光质对芹菜叶片光合色素和光合荧光特性的影响

尹 娟

(信阳农林学院，河南信阳 464000)

光质是植物生长发育的重要环境因子。光合作用有效的可见光光谱在380～760 nm范围内，这一区间的波长对植物的形态建成、次生代谢、生理代谢、光周期及营养品质具有调节作用[1]。高等植物的光系统及光信号转导系统，能够对光质、光照度、照射角度和时间、光质作出适应性反应[2]。光质影响种子萌发，其中红光与远红光的比例对种子能否充分萌发起决定作用[3]。叶片的形成与光合器官发育受光质调控，莴苣在红蓝绿组合光下叶面积最大[4]，人参叶片在蓝膜下基粒排列松散，红膜下排列整齐[5]。红光降低茎的生长速率，而远红光能解除这一效应[6]。蓝光促进侧根生长，红光促进组培苗分化生长。蓝光下植物蛋白质含量高，而红光下碳水化合物含量高[7]。另外，光照度和光质对叶绿素蛋白质复合物的形成及光系统Ⅱ(PSⅡ)和光系统Ⅰ(PSⅠ)之间的电子传递也具有调节作用[8]。

发光二极管(LED)作为第4代新型照明光源，可发射植物生长所需的单色光，与传统人工光源相比，具有体积小、质量轻、寿命长、冷光源、光质单一、光谱性能好、光能转化率高、环保等众多优点[9]，随着其向高亮度、低成本方向的快速发展，被越来越多的学者用于科学研究，也越来越多地被用于蔬菜工厂化育苗和蔬菜立体栽培。

本试验通过LED光源设置不同光质处理，探究其对芹菜光合特性、光合参数、营养品质的影响，以期通过光质环境调控使芹菜优质高产，并为其他叶菜类蔬菜的光质调控研究提供理论和数据参考。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

试验于2016年3月11日进行。以荷兰西芹为试材，试验设5个LED光源处理，分别为红光(655.7 nm，R)、蓝光(456.2 nm，B)、红蓝组合光(2 ∶1，R2B1)、红蓝组合光(6 ∶1，R6B1)和白光(对照，W)。LED光源为顶部照明，高度可调，试验期间使LED光源与荷兰西芹之间始终保持约 50 cm 的距离，光照度为280 μmol/(m2·s)。

将浸种催芽后的荷兰西芹种子均匀撒播于装有基质的50孔穴盘中，播种后在种子上撒1层0.3 cm厚的基质，播20盘。4月10日，在西芹3片真叶时，选取长势一致的荷兰西芹15盘，每3盘1个处理。白天温度控制在18～20 ℃，夜间13～15 ℃，每天光照10 h，空气湿度为60%～70%。根据穴盘基质干湿度浇灌Hoagland’s营养液[10]，每次300 mL。光照处理40 d后，进行光合色素、光合特性及叶绿素荧光参数测定。

1.2 测定项目与方法

5月20日09：40—10：20，用TPS-2便携式光合仪测定芹菜倒3叶的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，测定时光照度为280 μmol/(m2·s)，气温为18～19 ℃，叶温为19～20 ℃，CO2浓度为 400 μmol/mol。每盆选取3株有代表性的植株进行测定，取平均值。

参照Lichtenthaler等对Arnon修正的方法[11-12]测定叶绿素含量；使用英国汉莎科学仪器公司生产的FMS-2型调制式叶绿素荧光仪测定荷兰西芹倒3叶的叶绿素荧光动力学参数：初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、暗适应下PSⅡ最大荧光产量(Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数qP，每处理测定3张叶片。

采用Excel 2007软件处理数据并绘图，采用SAS软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同光质对芹菜叶绿素荧光参数的影响

由表1可知，Fv/Fm和Fv/Fo趋势一致，表现为红蓝光(6 ∶1)>红蓝光(2 ∶1)>红光>白光>蓝光；ΦPSⅡ在不同光质处理下的大小依次为红蓝光(6 ∶1)>红光>红蓝光(2 ∶1)>白光>蓝光；qP大小依次为红蓝光(6 ∶1)>红蓝光(2 ∶1)>白光>红光>蓝光；红蓝光(6 ∶1)处理下芹菜的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和qP均高于其他处理，表明该处理的芹菜在暗适应下PSⅡ实际光化学效率和光合活性较高，PSⅡ潜在活性和电子传递活性较大，光合电子传递速率较快，PSⅡ反应中心较为开放。

表1 不同光质对芹菜荧光参数的影响

注：同列数据后不同大写、小写字母分别表示在0.01、0.05水平上差异显著。

2.2 不同光质对芹菜光合色素含量的影响

图1表明，光质对叶绿素a和叶绿素(a+b)影响趋势一致，大小依次为红蓝光(6 ∶1)>红蓝光(2 ∶1)>红光>白光>蓝光，其中红蓝光(6 ∶1)的叶绿素a、叶绿素(a+b)含量分别为1.30、1.63 mg/g，较白光(0.91、1.12 mg/g)下分别提高42.86%、45.54%。而叶绿素b含量在红蓝光(2 ∶1)下最高，较白光提高85.71%；红光下最低，较白光下降低14.29%，这可能与叶绿素b偏向吸收短波的蓝紫光有关。类胡萝卜素在红蓝光(6 ∶1)下最高，其次是红光下，蓝光下最低，说明光质对类胡萝卜素含量的影响不只是简单的光质叠加效应，还应存在其他方式的互作效应，同时也表明红蓝光(6 ∶1)处理保护叶绿素免受破坏的能力较其他处理强。

