NaCl胁迫对3种冷季型草坪草种子萌发和幼苗生长的影响

宋娅丽，王克勤，张 倩，陈佳钰，马 志，李珠宇

(西南林业大学 生态与水土保持学院，云南 昆明 650224)

目前，世界范围内土壤盐渍化及次生盐渍化现象日趋加重，已成为严重的环境问题之一。据联合国粮农组织(FAO)2005年调查，全世界约有8×108hm2土地受到盐渍化影响[1]。我国有3 330万hm2盐渍土，约占全国可耕地面积的25%。随着生态环境的不断恶化和人为不合理的开发利用，盐渍化土地的面积还在不断扩大，严重影响着农牧业生产。在盐渍环境下，种子萌发作为种子植物生活史的第一阶段，最先受到盐分的胁迫。盐逆境不但降低草坪草种子发芽率，导致种子萌发延迟，而且抑制幼苗生长。种子萌发期的抗逆能力决定了该植物能否在一个地区成功定居。在盐分高的土壤上，草坪易出现秃斑、返青晚、秋季早衰、生长不良，甚至出现大面积死亡等现象，从而使草坪的管理难度增大，坪用价值降低[2-6]。如何提高植物的抗盐性，增加在盐胁迫下植物的产量一直是人们关注的焦点[5]。盐渍土壤上建植草坪，除了对土壤进行改良外，行之有效的措施就是选育耐盐草坪草种。

黑麦草(Loliumperenne)是应用最广泛的冷季型草坪草之一，成坪速度快，耐践踏，种子萌发迅速；覆盖能力、抗病虫害能力和分蘖能力强。高羊茅(Festucaarundinacea)是禾本科羊茅属多年生草本植物，耐践踏能力强、耐热性强、成坪后常绿、适应的土壤范围广，耐粗放管理；为冷季型禾本科中抗热、耐寒性最强的草种[8,9]。早熟禾(Poapratensis)是一种优秀的冷季型草坪草，喜光耐荫、抗寒性强、绿期长，颜色光亮鲜绿，草质柔软，耐践踏绿期长、坪质优美、适用性广[10-11]。

有关盐胁迫对草坪草种子萌发的影响已有报道[4,7]，但盐胁迫下3种冷季型草坪草种子萌发和幼苗生长特性影响的研究报道较少。以黑麦草、高羊茅和早熟禾为试验材料，研究盐胁迫对其种子萌发特性和幼苗生长的影响，以期为今后草坪的选种、建植和管理提供理论依据和实践指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料分别为黑麦草辉煌、高羊茅火凤凰2号、早熟禾雪狼，均由北京克劳沃草业中心提供，原产地均为美国。

1.2 试验方法

1.2.1 种子发芽试验 种子发芽试验于2016年4月采用滤纸纸上发芽法进行。选择颗粒饱满且无病虫害的3种草坪草种子，用少量浓硫酸消毒，再将种子浸泡到蒸馏水中24 h，然后用蒸馏水冲洗2～3遍、晾干。分别配制浓度为0.2%、0.4% 、0.6% 、0.8% 和1.0%的NaCl溶液，作为盐胁迫处理液，蒸馏水作为对照0%。在直径12 cm 的培养皿底部铺放4层滤纸，同一处理同一品种取50粒种子均匀放在培养皿内，每个处理设3个重复，共54个培养皿。加入等量的盐胁迫处理液至饱和，以滤纸和种子浸湿为宜。然后放入光照培养箱内培养，发芽条件控制为白天25 ℃、光照12 h，晚上15 ℃、黑暗12 h。每天用3 mL处理液冲洗种子，然后吸出处理液，最后再加入少量处理液使种子周围润湿即可，以保持NaCl浓度不变[12-14]。以芽长超过本身长度的1/2或超过根长作为种子发芽的标志，每天定时观察记录发芽数，发芽试验到第15 d结束。计算发芽势、相对发芽势、发芽率、相对发芽率、发芽指数、耐盐半致死浓度和耐盐致死浓度等指标[12-17]；根据第5 d的种子发芽数计算发芽势和相对发芽势[14,18]。

