色念珠藻(Nostocmuscorum)作为唯一磷源[35]原油稻田鱼腥藻(Anabaenaoryzae)作为碳源[36]废机油哈氏念珠藻(Nostochatei)8405转化或降解脂肪族和芳香族化合物[37]多氯联苯鱼腥藻(Anabaenasp.)PD-1脱氯[38]邻苯二甲酸二甲酯隐杆藻(Cyanothecesp.)PCC7822诱导酯酶,中间产物为邻苯二甲酸[39]多溴二苯醚BDE-47念珠藻(Nostoc)生物吸收[40]

2 生态环境监测

蓝藻广泛分布于各种生境中,是重要的初级生产者,对环境变化敏感,具有作为生态环境指示生物的潜力。但筛选和确定监测种类存在很大的技术难度,相关研究并不多见。STANCHEVA等[41]分析了104条不同营养梯度小河的数据,发现具异形胞固氮蓝藻和含内共生蓝藻的硅藻丰度随处于低氮段河流中无机氮浓度的增加而降低。固氮蓝藻对ρ(NO3--N)、ρ(NH4+-N)和N/P比值的响应阈值分别为0.075 mg·L-1、0.04 mg·L-1和15。而硅藻的内共生蓝藻细胞体积随NO3--N浓度的增加而降低。这说明可以利用这2类生物快速监测河流一定范围内N和P浓度。MONTEAGUDO等[42]则通过分析西班牙中南部85个位点受8个环境变量影响的底栖生物组成,评估了蓝藻作为城市废水中磷酸盐和农业土地利用产生的硝酸盐输入状况的指示生物的可能性。结果表明裂褶念珠藻(Nostocverrucosum)、秋水席藻(Phormidiumautumnale)、托马织线藻(Plectonematomasinianum)、血色胶须藻(Rivulariahaematites)和扭曲单崎藻(Tolypothrixdistorta)等组成的变化可作为人为压力的指示生物。

3 新型环保材料生产

3.1 可降解塑料

聚羟基脂肪酸(PHA)是一类易降解与生物相容性好的生物源热塑性聚酯,具有替代合成树脂的潜力。尽管PHA类物质可以通过细菌发酵而大量产生,但并不是经济可行的方法,而利用光合自养的蓝藻可以降低生产成本。已有研究发现胁迫可以使蓝藻积累PHA类物质,如β-羟基丁酸多聚物(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)和3-羟基丁酸戊酸酯共聚物等。近年来,在藻种筛选、提取方法、基因改造和培养方式等方面取得了不少进展[43]。固氮蓝藻的相关研究也已有不少报道,如ANSARI等[44]筛查了23株蓝藻(含19株固氮蓝藻),结果表明其中20株藻可以产生PHB,灰色念珠藻NCCU-442的产量最高(达细胞干重的6.44%),且PHB与微生物混合60 d后可被降解24.58%。SAMANTARAY等[45]发现在培养液中加入丙酸盐和戊酸盐时繁育管链藻(Aulosirafertilissima)CCC 444可以产生3-羟基丁酸戊酸酯共聚物。在添加5 g·L-1果糖和4 g·L-1戊酸盐时,聚合物含量达到藻细胞干重的77%,生产率达38 mg·L-1·d-1,而在P缺乏条件下可再提高至2.5倍,达到95 mg·L-1·d-1。与表面粗糙多孔的均聚物PHB相比,半晶状的3-羟基丁酸戊酸酯共聚物表面规则而光滑。BHATI等[46]也发现灰色念珠藻Agardh可以产生PHB和3-羟基丁酸戊酸酯共聚物。用响应面法评估优化了关键变量值,发现采用优化的发酵条件培养7 d,其产量达藻细胞干重的69%(61 mg·L-1·d-1)。其中,PHB的热和机械性能与前述繁育管链藻CCC 444产生的3-羟基丁酸戊酸酯共聚物及合成的聚丙烯相当。这都说明固氮蓝藻在可降解生物塑料生产方面具有应用前景,但国内尚鲜见相关的研究报道。

