四川盆地的陆地岛屿效应——基于树麻雀的形态变异

赵文海， 刘方庆， 文陇英

1. 新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐830001； 2. 乐山师范学院生命科学学院，西南山地濒危鸟类保护四川省高等院校重点实验室，四川乐山614000)

四川盆地位于青藏高原东部，形成于始新世时期印度板块和亚欧板块之间的碰撞(郭正吾等，1996)，其隆升引起边缘地区鸟类行为和形态特征发生变化(Leietal.，2014)。鸟类的遗传结构表明，地理屏障和生境差异对遗传分化起重要作用(Liuetal.，2012)。四川盆地是中国四大盆地之一，具有特殊的地理结构，周围由大凉山、邛崃山、龙门山、米仓山、大巴山、巫山、武夷山和大娄山环抱。Wu等(2017)通过对中国西南地区752种鸟类分布数据的研究表明，四川盆地在历史气候变化过程中扮演了该地区鸟类物种多样性避难地和地理隔离的2种角色。四川盆地是典型的内陆型盆地，环境空间异质性高，因此形成类似岛屿的陆地岛屿(Cracraft，1988；Servedio，2000)。岛屿具有相对隔离的地理性质，岛屿生态系统为物种分化提供了很多机会，所以是研究物种分化与形成的天然实验室(Emerson，2002)。Mayr(1963)通过对岛屿特有种的研究，发现了隔离机制对物种形态特征差异化及物种形成具有重要影响，例如，大西洋不同海岛上伯氏鹨Anthusberthelotii的形态具有显著差异(Spurginetal.，2014)。Vuilleumier(1970)通过对安第斯山脉北部高山森林区域鸟类多样性和特异性的研究，有力地支持了岛屿生物地理理论同样适应于大陆上某个相对隔离的生境。Degnan(1993)通过对大陆和岛屿上灰胸绣眼鸟Zosteropslateralis微卫星多样性的比较，也从侧面证明了岛屿生态系统是加速鸟类物种分化的天然实验室。

海拔对生物多样性格局具有显著影响(Andrewetal.，2003)，不同海拔地区的气候差异非常大(赵尔宓，杨大同，1997)，植被组成也有区别(Yaoetal.，2010)，多样的植被类型为鸟类提供了有利的栖息环境，极大地丰富了鸟类多样性。McCormack和Smith(2008)通过对高海拔与低海拔地区灰胸丛鸦Aphelocomaultramarina的食性进行比较研究，发现2种海拔梯度分布的种群在嘴峰、嘴裂等形态特征上存在显著差异；Bears等(2008)发现加拿大落基山脉高海拔地区暗眼灯芯草鹀Juncohyematishyemalis的翅长和尾长大于低海拔地区，并推断由海拔导致的形态差异可能会引起遗传差异。一般认为，恒温动物在寒冷环境中比在温暖环境中的个体更大(Bergmann，1847)，因此，海拔梯度是检测生物群体发生形态变异和进化反应比较理想的天然实验室(Körner，2007)。

树麻雀Passermontanus隶属雀形目Passeriformes雀科Passeridae麻雀属Passer，在中国为留鸟，从东部地区的低海拔地区到西部地区的青藏高原均为常见种(郑光美，2011)，分布范围广、数量多、海拔跨度大、环境适应性强，是研究形态特征差异和环境变化关系的良好材料。目前对树麻雀形态学的研究见于羽色特征和飞行能力(Mónusetal.，2016；Sunetal.，2016，2017)。本文通过研究四川盆地及周边地区树麻雀，以期验证：(1)四川盆地的陆地岛屿效应；(2)树麻雀形态特征是否遵循贝格曼定律。

1 材料与方法

1.1 材料

收集中国科学院动物研究所、中国科学院昆明动物研究所、华南濒危动物研究所以及野外采集到的成年树麻雀共558只，采样点分布于四川、西藏、青海、甘肃、陕西、湖北、湖南、贵州、云南等，测量体质量、体长、嘴峰、嘴裂、翅长、尾长、跗跖长等形态指标(表1)。所收集的形态指标数据部分来自于标本馆，部分来自于实地采集。

1.2 数据处理与分析

使用便携式电子天平(0.10 g)测量体质量(BM)，游标卡尺(0.1 mm)测量体长(BL)、嘴峰(CUL)、嘴裂(CLL)、翅长(WL)、尾长(TL)、跗跖长(TML)。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)比较树麻雀不同地理种群：四川盆地(n=59，海拔平均值：484.25 m，海拔范围：219～725 m)、盆地周边山地(n=385，海拔平均值：2 260.42 m，海拔范围：807～4 472 m)和华中平原(n=114，海拔平均值：250.70 m，海拔范围：46～784 m)之间的形态特征差异。同时对海拔、纬度与各形态指标之间的关系进行偏相关性分析。数据结果以平均值±标准差(Mean±SD)表示，数据处理使用SPSS 20.0，P<0.05代表差异有统计学意义，P<0.01代表差异有高度统计学意义。