发芽势(GV)=第5 d的发芽种子数/供试种子数×100%

(1)

发芽率(GP)=发芽试验末期全部正常发芽的种子数/供试种子总数×100 %

(2)

相对发芽势(RGV)=各个处理的发芽势/对照的发芽势×100%

(3)

相对发芽率(RGP)=处理的发芽率/对照的发芽率×100%

(4)

发芽指数(Gi)=∑Gt/Dt

(5)

式中：Gt为处理后t日的发芽数；Dt为相应的发芽日数

耐盐半致死浓度是相对发芽率达到50%时所对应的盐浓度；耐盐致死浓度是相对发芽率达到10%时的盐浓度。

1.2.2 幼苗生长试验 幼苗生长试验在温室内进行，自然光照，不加温。种子种植于装有多孔粘土(沙土比为1∶1)的PVC管中(直径 10 cm，深 40 cm)，放于玻璃温室内进行预培养。待种子发芽后每2 d浇1次水，每4 d用Hoagland营养液浇灌，每星期做1次修剪。播种2个月后进行NaCl胁迫处理，处理6周。各处理NaCl浓度为0%(对照)，0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%，共6个水平，每个水平3个重复。采用盐水灌溉的方法，把NaCl配成上述浓度的盐水后定期定量地浇入管中。为减少盐分积累，各个浓度的盐水每2 d浇1次，每次每管200 mL，盐水浇入管中后多余的盐水从管底自由排出。开始盐处理时为减少盐冲击效应，盐浓度每2 d以0.2%的浓度逐步增加。培养6周后测定草坪草地上部分干重、根系干重、脯氨酸含量以及叶片电导率。草坪草地上部分干重、根系干重采用常规烘干法[19]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定[20]；相对电导率和根冠比分别用公式(6)和(7)计算：

相对电导率=Cinitial/Cmax×100%

(6)

式中：Cinitial为浸在去离子水中，常温下震荡24 h后用电导仪测定溶液的电导率；Cmax为放入沸水种20 min后，冷却至室温后的电导率[21-22]。

根冠比=根系干重/地上部分干重

(7)

1.3 数据分析

采用Excel和SPSS 19.0对数据进行处理和统计分析，One-Way ANOVA进行单、双因素方差分析，用Tuckey’s HSD进行多重比较，并用Person相关分析相对不同草坪草种子相对发芽势、相对发芽率与NaCl处理浓度之间的关系。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对种子发芽势和发芽率的影响

单因素方差分析结果(表1)表明，随着NaCl浓度的增加，3种冷季型草坪草的种子发芽势均呈下降趋势。当盐浓度高于0.2%时，3种草坪草种子发芽势均与对照差异显著。当盐浓度达到1.0%时，发芽势均为0，说明NaCl胁迫延长了3种草坪草的发芽时间，延缓了发芽进程。

盐浓度对3种草坪草的种子发芽率同样影响显著(P<0.05)，种子发芽率随着NaCl浓度的增加呈下降趋势。当盐浓度为0.2%时，黑麦草和高羊茅的种子发芽率均与对照差异不显著(P>0.05)。当盐浓度升高到0.4%时，黑麦草和早熟禾的种子发芽率显著下降，而高羊茅种子发芽率下降不显著，说明高羊茅在盐浓度<0.4%时仍有一定的发芽适应性，而且比黑麦草和早熟禾的适应性强。与盐浓度0.4%相比，盐浓度为0.6%时的3种草坪草发芽率均显著下降。当盐浓度达到1.0%时，3种草坪草的发芽率降低到16%以下。

