清澜港红树林浮游植物群落结构及水质对应分析

于一雷，郭菊兰，武高洁，吕诗昆

(1. 中国林业科学研究院湿地研究所湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；2. 海南清澜港红树林自然保护区管理站，海南 文昌 571000)

红树林生长于热带和亚热带海岸潮间带，是由受到周期性潮水作用下的常绿灌木、小乔木组成的潮滩湿地群落。红树林植物大致分为真红树植物和半红树植物。红树林湿地生态系统与珊瑚礁、盐沼、上升流区生态系统并称为地球上生物多样性最丰富、生产力最高的四大海洋自然生态系统[1]。红树林面积虽小，但作为热带、亚热带特有的海岸湿地类型，对维护生态平衡、保护海岸生态系统起着重要的作用[2-3]：保育滨海湿地生物多样性，发达的潮沟为大量生物提供栖息地环境[4]，还具有物质生产、防风固沙、净化水质，以及有旅游、美学等[5-6]功能。具有丰富生物多样性的清澜港自然保护区红树林生态系统，具有多种功能和社会价值，在沿海防护林体屏障方面起到重要作用。

图1 海南清澜港红树林位置及样品采集点

大量工业、农业及生活污水排入河口、海湾地区，导致红树林面积减少、生物多样性降低[7-8]。目前，红树林水质的研究主要集中在水体富营养化和有机物污染方面。污水中较低的氮磷元素在一定程度上促进了红树林的生长[9]，然而高氮磷含量的大量污水会造成红树林成片死亡甚至消失。水产养殖是红树林氮磷营养盐的一个重要来源[10]，但是高浓度的氮磷改变了浮游植物群落结构、种群数量及其多样性[11]，最终导致水体向富营养化方向发展。近几年，东寨港红树林水体氮磷浓度超标、有机污染指数较高，基本处于中富营养化状态，且降低的趋势不明显[12]。清澜港红树林保护区一直面临着农业、生活污水以及虾塘养殖的影响，因此，开展其浮游植物群落结构及与水质关系的研究，对红树林水体污染防治、红树林资源保护具有重要意义。

本研究通过野外现场设置水体监测点，多次进行样品采集和分析，研究红树林不同水体中浮游植物群落结构、密度及生物量特征、水体氮磷等水质特征，阐明浮游植物群落结构及与水质特征之间的关系。

1 研究区概况

清澜港红树林湿地自然保护区(以下简称保护区)于1981年建立，是我国第二个红树林自然保护区，位于海南省东北部文昌市界内，总面积2 906.57 hm2，其中红树林面积1 223.3 hm2，滩涂和水域面积1 724.7 hm2。保护区有3块区域，主要区域位于文昌市东南方的八门湾沿海岸，总面积 2 019.9 hm2，其中红树林面积835.4 hm2，滩涂和水域面积1 184.5 hm2[13]。保护区属热带季风季候，年平均气温24.1 ℃，最冷月平均最低气温18 ℃，历史极端最高气温39.1 ℃，极端最低气温4.7 ℃[12]。清澜港八门湾深入内陆，有文昌江和文教河汇入湾内，沿岸土壤淤泥质且较深厚，生境很适宜红树林的生长。潮汐属于不规则全日潮，八门湾最高潮位2.38 m，最低潮位0.01 m，平均潮差0.75 m，最大潮差2.07 m，潮差大，潮间带相应较宽[13]。

保护区是我国红树林资源数量和种类最多、树龄长、面积最大的地区。红树林植物群落保持完整，主要有14种类型。根据各种资源调查资料统计，清澜港保护区的红树植物有24种，种类占全省的92.3%，占全国的85.7%，占全世界的27.9%；半红树植物有20种，隶属15科19属。红树植物中有水椰、海南海桑、杯萼海桑、卵叶海桑、拟海桑、木果楝、正红树、尖叶卤蕨等珍贵、稀有和濒危的物种[14]。

