外生菌根真菌对土壤污染与修复作用的研究
2018-03-26关会敏姬志林
关会敏,姬志林
(楚雄医药高等专科学校,云南楚雄 675005)
菌根(Mycorrhiza)是菌根菌通过土壤侵染宿主植物的根部而形成的一种共生体。根据菌根形态学、解剖学及分子生物学特征,将菌根分为外生菌根、丛枝菌根、内外生菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根及欧石楠类菌根7大类[1]。外生菌根是外生菌根菌的菌丝体侵染宿主植物尚未木栓化的根部而形成,在根尖表面形成菌套,在根皮层形成哈蒂氏网,在根的外部形成外延菌丝。对外生菌根真菌的研究主要集中在生物群落多样性、分类鉴定、共生机制、生态功能以及菌根驯化栽培的方面,并取得了丰硕的研究成果[2]。近些年,随着外生菌根菌在生态功能方面研究的深入,其在土壤污染与治理中的作用成为研究热点。本文对外生菌根菌在环境污染与治理中的作用进行概述。
1 外生菌根促进植物生长和生理作用
人工接种外生菌根的植株幼苗能够显著提高幼苗的成活率,并促进苗木的生长。外生菌根产生的菌丝体能促进宿主植物根系对水分、养分的吸收和传输,特别是对土壤中氮、磷、钾等营养元素的代谢利用。高悦[3]等研究表明,松树的菌根化能提高松树幼苗针叶中叶绿素的含量及其荧光参数,刘现刚[4]等发现不同菌根能够提高栓皮栎幼苗净光合速率、降低其蒸腾速率。外生菌根菌能刺激宿主植物体内合成生长素、细胞分裂素等激素,有些外生菌根菌还能产生次生代谢产物(酶类和有机酸),调节植物体内的激素水平和代谢平衡,促进宿主植物的生长[5],如外生菌根真菌Cenococcum graniforme能产生蛋白酶、酯酶,浅黄根须腹菌则能产生植酸酶,大毒滑锈伞产生胞外酸性蛋白酶等促进植物的生长。
2 外生菌根与植物耐受性
树木与外生菌根真菌共生,增强了树木抵抗重金属、干旱、盐和病害等不良环境的胁迫能力[6]。外生菌根真菌的菌丝体对重金属具有积累作用,并因重金属的种类而不同,能有效地调节植物根际生长的微环境以减少重金属的生物有效性,提高植物对重金属的耐受性。外生菌根真菌的菌丝体还能与土壤中的重金属结合,限制重金属向宿主植物的迁移。张英伟等研究表明[7],樟子松接种牛肝菌后,在不同浓度的Cu2+和Zn2+条件下,不仅其植株生物量有所增加,而且Cu2+和Zn2+的含量也随着增加,且增加量主要集中在根部,其菌丝体能够吸收固持Cu、Zn金属离子,减少向植株其他部分的转运。对外生菌根真菌的非生物胁迫和植物抗逆代谢物质转移机制研究发现转运蛋白Mtel在外生菌根真菌与植物共生时被诱导,该蛋白具有介导外源性有害物质和重金属离子Cu、Li、Al及Ni的解毒作用[8]。对外生菌根菌担子菌双色蜡蘑应对重金属胁迫的研究发现,对重金属响应的金属硫蛋白表达有差异,进一步证明了Mtel是外生菌根真菌耐受Cu2+、Cd2+胁迫的潜在决定因素[9],研究红菇属对Zn积累作用时发现,类似金属硫蛋白的多肽参与了Zn2+的螯合作用[10]。