表1 NaCl胁迫下不同草坪草种子单因素方差分析下的发芽势和发芽率

注：同行不同小写字母表示不同浓度差异显著(P<0.05)，同列不同大写字母表示不同草坪草差异显著(P<0.05)，下表同

双因素方差分析(表2)结果表明，不同NaCl浓度、不同种类以及盐浓度和种类之间的交互作用对3种冷季型草坪草发芽势和发芽率的影响均极显著(P<0.01)，且不同NaCl浓度的影响大于不同种类以及两者交互作用。

表2 盐浓度和不同草坪草对种子发芽势和发芽率双因素方差分析

2.2 NaCl胁迫对种子相对发芽势和相对发芽率的影响

3种冷季型草坪草的相对发芽势和相对发芽率随盐浓度的增大呈下降趋势，且各浓度处理与对照之间差异显著(P<0.05)。NaCl胁迫对3种草坪草种子的萌发有抑制作用，但在浓度为0.2%时抑制作用不明显。相对发芽势的下降速度高于相对发芽率，当NaCl浓度为1.0%时，3种草坪草的相对发芽势均降至0，相对发芽率高于0。NaCl浓度提高到1.0%时，3种草坪草仍有种子萌发，且高羊茅相对发芽率显著高于黑麦草和早熟禾(P<0.05)，表现出较强的耐盐性(表3)。

由表4双因素方差分析表明，不同NaCl浓度、不同NaCl浓度和种类的交互作用对3种冷季型草坪草相对发芽势、相对发芽率影响均极显著(P<0.01)，且不同NaCl浓度的影响大于两者交互作用。不同种类对3种草坪草相对发芽率影响均极显著(P<0.01)，但对相对发芽率无显著影响(P>0.05)。

表3 NaCl胁迫下不同草坪草种子的相对发芽势和相对发芽率

2.3 NaCl胁迫对种子发芽指数和发芽进程的影响

3种冷季型草坪草的发芽指数均随NaCl浓度的增加而显著降低(P<0.05)。NaCl浓度高于0.4%时，3种草坪草的发芽指数显著低于对照(P<0.05)。从发芽指数下降速度分析，NaCl胁迫下高羊茅发芽指数下降速度最慢，在NaCl浓度为1.0%时下降到0.09%，其次为早熟禾和黑麦草(表5)。

表4 盐浓度和不同草坪草对种子发芽势和发芽率影响的方差分析

表5 NaCl胁迫下不同草坪草种子的发芽指数

初始萌发时间可以反映草坪草种子萌发的快慢。3种冷季型草坪草的对照初始萌发时间均在第3 d，随着盐浓度的升高，初始萌发时间均延迟(图1)。较低浓度盐处理的早期萌发均表现为直线上升的趋势，而直线的斜率可视为种子萌发的速率。与对照相比，当NaCl处理浓度为0.8%时，3种草坪草种子初始萌发时间推迟2 d，当浓度升高到1.0%时，初始萌发时间推迟4 d。由此可见，盐胁迫会推迟草坪草的萌发初始时间，延缓整个发芽进程。

种子的累积发芽率可以反映牧草种子的发芽进程(图1)。随着NaCl浓度的升高，3种草坪草种子的累积发芽率均不断降低。当NaCl浓度为0.2%时，种子在第3～9 d的发芽率增长最快，萌发速度最快，之后萌发曲线趋于平缓。当NaCl浓度增加到0.4，0.6和0.8%时，萌发速度较快的趋势出现在第5～13 d，但发芽率的增加与盐浓度为0.2%相比较为缓慢。当NaCl浓度增加到1.0%时，其萌发速度极低，表现出较为漫长的萌发过程，且趋势较为平缓。