2 研究方法

2.1 样品采集、处理和分析

在清澜港红树林湿地水域中设置10个监测点(图1)，分别于2015年11月、2016年3月和8月进行3次样品采集。采用哈希便携式水质检测仪，现场测试水体pH、温度(T，℃)、溶解氧(DO， mg/L)、电导率(EC，μS/cm)和ORP(mV)。利用25#浮游植物网采集浮游植物定性鉴定样品，同时，采集1 000 ml 浮游植物的定量水样，水样中加入鲁哥试剂(用量为水样量的1.5%)固定样品。定量水样静置沉淀48h后，移去上层水，浓缩到30 mL，取0.1 mL于浮游植物计数框中，盖上盖玻片，于Olympus BX51显微镜40倍物镜下观察，取100个视野进行计数。另外，每个监测点采集用于分析主要水质指标的样品1000 mL，用于分析营养元素和金属元素。

表1 藻类和水质监测点相关信息

2.2 数据分析

藻类群落优势度和多样性指数计算公式如下：

优势种的判定采用McNaughton优势指数[15]Y，当数值大于0.02时确定为优势种，计算公式为

(1)

Shannon-Wiener多样性指数[16-19]：

(2)

Margalef物种丰富度指数[20]：

D=(S-1)/log2N

(3)

Pielou物种均匀度指数[21]：

J=H′/log2S

(4)

式中：Ni为第i种的个体数；N为同一样品中的个体总数；fi为第i种在各监测点出现的频率；S为所有监测点的藻种总个体数；Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值(Ni/N)。

对应分析是非线性多元直接梯度分析方法，能有效研究生物分布与环境之间的关系，结合众多环境因子进行分析，信息量大，结果直观明显，能更好地反映群落与环境的关系，是分析生物群落与环境因子间复杂关系的有效方法[22-23]。

3 结果与讨论

3.1 浮游植物种类组成与数量分布

3.1.1 种类组成及优势种变化

优势度是作为表明水体中浮游植物优势种群的指数。清澜港红树林湿地调查期间共检出浮游植物7门，74种(属)。其中，蓝藻门13种，占17.6%；硅藻门35种，占47.3%；绿藻门13种，占17.6%；隐藻门4种，占5.4%；裸藻门3种，占4.1%；甲藻门3种，占4.1%；金藻门3种，占4.1%。根据优势度指数计算结果，八门湾水体在2015年11月时优势种为硅藻门角毛藻(Chaetoceros)，在2016年3月和8月的优势种为硅藻门小环藻(Cyclotellasp.)。红树林潮间带水体在2015年11月无优势种，在2016年3月时优势种为蓝藻门假鱼腥藻(Pseudoanabaenasp.)，在2016年8月时优势种为甲藻门多甲藻(Peridinium)，亚优势种为硅藻门舟形藻(Navicula)。红树林养殖水体在2015年11月时优势种为蓝藻门微囊藻(Microcystis)，亚优势种为绿藻门小球藻(Chlorella)，在2016年3月时优势种为蓝藻门微囊藻(Microcystis)，亚优势种为金藻门锥囊藻(Dinobryon)，在2016年8月时优势种为隐藻门蓝隐藻(Chroomonasplaciodea)。

八门湾水体以硅藻为主，同时小环藻(Cyclotellasp.)是代表性的耐污藻类，这与深圳福田红树林藻类的检出结果[11]类似，一定程度上说明水体处于中富营养状态。红树林以甲藻和蓝藻为主，说明水体处于中营养向富营养转化状态。红树林养殖水体以蓝藻为主，同时，养殖水在2016年8月时的优势种隐藻，其适宜在营养盐浓度较高水体中生长[11, 24]。这主要由于养殖导致水体中氮磷浓度过高所引起。

3.1.2 浮游植物密度

在调查研究期间，清澜港红树林不同水体类型之间浮游植物密度差异明显(图2)，其变化范围为46.15×104～21 699.26×104L-1，均值为7 847.59×104L-1。浮游植物密度水体与富营养化水平之间存在一定的关系[25]，数值均大于104L-1，水体均已表现为富营养化趋势。