外生菌根真菌能够缓解盐胁迫对植物的伤害。盐胁迫主要机制是离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺,外生菌根能够使宿主植物可溶性糖类的含量增加,提高植物内部渗透压,缓解渗透胁迫。外生菌根能增加植物对磷等矿物质元素的吸收,改善盐胁迫带给植物的营养亏缺,并改变植物体内的离子平衡。外生菌根还能促进植物对水分的吸收和利用效率,缓解植物生理干旱。红柳桉树在低磷环境中正常生长,暴露在高磷中会有毒害症状,当接种外生菌根菌并与之共生时,能够增强对磷毒的耐受力[11]。
外生菌根还能够提高植物的抗病害能力。对接种外生菌根真菌油松幼苗的抗猝倒病机制研究时发现,接种灰鹅膏菌、血红铆钉菇、灰鹅膏菌和绒黏盖牛肝菌都能减轻油松幼苗猝倒病,其抗病性不仅与菌根真菌的侵染率有关,还与菌套和哈氏网结构的形成有关。菌套和哈氏网起着物理屏障的作用,菌套能阻碍病原菌穿透植物的根部,被认为是菌根化油松抗病机制之一[12]。外生菌根真菌还能产生化学抑制剂(如易挥发性化学物质、抗病相关酶类)与病原菌进行营养竞争,抑制其病原体的生长,如外生菌根真菌的离体培养试验发现,灰环粘盖牛肝菌、绒粘盖牛肝菌与水稻纹枯病共培养,可以有效抑制病原体的生长[13]。
3 外生菌根降低土壤中重金属污染
工业的快速发展给环境造成了巨大的影响,土壤中重金属污染已成为环境污染的普遍现象。重金属污染不仅导致土壤退化、农作物减产和农产品质量下降,而且还能随地表径流和雨水淋洗进一步地污染地表水和地下水,恶化水文环境,通过直接或间接接触食物链还会危及人类的生命和健康[14]。植物与外生菌根真菌共同作用能够改变重金属在土壤中的化学形态,使重金属固定或解毒,降低其在土壤环境中的移动性和生物可利用性[15],通过吸收、代谢起到削减、净化与固定重金属的作用[16]。外生菌根真菌对重金属的固持作用机理是将重金属元素吸附、固定并积聚在菌根、菌丝等部位,限制重金属元素向植物内部运输;还可以通过菌套或哈蒂氏网吸收过滤有毒、有害物质,并改善土壤理化性质以及降低土壤中可溶态重金属含量。外生菌根真菌通过上述方式保护植物免受重金属的毒害,使菌根植物更易于在重金属污染地带定植,以通过植物钝化方式增加重金属污染地植被覆盖率,达到对重金属污染土壤的修复作用[7]。
4 外生菌根真菌促进土壤中有机污染物质的降解
外生菌根真菌还能协助难降解有机污染物的降解。外生菌根真菌代谢产生的蛋白酶、酯酶、多酚氧化酶、过氧化物酶、植酸酶、液化酶、木聚糖酶、纤维素酶、白明胶酶、脲酶、儿茶酚氧化酶和漆酶等对有机污染物有较好的降解作用,并对多种持久性有机污染物也有一定的生物降解作用。研究表明,外生菌根真菌在柴油和矿物油、氯酚类、有机类农药、塑料增塑剂-酞酸酯类污染土壤的降解修复等中,已显出积极的生物降解作用,并取得了良好的成效[17]。
5 外生菌根真菌在土壤污染与修复中的应用前景
随着经济的高速发展,土壤污染问题越来越突出,传统单一的修复方法往往很难达到修复效果。在实际修复过程,联合修复技术将是未来环境污染修复的主要手段,其主要发展方向和目标更能体现学科交叉性和综合应用性,如基因工程技术产生的超积累植物、功能微生物,新型物理化学环保材料等[18]。外生菌根真菌因其特殊的结构-菌根及代谢产生的酶类,不仅对植物的生长、生理起到积极的作用,而且还提高了植物在不良环境中的耐受性,还对重金属污染、有毒有害化合物污染起到消减、固定和降解作用。外生菌根真菌作为功能微生物有望在将来环境修复过程中发挥作用。