2.4 种子相对发芽势、相对发芽率与NaCl浓度的定量关系及耐盐性

用Pearson法分析3种草坪草相对发芽势、相对发芽率与NaCl处理浓度之间的关系，表明3种冷季型草坪草的相对发芽势、相对发芽率均与NaCl浓度呈极显著负相关(相对发芽势黑麦草r=-0.996，高羊茅r=-0.987，早熟禾r=-0.979；相对发芽率黑麦草r=-0.977，高羊茅r=-0.984，早熟禾r=-0.993)。对3种冷季型草坪草相对发芽势、相对发芽率与NaCl浓度的关系进行拟合，不同种子的相对发芽势、相对发芽率均随NaCl浓度的升高均呈“抛物线”型的下降趋势(图2)。

图1 NaCl胁迫下不同草坪草种子的累积发芽率

图2 3种草坪草种子相对发芽势、相对发芽率与盐浓度的定量关系趋势

根据耐盐半致死浓度和耐盐致死浓度的方法计算，黑麦草耐盐半致死浓度是0.65%，耐盐致死浓度是1.09%；高羊茅耐盐半致死浓度是0.66%，耐盐致死浓度是1.11%；早熟禾耐盐半致死浓度是0.66%，耐盐致死浓度是1.10%。由此可知，高羊茅种子萌发时的耐盐性最好，其次，早熟禾和黑麦草。

2.5 NaCl胁迫对生物产量的影响

不同NaCl处理下3种草坪草的地上部分干重和根系干重均低于对照处理，且随着盐浓度的增加显著降低(表6)，但下降幅度不同(P<0.05)(表6)。NaCl浓度增加到1.0%时，黑麦草，高羊茅和早熟禾地上部分和根系的平均生物量分别低于对照31%、67%，说明盐胁迫对根系生物量的影响大于对地上部分生物量的影响。同时，早熟禾在NaCl浓度为1.0%时，地上部分生物量的降低量显著高于黑麦草和高羊茅(P<0.05)。盐浓度增加到0.4%时，3种草坪草的生物量下降显著(P<0.01)，说明3种草坪草不适宜生长在盐浓度超过0.4%的生境内。不同NaCl浓度下，3种草坪草的平均根冠比均小于对照，差异性显著(P<0.05)。当盐浓度增加到1.0%时，与对照相比，黑麦草、高羊茅和早熟禾的根冠比分别下降了61%，49%和47%。

表6 NaCl胁迫下不同草坪草地上部分的干重，根干重和根冠比

2.6 NaCl胁迫对幼苗脯氨酸含量和相对电导率的影响

黑麦草、高羊茅和早熟禾幼苗叶片脯氨酸含量和相对电导率在不同梯度盐浓度条件下表显著高于对照(P<0.05)，且随着盐浓度的提高而逐渐提高。在盐浓度为1.0%下3种草坪草叶片脯氨酸含量达到最大值，与对照相比，黑麦草、高羊茅和早熟禾分别上升了278%，192%和318%。早熟禾在较低NaCl浓度时(0.2%)下开始大量积累脯氨酸，上升幅度最大。不同盐浓度胁迫下，早熟禾叶片脯氨酸含量显著高于黑麦草和高羊茅含量，差异性显著(P<0.05)(表7)。在不同盐胁迫条件下，3种冷季型草坪草的平均电导率表现为：黑麦草>高羊茅>早熟禾。