(a) 2015年11月

(b) 2016年3月

(c) 2016年8月

(d) 平均值

不同水体中浮游植物密度的时间变化也明显不同。其中，八门湾水体在2016年3月时浮游植物密度最低，在2015年11月略有升高，到2016年8月时为最高值；潮间带水体在2016年3月时浮游植物密度最高，在2016年8月和11月时密度接近；养殖水体在2015年11月时最高，其次为2016年8月，最低为2016年3月。3次样品采集期间，养殖水体中浮游植物的密度均为最高值，另外，八门湾水体在2015年11月和2016年8月时浮游植物密度高于潮间带，2016年3月时则相反。从3次采集的样品浮游植物密度均值可以看出，养殖水体中密度最高，其次是八门湾和潮间带，后两者密度数值接近，其中八门湾略高于潮间带。浮游植物生长需要适宜的温度和充足的营养元素，从表2看出，不同水体温度的变化及均值接近，说明温度条件类似。热带和亚热带地区温度和光照条件对浮游植物的影响作用不如温带地区作用明显[26]，养殖水体的氮磷含量显著高于其他水体，这可能是导致其水体中浮游植物密度最高的原因。

表2 不同水体类型水温变化及均值

3.1.3 浮游植物群落物种多样性

本研究中浮游植物群落结构主要采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(D)和Pielou物种均匀度指数(J)来描述(图3)。

Shannon-Wiener指数说明群落中生物种类增多，代表了群落的复杂程度增高。2015年11月，八门湾、潮间带和养殖水体指数均值分别为1.16、1.41和0.19；2016年3月时，均值分别为1.00、0.84和0.75；8月时均值分别为0.81、1.37和0.98。除3月份八门湾高于潮间带外，其余时间均值由大到小顺序为：潮间带，八门湾，养殖水。八门湾水体在8月时HN17和HN18指数较低，分别为0.26和0.80。潮间带指数的时间和空间变化较大，其中HN30在11月时出现最高值(1.90)。养殖水体不同监测点之间差异较大，其中HN28在8月时出现最高值(1.77)，其次为11月时的HN27(1.56)。Margalef丰富度与Shannon-Wiener指数关系最密切。不同水体类型丰富度指数大小顺序与Shannon-Wiener指数一致。2015年11月时，八门湾、潮间带和养殖水体均值为6.0、3.0和5.0；2016年3月时，均值分别为4.5、6.33和4.67；8月时均值分别为6.25、6.0和7.0。丰富度指数显著的特点是潮间带水体在11月时HN30出现最高值(18.0)，除此之外其余监测点在不同时间的数值变化不明显。

Pielou均匀度指数反映的是群落中各物种个体数目分配的均匀程度。2015年11月，八门湾、潮间带和养殖水体均值为0.70、0.76和0.14，2016年3月时，均值分别为0.68、0.49和0.47，2016年8月时均值分别为0.46、0.78和0.50。不同水体均匀度均值顺序与Shannon-Wiener指数和丰富度指数顺序一致。八门湾水体除在2016年8月HN17、HN18和HN20均匀度指数较低外，其他监测点数值均较高，均大于0.5。潮间带除在2016年3月时HN29(0.36)和HN30(0.26)较低外，其他监测点数值均大于0.6，且相互之间数值接近。养殖水体在2016年3月时HN27出现最高值(0.97)，其次为2016年8月时的HN28(0.91)。

(a) Shannon-Wiener多样性指数

(b) Margalef丰富度指数

(c) Pielou均匀度指数

水质较好水体中的浮游植物种类较多且种间均匀，表现为多样性和均匀度指数较高。与此相反，重污染水体的多样性和均匀度指数较低。Shannon-Wiener多样性指数为0～1时，水体为重污染； 1～3时，水体为中污染，其中， 1～2时，水体为α-中污染， 2～3时，水体为β-中污染；大于3时，水体为轻污染或无污染[20]。重污染的水体包括八门湾的HN20(2015年11月、2016年3月和8月)、HN17(2016年8月)、HN18(2016年8月)和HN22(2016年3月)，潮间带HN26(2016年11月)、HN29(2016年3月)、HN30(3月)，养殖水体的HN27(2015年11月和2016年8月)、HN28(2015年11月和2016年3月)和HN31(2015年11月、2016年3月和8月)。除潮间带水体的HN30(2015年11月)监测点为β-中污染外，剩余不同时间的监测点样品皆为α-中污染，但无轻污染或无污染水体。深圳福田红树林水体处于中富营养化状态且向富营养化过渡的阶段[11]，一直面临水体富营养化的威胁。

