珠三角地区57种树种水淹适应性研究

廖浩斌 谭宗健 孙红梅 刘盼盼 袁森 丁释丰 冯志坚

摘要 为筛选可应用于珠三角地区湿地的树种，采用人工模拟水淹的试验方法，研究了57个树种的受水淹胁迫后的耐水淹能力。在水淹90 d后，有27个树种死亡，其中40～59 d为死亡峰值。有9个种在试验结束后未出现明显水淹伤害，且耐水淹适应形态明显。57个树种在受水淹伤害程度、耐水淹形态变化、水淹死亡极限天数和综合评价得分上都存在显著差异。根据树种水淹极限死亡天数以及其耐水淹形态特征变化对57个树种进行耐水淹能力评分，可分为耐水淹能力最强、耐水淹能力较强、耐水淹能力一般等6个耐水淹等级。

关键词 湿地；模拟水淹；水淹胁迫；湿生树种；形态变化；珠三角地区

中图分类号 S687.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）04-0126-03

Abstract In order to find out some trees that can be used for the wetland in Pearl River Delta，using the artificial potted simulated flooding experiment，57 species trees of water flooding characteristics were studied.Flooding about 90 d after，27 species trees were death，and death peak was happened flooding days between 40-59 d.9 species trees had no morphological damage and flooding-tolerant morphological changes obviously.There were significant differences in the degree of submergence damage，water flooded form change，water flooded death limit days and comprehensive evaluation scores of 57 species trees.Mean while，according to the comprehensive evaluation results of water resistance ability of tree species，we can divided into 6 water flooded grades like the strongest water flooding resistance，strong water flooding resistance and water flooding resistance and so on.

Key words wetland；simulated flooding；water flooding stress；wetland species；morphological change；Pearl River Delta

随着城乡绿化事业的不断发展，绿化树木的种类也在不断增加。在珠三角地区冲积平原区，地下水位高，耐涝树种具有更加广阔的前景。湿地作为地球之肾，其重要性已被越来越多的人所认识，城市滨水绿化、河岸、湿地的耐水湿树木群落的营建是体现自然湿地景观的重要要素。目前营建湿地常用的湿生树种种类较少，导致湿地景观树种单一雷同，因而对适应水生生境的各种植物的需求更强烈。运用有效方法检测不同树木的耐水淹能力，筛选出更多的湿生树种，对水网密布的华南地区的环境绿化有重要的意义。

1 研究方法

通过文献与调研，了解华南地区常见的乔木及其习性，从中挑选榄仁树、水翁、阴香、黄槐、铁力木等57个树种的一年生幼苗作为参试树种，采用规格栽植容器进行水淹试验，试验时间为90 d（約13周），每天观察并维持水位，每隔约1周记录参试树种的形态特征和生长状况，与未水淹前的植株生长情况进行对比，根据植物受水淹伤害程度、抽梢发新芽、有无皮孔、根系变化等耐水淹形态变化以及死亡时间对树种的叶萎蔫程度、死亡时间长短与耐水形态特征变化3个方面对参试树种进行耐水淹能力评分比较：①叶萎蔫程度得分=[d萎/10+（D-d新）/10]/2，其中d萎为出现叶萎蔫的天数，d新为树种抽梢发新芽的天数，D为一个常数，且D=100；②死亡时间长短得分，B=d死/10，其中d死为树种死亡的极限天数，未死亡的种计10分；③耐水形态特征变化得分。根据植株是否抽梢发新芽、有无皮孔、新根等耐水淹形态进行评分；植株形态良好，抽梢发新芽且有新根的种计7分；植株形态良好，抽梢发新芽，但无新根的种计5分；植株形态良好，无抽梢发新芽，但有新根的种计4分；植株形态较差，有抽梢发新芽或有新根的种计3分；植株形态较差，无抽梢发新芽，也无新根的种计2分；植株形态很差，无抽梢发新芽，也无新根的种计1分；死亡不计分；若出现烂根则再减去0.5分。

2 结果与分析

2.1 水淹处理后水上部分的形态变化

2.1.1 叶片变化。试验中，植物受水淹后植株受伤害的最直观、最快速的表现是叶片失绿变浅，易受害的种类在水淹后4 d即表现出叶片黄化，表面出现水渍斑点，少数从叶片边缘或叶心开始枯竭，最终叶片萎蔫脱落。在水淹1周后，有44个树种发生叶凋萎现象。试验2周后，小叶青冈、红锥、朴树的全株叶片凋落。试验3周后，银叶金合欢、尾叶桉、青果榕、仪花、红花荷、两广梭罗、刨花润楠、小叶润楠、红花风铃木、黄花风铃木、南洋杉的全株叶片近凋落。试验5周后，海南红豆、灰木莲、火力楠、黄槐、凤凰木、米老排、杨梅、麻楝、土沉香、木油桐、马拉巴栗、铁力木、高山榕的全株叶片近凋萎。落羽杉、水翁、白千层、串钱柳、大花紫薇、芒果、扁桃、金蒲桃、水石榕、小叶榄仁、黄槿、水黄皮12个树种在整个试验期间叶片保持正常状态。