3.2 环保生物催化剂

近几年的研究表明固氮蓝藻可以作为生物催化剂用于纳米材料的绿色合成,如ROYCHOUDHURY等[47]发现球孢鱼腥藻(Anabaenasphaerica)的蛋白质、类胡萝卜素、类囊体和多糖都可作为还原剂合成金纳米材料。PARIAL等[48]也发现细弱楔形藻(Licmophoratenuis)、原型微鞘藻和椭孢念珠藻可以将金离子还原生成金纳米颗粒。其中,椭孢念珠藻处理产生多种粒径的球形和不规则形状的纳米颗粒及少量纳米棒。SINGH等[49]发现用桶形鱼腥藻(Anabaenadoliolum)的细胞提取物可以实现纳米银颗粒的简单、廉价、绿色合成。合成的纳米银分散均匀,呈球形,直径为10～50 nm。HUSAIN等[50]研究发现30种蓝藻(含16种固氮蓝藻)水提物均可以合成纳米银,但合成时间、产物形状和大小都随藻种而异。

固氮蓝藻对β-氧代烷基膦酸酯类物质具有多样化和不寻常的催化转化能力,如GRAK等[51]研究发现灰色念珠藻(Nostoccf-muscorum)和球果节球藻(Nodulariasphaerocarpa)可以选择性还原氧代磷酸二乙酯类物质。灰色念珠藻催化可使(S)-2-羟基-2-苯乙基膦酸二乙酯的对应体过量达99%,转化率为26%。而球果节球藻对该物质的催化效果更惊人:转化率达99%,旋光纯度达92%。另外,HIBI等[52]发现点形念珠藻(Nostocpunctiforme)PCC 73102产生的L-亮氨酸-5-羟化酶是一种新型Fe2+/α-酮戊二酸依赖的双加氧酶,可以通过特定选择和立体选择的方式催化产生特殊的氨基酸,具有作为生物催化剂生产工业上有用氨基酸的潜力。

4 环保新能源开发

4.1 基于藻脂质的生物柴油

通常用于生物柴油制备的生物质主要源于含油植物,特别是大豆和玉米等农产品。但是由于人口增长导致食品行业对这些产品的需求增加,因此急需寻找替代物以满足生物能源产业的发展。近年已有很多关于固氮蓝藻生产生物柴油的研究报道,如RS等[53]发现鱼腥藻和鞘丝藻等5种蓝藻的生物质产率(以干重计)为3.7～52.7 mg·L-1·d-1,脂产率为0.8～14.2 mg·L-1·d-1,且这些藻脂肪酸成分与已成功用于生物柴油生产的种籽油相近。STEINHOFF等[54]研究发现水华鱼腥藻(Anabaenaflos-aquae)和泡沫节球藻(Nodulariaspumigena)等3种蓝藻具有制备生物柴油的潜力,虽然不同藻产生的物质差异很大,但可通过调控培养条件和收获时间获得所需产物。ABOIM等[55]研究表明8种蓝藻(含2种固氮蓝藻)均含有棕榈酸(7.43%～38.37%)、硬脂酸(1.44%～13.82%)、己酸(0.82%～78.84%)和油酸(1.13%～46.76%)。李晓敏等[9]研究发现水华束丝藻在去除模拟污水中N和P的同时,具有较强的中性脂积累能力。这都说明上述固氮蓝藻均具有良好的生物柴油生产潜力。

虽然已经筛选到不少应用潜力大的藻株,但总的生产成本相对较高,应用受到严重制约。因此,近年的应用研究转向探索应用污染物为营养基质生产藻生物质,再转化为生物柴油,以降低生产成本。如RAMACHANDRAA等[56]发现从市政污水中分离的裸藻、水棉藻和席藻的总脂含量分别为24.6%、18.4%和8.8%,脂年均产量潜力分别为6.52、1.94和2.856 t·hm-2,其中,棕榈酸、硬脂酸、油酸和亚油酸等含量都较高。SINGH等[57]研究也发现细鞘丝藻ISTCY101可以利用市政污水在未稀释分批培养和半连续培养2种模式下生产藻生物质,平均产率分别为85 mg·L-1·d-1和2.93 g·m-2·d-1。脂含量达干重的25%,且超过65%的脂质由C16∶0、C16∶1、C18∶0和C18∶1组成,是理想的生物柴油生产原料。该系统可有效地将污水处理与生物柴油生产相结合,这2种技术的结合可以大大降低生物柴油的生产成本并减少环境危害[3-4,56]。当然,当前依然面临着污水成分复杂、藻株易退化、收获困难和下游产品品质难以控制等问题,在大规模应用之前仍然有很多问题需要解决。