表7 NaCl胁迫下不同草坪草叶片的脯氨酸含量和相对电导率

3 讨论

3.1 NaCl胁迫对3种冷季型草坪草种子萌发的影响

不同植物的耐盐性随个体的发育阶段而发生变化，草坪草种子对盐渍土壤最敏感的时期是种子萌发阶段。发芽势和发芽率是检测种子生活力重要的指标，通过种子发芽速度、整齐度、发芽数量和幼苗健壮的潜势反映出种子活力和抵御逆境胁迫的能力。发芽势强、发芽率高，预示着植物出苗快、整齐苗壮；发芽指数能够反映种子在整个发芽期的综合活力[19-20]。种子能够顺利萌发成苗，是植物在干旱、盐逆境等条件下定居的前提条件。不同植物在种子萌发时期的耐盐性不同。许多学者做过相关研究，研究发现当NaCl浓度超过50 mmol/L和0.6%时，会分别显著抑制羊草种子(Leymuschinensis)[21]和垂穗披碱草种子(Elymusnutans)的发芽率[22]；NaCl浓度为150 mmol/L是一年生黑麦草种子耐盐阈值[23]。试验中，随着NaCl浓度的增加，3种冷季型草坪草种子发芽势、发芽率、发芽指数总体上呈下降趋势；当NaCl浓度超过0.6%时显著抑制了3种草坪草的发芽率，说明NaCl为0.6%是3种冷季型草坪草种子的耐盐阈值。

有研究报道，盐胁迫可能会阻止植物种子萌发，但种子未失去活力[22]；当盐浓度升高到一定程度或持续一定时间，种子也可能永久性失去活力。NaCl浓度对3种冷季型草坪草种子的发芽势和发芽率均有显著影响，且发芽势、相对发芽势、发芽率和相对发芽率均随浓度的增加呈下降趋势。但当盐浓度达到1.0%时，种子发芽率仍大于0，说明在此盐浓度下虽然对种子发芽率有显著的抑制作用，但种子并没有失去生活力。这与李孔晨等[22]、马春平等[23]的研究结果一致。低浓度的NaCl对3种冷季型草草坪草种子萌发有一定的抑制作用，但抑制程度随着NaCl浓度的增大而增加，1.0%的浓度并没有完全抑制种子的萌发，并未达到耐盐致死浓度。3种冷季型草坪草相比较，高羊茅种子的耐盐性优于早熟禾和黑麦草。但也有研究者发现，低浓度盐胁迫对波伐早熟禾种子(P.sphondylodes)[7]、紫花苜蓿种子(Medicagosativa)[24]、结缕草种子(Zoysiajaponica)[12]的萌发有促进作用，而随着盐浓度的升高则抑制种子的萌发。这是由于低浓度盐可促进植物细胞膜渗透调节和刺激呼吸酶，在一定浓度的盐分条件下可产生种子引发作用，促进种子的萌发[25-26]。试验中，低浓度盐胁迫仍对种子萌发有抑制作用，且随着盐浓度的增加而增强，由于高浓度盐离子的渗透效应对植物有毒性效应[33]，通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的新陈代谢，同时植物细胞膜在受到盐胁迫后，其膜蛋白、膜透性等正常的生理功能发生改变也可能是一部分原因[34]。

3种冷季型草坪草的相对发芽势和相对发芽率均随着盐浓度的升高而呈“抛物线”型的曲线变化，随着盐浓度的升高而降低。盐胁迫不仅降低3种冷季型草坪草种子的发芽率，还推迟了初始萌发时间，发芽高峰期推迟，导致发芽过程延缓。在草坪建植过程中，草坪草种子萌发期的延迟会导致地表裸露过久，加大土壤水分蒸发，对草坪草种子发芽造成较大的阻力。另外，萌发期的延迟会给其他杂草入侵提供机会，也会对草坪草种子萌发造成更大的阻力，最终严重影响草坪质量，盐渍土的改良效果也会减弱。因此，在盐性土壤上通过种子直播进行黑麦草、高羊茅和早熟禾的建植，需要考虑不同草坪草种子相应的发芽势、发芽率、萌发期和萌发速率，选择较早萌发的品种，迅速占领空间以抑制其他杂草的生长，最终达到建坪成功的目的。研究表明，当土壤盐浓度分别达到或大于黑麦草(0.65%)、高羊茅(0.66%)和早熟禾(0.66%)种子萌发的耐盐半致死浓度时，需要实施必要的土壤改良措施后才能进行种子直播建植，或者考虑通过穴栽、平铺及间铺等营养途径建植草坪。