2.3 不同光质对芹菜光合特性的影响

由图2可知，芹菜叶片光合速率在红蓝光(6 ∶1)下最高，其次是红蓝光(2 ∶1)，再次是红光和白光，而蓝光下最低， 说明2种波长的光照射较单光照射更有利于光合速率的提高，试验结果符合爱默生效应，这可能是因为光合作用与2个光化学反应接力进行有关。红蓝光(6 ∶1)处理下的芹菜蒸腾速率和气孔导度最大，蓝光处理最小。蓝光处理下胞间CO2浓度高于白光下，而红光、红蓝(2 ∶1)和红蓝(6 ∶1)处理下的胞间CO2浓度均低于白光下，这可能与芹菜的绿色细胞光呼吸有关。从图2还可以看出，不同光质处理下，芹菜光合速率与蒸腾速率、气孔导度整体上呈正相关关系，与胞间CO2浓度呈负相关关系。

3 讨论

叶绿素荧光动力学技术可快速、无损伤研究植物的光合特性，是间接研究植物光合性能的探针。Fv/Fm表示最大 PSⅡ 光能转换效率，反映PSⅡ反应中心原初光能转换效率；Fv/Fo表示PSⅡ的潜在活性；ΦPSⅡ是PSⅡ反应中心非环式光合电子传递效率；qP为光化学淬灭系数。储钟稀等研究认为，红光照射能提高黄瓜叶片PSⅡ活性和PSⅡ原初光能转化效率，而蓝光降低PSⅡ活性[13]。本试验结果表明，芹菜的Fv/Fm和Fv/Fo的变化趋势一致，在红蓝光(6 ∶1)处理下最高，表明暗适应下芹菜叶片PSⅡ光化学效率及潜在活性较高，与陈娴等在韭菜上的研究结论[14]类似。ΦPSⅡ在不同光质处理下表现为红蓝光(6 ∶1)最大，表明在该处理下芹菜叶片光合电子传递速率相对较快，反映该处理下的实际光化学效率最高，与该处理下的光合速率最高一致。红蓝光(6 ∶1)处理的芹菜叶片qP最高，反映该处理下芹菜叶片吸收的光能用于光化学电子传递的份额及ΦPSⅡ的电子传递活性较大，PSⅡ反应中心相对开放。

植物叶绿体中的色素主要有3类，即叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素， 而高等植物叶绿体中含有前2类。光是叶绿体发育和叶绿素合成的重要条件，从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光的还原过程，而光质对植物叶绿素含量的影响也存在显著差异。徐凯等通过试验得出，红光和蓝光对叶绿素合成影响差异显著，红光有利于叶绿素合成，而蓝光的作用与之相反[15]。余让才等研究认为，蓝光使叶绿素含量降低，而红光使叶绿素含量升高[16]。Bach等研究发现，红光降低风信子叶绿素含量，蓝光促进愈伤组织叶绿素的形成[17]。本试验结果表明，红蓝光(6 ∶1)、红蓝光(2 ∶1)和红光处理下的芹菜叶绿素a和叶绿素(a+b)含量均高于白光下，蓝光下低于白光下，与刘丹等在黄瓜幼苗上的研究结果[18]一致，说明不同植物对光质的响应机制存在差异；而叶绿素b含量在红蓝光(2 ∶1)处理下最高，红光下最低，与光质对叶绿素a和叶绿素(a+b)的影响大致相反，这可能与叶绿素b偏向吸收短波的蓝紫光、叶绿素a偏向吸收波长较长的红光有关；类胡萝卜素含量在红蓝光(6 ∶1)下高于红光处理，而红光处理高于红蓝光(2 ∶1)，说明同样的组合光但不同比例对类胡萝卜素含量的影响不同，只有一定比例的组合光才能促进芹菜叶片类胡萝卜素的合成。另外，红蓝组合光和红光处理下类胡萝卜素含量均高于白光下，且类胡萝卜素能帮助叶绿素接收光能，通过叶黄素循环，以非辐射方式耗散过剩能量来保护叶绿素免受破坏[19]。

植物的生长代谢离不开光，光能够以光质和光照度2种方式来调节植物叶片的光合速率、蒸腾速率、次生代谢和基因表达等。本试验结果表明，红蓝光(6 ∶1)下芹菜叶片光合速率最高，且红蓝组合光均高于单质蓝光和红光处理，说明2种波长的光照射较单光照射更有利于光合速率的提高，试验结果符合爱默生效应，这可能是因为光合作用与2个光化学反应接力进行有关。这与陈娴等在韭菜上的研究结果[14]类似，而与杨晓建等分别在青蒜苗、黄瓜及生姜上的研究结果[20-22]不一致，说明不同植物对光质的响应机制不同，进而表现出光合特性上的差异，这可能是由光质可以影响绿色细胞的结构所致[23]。红蓝光(6 ∶1)处理下芹菜的蒸腾速率和气孔导度高于白光，而蓝光处理低于白光，与光质对芹菜叶片光合速率的影响趋势一致，这可能是因为植物的光合作用离不开叶片蒸腾及与外界的其他交换，而气孔导度对作物的光呼吸有直接影响。蓝光处理下芹菜的胞间CO2浓度高于白光下，其他处理均低于白光，与光合速率大致呈负相关关系，这可能与叶片高羧化活性有关。

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