4.2 烃类物质

对于利用固氮蓝藻生产烃类物质的问题,当前的研究热点是通过转基因技术提高烃类产量和产率。利用基因改造蓝藻可以直接以CO2生产生物燃料(称为第3代生物燃料),这大大缩短了生物燃料生产过程中所需的生物质生产、收获、物流和转换步骤[58]。例如,作为生物燃料的金合欢烯通常通过植物法生产,生产效率和成本都较高,HALFMANN等[59]通过合成密码子优化的金合欢烯基因的导入,使鱼腥藻PCC 7120具备通过甲羟戊酸途径合成金合欢烯的能力,从而能够以CO2、矿化水和光为原料生产金合欢烯。同样地,转入西特卡云杉的柠檬烯合成酶基因(lims)可以使该藻产生柠檬烯[60]。而与单独lims表达相比,在高光条件下通过将编码甲羟戊酸途径中3个限速酶的1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸(DXP)操纵子和lims共表达,可以使柠檬烯产量提高6.8倍,最大产率提高8.8倍[60]。另外,JOHNSON等[58]研究发现蓝藻可以通过定向进化增加蓝藻对金合欢烯、月桂烯、芳樟醇和柠檬烯等的耐受能力,这对建立经济可行的生物燃料生产系统具有重要意义。

4.3 氢气

研究表明很多微藻可以产氢,但现有技术的经济性尚无法达到规模化商业生产的要求。SAKURAI等[61]认为生物制氢前景依然被看好,主要是因为即使是小规模的生物制氢也可以在产生可再生能源的同时保护环境,而大规模的生物制氢甚至可能减缓气候变化和提供新的就业机会。固氮蓝藻被认为是很好的产氢生物,但是多数产量低且易恢复到耗氢状态,因此,现阶段仍然需要筛选稳定高产的具有规模化应用潜力的产氢藻株。NAYAK等[62]发现可利用以鱼腥藻PCC 7120为主体的微生物群落在气升式光生物反应器中高温暗发酵制氢。MASUKAWA等[63]通过基因双交换重组技术在鱼腥藻PCC 7120 DHup的基础上构建了2个突变体,发现其可不受氮气含量的影响,能在偶尔更换顶层空气的条件下连续产氢21 d,可以减少培养用气体量,降低成本。程军等[64]研究发现聚球藻可以通过自相发酵产氢,优化条件后聚球藻(以干重计)自相发酵产氢率最大可达25.68 mL·g-1。而更环保的方式是利用废水培养蓝藻,在治理污染的同时制氢,如MARKOV等[65]研究表明在中空纤维光生物反应器中使用含高浓度铵的废水培养固定化的多变鱼腥藻(Anabaenavariabilis)可以产氢,藻对铵离子吸收率在25 d后达90%,在铵缺乏培养液中刺激藻产生氢气,藻(以干重计)产氢气速率可达18 mL·g-1·h-1。

5 结论与展望

在固氮蓝藻的污染环境修复应用方面,近年来提出的各环境要素中污染物的微藻处理技术+藻生物质生产技术+环保产品(生物肥料、生物能源、生物材料和其他高附加值产品)生产技术相结合的路线图逐渐清晰,这使得以往被诟病的生产成本过高的问题将有望得到解决,从而可以实现环境、社会和经济效益最大化。因此,随着相关配套技术的不断发展和完善,预计在某些方面会很快实现规模化应用。当然,目前依然面临着污染物组成复杂和不稳定导致的藻株难适应、长期使用下藻种易退化、收获困难、富集有毒有害物质使产品品质难以控制等问题,仍然需要进行针对性研究加以解决。对此,除了进一步加强藻株的筛选工作获得优良藻株进行生产及优化培养技术和装置等以外,还可以利用新的育种技术,如航天育种和转基因育种技术等,改造已有藻株使其能够适应大规模应用的需要。固氮蓝藻在生态环境监测方面的应用比较冷门,国内外近几年的研究非常少,尚待进一步研究。值得注意的是环境友好的生物材料生产是固氮蓝藻新的应用领域,国外的相关应用基础研究已经取得很大进展。但据笔者查阅的文献发现国内在以上2个方面尚鲜见报道,今后需要开展这方面的研究,做好技术储备以利于今后的应用。固氮蓝藻在环保新能源开发方面的应用研究在国内外都是热点,固氮蓝藻与其他藻类相比具有不需要氮肥、容易采收等优点,但是生长速度、生物质和能源物质产率相对较低。因此,今后需要进一步筛选或选育优良藻株、优化培养条件和改进培养装置以解决这些问题。

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