3.2 NaCl胁迫对3种冷季型草坪草幼苗生长的影响

在短期盐胁迫试验中，不同植物的生物量均随着盐浓度的增加而逐渐降低，降低幅度有一定差异。研究表明，NaCl浓度增加到0.2%时，16个多花黑麦草品种平均地上部分生物量和地下部分生物量分别下降了22%和54%[5]；高羊茅、紫羊茅、匍匐翦股颖和细弱翦股颖的生物量随着盐溶液浓度的增加，生物量与对照相比均有所下降，且变化幅度较大[27-28]。总的分析，根系对盐胁迫的敏感性高于地上部分，随着盐浓度的增加根系与地上部分干重比呈降低趋势，在较高盐浓度下，这个比值低于0.3。通过减缓根系部分的生长，可以最大限度地保持植物对营养物质和水分的吸收，减轻由于盐胁迫引起的营养失调和生理干旱。试验结果表明，根系在冷季型草坪草的抗盐性中起到重要作用。根冠比的变化也说明盐胁迫对3种草坪草根系生物量的影响大于地上部分，对黑麦草和高羊茅的影响大于早熟禾，这是因为根部直接与盐水接触，受到的伤害更大。

由于植物细胞膜是控制小分子物质进出细胞的屏障，在盐胁迫下植物细胞膜受损就会导致细胞液外渗，电导率就会增大；植物在正常条件下，游离脯氨酸含量很低；但遇到干旱、高温、低温或盐碱等逆境时，游离脯氨酸会大量积累以进行渗透调节，其积累指数与植物的抗逆性有关[29]。植物体内游离脯氨酸积累量越多，则抗盐能力越强[37-38]。经NaCl胁迫后的3种草坪草电导率和脯氨酸含量均有所增加，其叶片细胞膜透性和脯氨酸含量与耐盐性高度相关。与黑麦草和高羊茅相比，早熟禾幼苗耐盐性较高，表现在生物量的下降幅度较小，以及细胞膜透性和脯氨酸含量的增加幅度较大上。3种冷季型草坪草的细胞膜透性随着盐胁迫增加而明显增大，相对电导率与处理浓度之间呈明显的正相关，这与李孔晨和卢欣石的研究一致[30-31]。脯氨酸含量随着盐浓度的增加逐渐增加，同样说明1.0%的盐浓度并没有超过早熟禾对盐胁迫的适应范围。通过脯氨酸含量的变化看出，3种草坪草幼苗的耐盐性强弱表现为早熟禾>高羊茅>黑麦草。

4 结论

3种冷季型草坪草种子萌发时均具有一定抗盐能力，可很好地用于盐渍土改良，但是不同草坪草种子萌发时的耐盐性不同。通过计算耐盐致死浓度和耐盐半致死浓度得到，高羊茅种子萌发时的耐盐性最好，其次为早熟禾和黑麦草。幼苗耐盐性表现为早熟禾>高羊茅>黑麦草，早熟禾幼苗耐盐性较好表现在生物量的下降幅度较小，以及细胞膜透性和脯氨酸含量的增加幅度较大。因此，从种子萌发和幼苗生长综合来看，与黑麦草和早熟禾相比较，高羊茅可以作为耐盐性较好的品种，用于盐渍土草坪建植，有利于更好地发挥其耐盐和改良作用。

[1] Munns R.Genes and salt tolerance:Bringing them together [J].New Philologist,2005,167(3):645-663.

[2] 张新春,庄炳昌,李自超.植物耐盐性研究进展[J].玉米科学,2002,10(1):50-56.

[3] 董丽华,姚爱兴,王宁.盐分对草坪草影响概述[J].北科学院学报,2006,21(1):64-67.

[4] 王建丽,申忠宝,钟鹏,等.NaCl胁迫对15个草地早熟禾品种萌发的影响[J].草原与草坪,2009(4):57-60.

[5] 许能祥,顾洪如,丁成龙,等.多花黑麦草耐盐性及其在盐土条件下饲用品质的研究[J].草业学报,2013,22(4):89-98.