表1 树麻雀采样点信息Table 1 Information of Passer montanus sampling sites

2 结果

2.1 树麻雀形态指标与海拔、纬度的相关性

对树麻雀各个形态指标进行偏相关分析，控制纬度因子不变。结果表明，树麻雀的体质量、尾长、跗跖长与海拔极显著正相关(P<0.01)，树麻雀的体长与海拔显著正相关(P<0.05)(图2)。

控制海拔因子，对树麻雀的形态指标进行偏相关分析表明，树麻雀的体质量、翅长与纬度极显著正相关(P<0.01)(图3)。

2.2 不同海拔树麻雀的形态差异

单因素方差分析表明：四川盆地、华中平原及盆地周边山地树麻雀的体质量(F=6.70，df=2，P=0.002)、翅长(F=4.91，df=2，P=0.009)、尾长(F=8.40，df=2，P<0.01)、跗跖长(F=6.97，df=2，P=0.001)之间的差异有高度统计学意义(表2)。

多重比较分析表明：盆地周边山地树麻雀的体质量极显著大于华中平原(P<0.01)、显著大于四川盆地(P<0.05)，盆地周边山地的翅长、尾长、跗跖长均极显著大于华中平原(P<0.01)(图4)。

3 讨论

四川盆地作为相对封闭的内陆型盆地，最高海拔不超过800 m(Liuetal.，2012)，是一个类似于岛屿的陆地岛屿(Cracraft，1988；Servedio，2000)。本研究结果表明，四川盆地和华中平原的树麻雀种群在体质量、体长、翅长、尾长、跗跖长、嘴峰和嘴裂等形态上的差异无统计学意义，表明四川盆地周边山系没有对盆地内的树麻雀种群形成陆地岛屿效应。然而一些研究则表明，岛屿内外的物种具有显著的形态差异，形成了显著的岛屿隔离机制(Grant，1965； Chen & He，2009；Winger & bates，2015)，例如，特立尼达岛屿内同种生物的个体较小、重量较轻(Wright & Steadman，2012)。推断可能有2个原因：1)树麻雀在冰期与间冰期的气候交替变化过程中存在基因交流：在间冰期，树麻雀由四川盆地内向盆地周边山区扩散，而在冰期，树麻雀则由盆地周边山区向温暖湿润的盆地内扩散；2)对树麻雀这类生活于低海拔的鸟类，食性复杂、环境适应力强，常常逐人而居，种群具有较强的扩散能力。

贝格曼定律认为，恒温动物在寒冷环境中比在温暖环境中个体更大(Bergmann，1847)。一般情况下，海拔每升高100 m，气温下降约0.6 ℃(Rundel，1994)。生活在高海拔地区的树麻雀需要克服更低的气温，故高海拔地区的树麻雀比低海拔的需要更多食物用于保持体温。本研究结果表明，树麻雀的体型随海拔和纬度的升高而显著增大，即高海拔、高纬度地区的树麻雀相对于低海拔、低纬度地区的个体更大。因此，树麻雀的体型变化符合贝格曼定律。在大区域内研究时，有关鸟类的556项研究中有60%的研究结果支持贝格曼定律(Teplitskyetal.，2014)，例如，对南美地区湍鸭Merganettaarmata形态的研究表明，在海拔越高、气温越低的地区，其个体越大(Gutiérrez-Pintoetal.，2014)；加里纳群岛的青山雀Paruscaeruleus在寒冷气候下会向更大体型和更长翅膀的方向进化(Grant，1979)。这也许是树麻雀作为广布型物种具有较强的适应能力，成为人类伴随物种之一的重要原因。

图2 树麻雀形态指标与海拔的相关性
Fig.2 The correlation between morphological indices ofPassermontanusand altitude

图3 树麻雀形态指标与纬度的相关性Fig. 3 The correlation between morphological indices of Passer montanus and latitude

地区(n)体质量/g体长/cm嘴峰/cm嘴裂/cm翅长/cm尾长/cm跗跖长/cm盆地周边山地(385)22.01±2.8513.71±0.881.15±0.111.28±0.086.75±0.405.41±0.381.71±0.09华中平原(114)19.95±1.3813.42±0.691.20±0.111.29±0.096.46±0.305.08±0.251.64±0.08四川盆地(59)20.15±2.0913.25±0.571.16±0.161.24±0.146.65±0.385.19±0.281.66±0.07P0.0020.1340.2010.3140.009<0.010.001

图4 盆地周边山地、华中平原及四川盆地树麻雀的形态差异Fig.4 Morphological difference of Passer montanus among surrounding mountains outside Sichuan Basin， Central China Plain and Sichuan Basin

*P<0.05，**P<0.01

致谢：感谢中国科学院动物研究所雷富民研究员、中国科学院昆明动物研究所杨晓君研究员、华南濒危动物研究所邹发生研究员、陇东学院周天林教授、广西大学蒋爱伍博士为样本量度给予的支持和帮助！感谢学生刘丹、叶丽佳、张建男、杨玉凤、谢文菊以及陈灵女士对样本采集所做的工作！

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