3.2 氮磷营养元素特征

清澜港红树林不同水体中氮磷浓度见图4。氨态氮：八门湾水体除HN17外，其余监测点不同时间的变化不明显。HN17在2016年3月时浓度最高，其次为2015年11月，最低为2016年8月。潮间带水体时间变化和空间变化明显，2016年8月时在HN26和HN30分别出现最高值和次高值。养殖水体在2016年8月时浓度明显高于2015年11月和2016年3月，且8月时在HN31出现最高值(2.29 mg/L)。亚硝态氮为硝化和反硝化反应中间产物。八门湾HN17亚硝态氮浓度变化情况为：2016年3月(0.20 mg/L)>2015年11月(0.13 mg/L)>2016年8月(0.09 mg/L)。潮间带水体不同监测点空间差异明显，其中HN30在11月时浓度最高(0.12 mg/L)。养殖水体除2016年8月时HN31为最高值(1.15 mg/L)外，其他各点浓度数值极低。硝态氮在3种水体中的时间变化趋势类似，表现为在2016年8月时浓度最高，其次为2016年3月，2015年11月时最低。除养殖水体HN31点在2016年8月时为最高值(7.67 mg/L)外，其他监测点空间变异不明显。总磷在2015年11月时浓度高，空间变异性大，尤其是八门湾水体的HN20(2.09 mg/L)和HN22(3.10 mg/L)。潮间带HN30在2015年11月时与其他时间相比浓度较低(0.59 mg/L)。对比分析不同水体的时空变化特征，发现养殖水体不同监测点之间时空变化明显，在2016年8月份时多出现极高值。不同水体总磷在2015年11月时浓度较高并且变化明显。

根据Redfield假设[28]，典型藻类分子式为C106H263O110N16P，得出氮磷含量比值为7.2∶1。表明理论上若氮磷比小于该值，则氮为限制藻类生长元素；氮磷比值大于该值，则磷为限制元素。清澜港红树林不同水体的TN/TP比值，2015年11月时除八门湾HN17和HN18比值大于7.2外，其他皆远小于7.2(范围为0.6～6.5，均值为1.5)，表明2015年11月时氮为藻类生长限制因素；2016年3月时TN/TP比值范围12.3～118.5，均值为36.4；2016年8月时除潮间带HN28比值为5.0外，其余范围为7.4～39.8，均值为20.8，2016年3月和8月时八门湾、潮间带和养殖水体大部分监测点的藻类生长限制因素为磷。藻类生长限制元素也因地因时而异，如海南东寨港红树林初期不存在限制因素，而后期磷成为限制元素[12]。东寨港红树林中的养殖明显改变了水质成分，增加了丰富的磷，导致氮磷比变化，结果氮为限制因素[10]。

(a) NH3-N

(d) TP

3.3 浮游植物群落与水质对应分析

采用Canoco4.5软件对浮游植物群落与水质关系进行对应分析。分析之前对物种和除pH外的环境数据都进行lg(X+1)转换。首先对物种数据矩阵进行降趋势对应分析(DCA)，根据分析结果中排序轴数值大小特征，判断下一步分析方法。数据分析表明，2015年11月和2016年3月的数据采用线性模型合适，而2016年8月数据适合采用单峰模型。 2015年11月、2016年3月和8月时浮游植物和水质对应分析结果分别见图5、图6和图7。

图5 2015年11月浮游植物与水质RDA对应分析

图6 2016年3月浮游植物与水质RDA对应分析

图7 2016年8月浮游植物与水质CCA对应分析

4 结 论

a. 群落结构方面，调查期间共鉴定出浮游植物7门(蓝藻门、硅藻门、绿藻门、隐藻门、裸藻门、甲藻门、金藻门)，74属(种)。

b. 密度及多样性方面，养殖水体中浮游植物密度最高，其次是八门湾和潮间带，范围为46.15×104～21 699.26×104L-1，均值为7 847.59×104L-1。除2016年3月份外，Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度与均匀度指数均值从大到小顺序一致为：潮间带，八门湾，养殖水。

c. 与水质关系方面，2015年11月时氮为藻类生长限制因素，而2016年3月和8月时大部水体限制因素为磷。藻类主要与氮磷营养盐及金属离子密切相关，季节变化对其影响不明显。

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