2.1.2 抽梢发新芽。参试树种在水淹胁迫下，茎叶生长受到一定的影响，表现为新梢形成和生长明显受到抑制。水淹开始1周的时间里，大部分树种的新梢生长未明显出现反常，嫩梢继续发生新叶。随着水淹时间的延长，第2周后，1/2以上的树种新梢生长停滞，嫩芽萎缩，只有落羽杉、大花紫薇、白千层、水翁、小叶榄仁、红千层在试验期间一直保持新梢的生长，萌生新叶。金蒲桃、红皮糙果茶、杧果、扁桃尽管叶片保持完好，但试验期间未有新梢形成和枝叶伸展。黄槿、乌桕、枫香、秋枫、团花、山指甲在水淹前期有少许叶片凋萎现象，但在后期再次恢复新梢生长。

水淹会影响植物的形态和生长发育，植物叶片形态的改变会因种类不同而有所差异，受水淹植物是否能够抽梢发新芽是植物耐水淹形态变化特征之一[1-2]。参试树种尽管在淹水早期还有大部分抽梢发新芽，但后期芽均萎缩，表明大多数中生树种的耐水能力较弱。而参试后期仍能保持旺盛新梢生长的落羽杉等树种具有显著的耐水淹形态。

2.1.3 茎枯。参试的57个树种中，有32个树种出现茎枯，其中27个树种死亡，5个树种在试验结束后虽未死亡，但受水淹伤害较严重，随水淹继续，也将会死亡。试验中茎枯现象的发生迟于叶片受害时间，通常是伴随叶的萎蔫凋落而发生。本研究中，落羽杉、水翁、白千层、串钱柳、枫香、红皮糙果茶、阴香、水石榕、金蒲桃、杧果、黄槿、水翁等25个树种未出现茎枯现象。

2.2 水淹处理后水下部分的形态变化

2.2.1 茎基变化。参试树种在水淹3 d后，有26个树种在水下部分的根部或茎基部发生形态变化，快速地在水下近水面处产生白色的肥大皮孔，在随后的水淹过程中，皮孔大多不断增多而在茎基形成疏松表皮如榕树、高山榕、芒果等，仅少数从皮孔处产生不定根如团花、水石榕、黄槿、圆滑番荔枝等。参试树种中有39个树种在水淹1周以后出现明显的茎基膨大。本文研究結果表明，水淹后茎基皮孔的数量及有无，与树种的耐水能力无直接相关性，落羽杉、白千层在水下并没有出现皮孔，但其耐水力较强。植物长期水淹，细胞排列疏松，组织间隙增大，茎基变粗并在地表形成不定根。

2.2.2 根系变化。参试树种根系变化表现为除落羽杉、圆滑番荔枝、团花外，在水淹后根系普遍萎缩，主根下端极少产生新根。部分树种能保持主根完好而二、三级根系腐烂，部分树种在试验3～4周期间根系发生腐烂导致全株死亡。

大部分参试树种试验在开始阶段水面下可出现不定根，但随着水淹时间的延长，能持续产生不定根的树种逐步减少，水淹1周时有21个树种，水淹6周时有18个树种，水淹13周试验结束时仅有8个树种有较完好的不定根体系。水淹6周仍有不定根的树种有落羽杉、水翁、白千层、串钱柳、大花紫薇、水黄皮、圆滑番荔枝、团花、金蒲桃、红皮糙果茶、枫香、乌桕、水石榕、小叶榄仁、榄仁树、海南蒲桃、紫薇、小叶榕。水淹13周后仍有发达不定根根体系的树种有大花紫薇、白千层、水翁、圆滑番荔枝、团花、黄槿、小叶榄仁、水黄皮。落羽杉在试验期间保持了完好的根系结构，主根持续向下生长，二、三级根保持均衡向下伸展。

耐水淹的陆生植物，在受水淹条件下，会在不定根中产生大量的生性或裂生性通气组织，进而提高植物对水淹胁迫的忍耐能力[3]。从本次试验结果中落羽杉、大花紫薇、黄槿、团花、小叶榄仁、榄仁树、水黄皮的水下根系存活情况来看，这些树种具有很好的抗水淹胁迫能力[4]。从淹水后根系生长的空间分布来看，普遍集中分布于近水表处，因此，今后作为湿地应用的树种时，除落羽杉可在较大水深处栽植外，其他树种应栽在浅水处或岸边近水处。