[6] 韩烈保,杨碚,邓菊芬.草坪草种及其品种[M].北京:中国林业出版社,1999.

[7] 白小明,王靖婷,贺佳圆,等.8个野生早熟禾种子萌发期耐盐性研究[J].草地学报,2013,21(3):546-555.

[8] 崔玮,张芬琴,李玉兰.中性盐和碱性盐胁迫对黄瓜种子萌发的影响[J].种子,2006,25(6):66-69.

[9] 杨春武,贾娜尔·阿汗,石德成.复杂盐碱条件对星星草种子萌发的影响[J].草业学报,2006,15(5):45-51.

[10] 王赞,李源,吴欣明,等.PEG渗透胁迫下野茅种子萌发特性及抗旱性鉴定[J].中国草地学报,2008,30(1):50-54.

[11] 沈艳,兰剑,谢应忠.NaCl对高羊茅萌发的胁迫效应研究[J].种子,2009,28(12):44-47.

[12] 张学勇,陈忠林,刘强,等.盐胁迫对结缕草和高羊茅种子萌发的影响[J].种子,2012,31(9):4-7.

[13] 张志,刘敏,梁艳,等.盐胁迫对三种冷季型草坪草生长的影响[J].生态环境学报,2009,18(5):1877-1880.

[14] 刘春霞,王康英,郭正刚.不同水分条件下硅对紫花苜蓿生理特性及品质的影响[J].中国草地学报,2011,33(3):21-27.

[15] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2006.

[16] 萧浪涛,王三根.植物生理学实验技术[M].北京:中国农业出版社,2005.

[17] 王忠.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2005:500-570.

[18] 杜利霞,董宽虎,夏方山,等.盐胁迫对新麦草种子萌发特性与生理特性的影响[J].草地学报,2009,17(6):789-794.

[19] 王秀玲,程序,李桂英.甜高粱耐盐材料的筛选及芽苗期耐盐性相关分析[J].中国生态农业学报,2010,18(6):1239-1244.

[20] 马红媛,梁正伟.盐分、温度及其互作对羊草种子发芽率和幼苗生长的影响[J].生态学报,2008,28(10):4710-4717.

[21] 张小娇,祁娟,曹文侠.盐分、温度及其互作对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响[J].中国草地学报,2014,36(1):24-30.

[22] 李孔晨,黄甫江云,卢欣石.一年生黑麦草萌发期耐盐性综合评价[J].草地学报,2010,18(3):388-398.

[23] 马春平,崔国文.10个紫花苜蓿品种耐盐性的比较研究[J].种子,2006,25(7):50-53.

[24] 韩德梁,韩烈保,周晓静.中苜1号紫花苜蓿耐盐性研究[J].种子,2008,27(6):1-4.

[25] 王清华,杨建平,张中华,等.盐胁迫对不同品种辣椒种子萌发特性的影响[J].西北农业学报,2007,16(3):136-140.

[26] 卢艳敏.不同盐胁迫对高羊茅种子萌发的影响[J].草业科学,2012,29(7):1088-1093.

[27] 时丽冉.混合盐碱胁迫对玉米种子萌发的影响[J].衡水学院学报,2007,9(1):13-21.

[28] 王娜,李海梅.冷地型草坪草耐盐性研究[J].湖北农业科学,2011,50(10):2047-2051.

[29] 常红军,秦毓茜.干旱和盐胁迫对草地早熟禾草坪质量及其叶绿素荧光参数的影响[J].西北植物学报,2008,28(9):1850-1855.

[30] Qian Y L,Mecham B.Long-term effects of recycled wastewater irrigation on soil chemical properties on golf course fairways [J].Agronomy Journal,2005,97(3):717-721.

[31] 吴雪霞,陈建林,查丁石,等.植物耐盐性研究进展[J].江西农业学报,2008,20(2):11-13.