2.3 树种耐水淹能力

2.3.1 参试树种耐水淹表现。不耐水淹的植物在受水淹后叶会凋萎，其生理也会发生应激性反应，导致植物根系出现溃烂和茎枯，最终死亡。27个受水淹死亡的树种，大部分在水淹≤20 d时出现叶凋萎，且在水淹4周左右，发生茎枯；青果榕、仪花、土沉香、木棉、黄槐等10个树种有不同程度的烂根，这一试验结果与树种受水淹伤害调查结果相吻合[5]。水淹对树种造成死亡伤害的极限变化在20～59 d之间，且在40～59 d这个区间达到峰值，证明植物在持续水淹后受到伤害的时间极限上差异很大。水淹死亡极限天数≤29 d的有红锥、朴树、小叶青冈、银叶金合欢4种；在30～39 d之间死亡的有桉树、青果榕、仪花、麻楝、红花荷5种；水淹死亡极限天数在39～57 d之间的有土沉香、木棉、杨梅、火力楠、马拉巴栗等18种（表1）。耐水淹时间越长，反映出树种的耐水淹能力越强，这个耐水淹的死亡极限天数的分级，实际上也表现出树种耐水淹能力的强弱。

在植物受水淹过程中，除了通过呼吸代谢和基因表达等生理生化途径来实现对水淹胁迫的耐性外，也可以通过根和新梢等便于进行气体交换的形态变化来体现[6]。白千层、水翁、团花、乌桕、落羽杉等9个树种，在模拟水淹试验结束后没有发生任何水淹伤害且长势良好（表2），这与其在较早发生抽梢发新芽、茎基产生皮孔、不定根等耐涝形态上的变化密不可分[7-8]。

2.3.2 参试树种耐水淹能力评价体系。在相同条件下，从树种水淹后引起死亡的极限天数上可看出其耐水淹能力的高低，试验结束后未死亡的树种则无法通过这个方法比较其耐水淹能力。因此，根据植物受水淹伤害程度，抽梢发新芽、有无皮孔、根系变化等耐水淹形态变化以及死亡时间对树种的叶萎蔫程度、死亡时间长短与耐水形态特征变化3个方面进行评分比较，57个树种耐水淹能力评价结果如表3所示。

从表3可以看出，如果以5分为一个等级，则综合评分可以分为6个耐水淹能力等级。评分中≥25.0分的有落羽杉、乌桕、团花、水翁、扁桃等9种，为耐水淹能力最强的树种；评分20.0～24.9分的有芒果、黄瑾、山指甲、串钱柳、水石榕等9种，为耐水淹能力较强的树种；评分15.0～19.9分的有竹节树、秋枫、榄仁、阴香、铁力木等10种，为耐水淹能力一般的树种；评分10.0～14.9分的有木荷、南洋杉、凤凰木、美丽异木棉、红花风铃木，为耐水淹能力较差的树种；评分5.0～9.9分的树种有木棉、油桐、麻楝、杨梅、黄槐等17种，为较不耐水淹的树种；评分≤4.9分的树种有仪花、桉树、青果榕、朴树、红锥等7种，为最不耐水淹的树种。

3 结论与讨论

3.1 结论

本文研究表明，树种对水淹的适应力有差异，落羽杉、水翁、白千层、圆滑番荔枝、串钱柳、金蒲桃、大花紫薇、黄槿、水黄皮、秋枫、乌桕的幼苗在水淹条件下能存活超过13周，而其他参试树种在水淹后3～4周即陆续死亡。水翁、白千层、大花紫薇等的耐水浸能力较好，可作湿地绿化树种。在水浸环境下，植物器官产生了形态变化，水下或近水面处皮孔的增生扩大、茎基膨大、不定根形成是对水环境的适应，能增加植物体内气体交换。试验中具有耐水能力的树种大多通过近水面形成发达的不定根来弥补水下氧气不足，表明其不具备耐低氧环境生理代谢能力。耐落羽杉、圆滑番荔枝在水淹下根系发生正常，应具有与其他湿生树种不同的生理耐受机理。通过试验，将参试树种划分为6个不同耐受等级。

通过试验，初步了解珠三角地区常用绿化树种的耐涝能力及对水淹的适应性，结合珠三角地区湿地公园和自然湿地景观绿化建设，可重点选择有较强耐水能力和观赏效果的白千层、串钱柳、大花紫薇、黄槿、紫薇、金蒲桃、水黃皮作为岸基、地下水位高处及浅水沼泽地的绿化树种，选择落羽杉、水松、圆滑番荔枝作为水体中的绿化树。此外，圆滑番荔枝还可作为湿地的招鸟树种。

3.2 讨论

本试验选择树木幼苗进行树种耐涝能力研究，初步取得树种适应水淹而产生的一系列形态变化，未涉及水淹过程中的生理变化，同时由于供试材料只是幼苗，因而在树种耐水性研究上仍有许多可更深入探讨的内容，如水淹条件下的器官适应、生理适应机理、进化机理、不同树龄树木耐水力差异、不同水深条件下的生存能力、不同基质下树种耐涝性、水分胁迫下植株生物量变化、树木耐水品种的选育等，这些都有待今后更进一步的研究。

自然湿地和湿地公园中的耐水植物配置，除树种耐水因素外，还可以通过人工措施来营造湿地景观，如湖心岛使湿地有了更多的植物景观，因而结合树种耐水性，绿化时采取填土做畦的方式，在沼泽湿地和浅水湿地中形成局部的小生境，满足耐水但又需氧的树种的生长，形成更多样化的湿地景观。

4 参考文献

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