中亚热带三种森林类型凋落物现存量及碳氮储量*

黄茂根

（三明市罗卜岩省级自然保护区管理站，福建 沙县365500）

凋落物是森林生长发育过程中新陈代谢的产物，为分解者提供了养分和能量，是森林生态系统养分循环的关键环节，是有机质和矿质元素的重要来源[1]，对维持森林生态系统功能和生态过程具有重要作用[2，3]。已有研究表明，多数森林生长所需的90%以上的氮和磷及60%以上的矿质元素主要来自凋落物的养分归还，通过凋落物分解每年释放的CO2约占全球流通量的70%[4]。凋落物现存量是凋落量和分解量动态平衡的结果，是森林生态系统一个重要的碳库和养分库[2，5，6]，其碳氮储量对于森林生态系统的碳氮循环具有重要影响。因此，研究凋落物的现存量对于了解森林生态系统的功能具有十分重要的意义。研究表明，不同生态功能的树种可以产生不同数量和质量的凋落物，从而显著影响森林生态系统的物质和能量循环[7，8]，而目前，针对中亚热带不同生态功能森林凋落物现存量和碳氮储量的研究未见报道。基于此，本研究选择中亚热带闽中丘陵区三种森林类型为研究对象，包括米槠（Castanopsis carlesii）常绿阔叶林、武夷桦（Betula wuyiensis）落叶阔叶林和马尾松（Pinus massoniana）针叶林，分析了不同森林类型的凋落物现存量及碳氮储量，以期了解不同森林类型的健康和稳定性，为森林生态系统的可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省三明市罗卜岩省级自然保护区（117°34′15″E ～117°36′00″E，26°25′45″N ～26°27′30″N），位于三明市沙县西北部与明溪县交界处，坐落在武夷山东侧支脉，森林覆盖率达97.8%，属野生植物类型自然保护区。气候为中亚热带季风气候，四季气温较均匀、温和湿润，年平均气温约12 ～13oC，1月均温3℃左右，极端最低气温-15oC，7月均温23 ～24oC；年降水量在2000 mm 以上，年相对湿度高达85%，雾日100d 以上[9]；保护区内植物区系已泛热带分布为主，有种子植物127 科，340 属，595 种，其中珍稀濒危植物10 种[10]。

1.2 样地选择

2018年8月，在保护区内选择武夷桦天然林，米槠天然林和马尾松天然林等3 种森林类型，分别设置4 个20 m×20 m 的样方，林分组成及基本特征见表1。3 种林分密度分别为武夷桦林1100 株·hm2，米槠林1700 株·hm2，马尾松林2100 株·hm2，武夷桦林下植被主要为细枝柃（Eurya loquaiana）、闽粤栲（Castanopsis fissa）、榄绿粗叶木（Lasianthus japonicus）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、华南桂（Cinnamomum austrosinense）、黑桫椤（Alsophila podophylla）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、菝葜（Smilax china）等，盖度15%；米槠林下植被主要为米槠、山血丹（Ardisia lindleyana）、茜草树（Aidia pycnantha）、木荚红豆（Ormosia xylocarpa）、木荷（Schima superba）、密花山矾（Symplocos congesta）、鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、华葶苔草（Carex scaposa）、网络崖豆藤（Millettia reticulata）、流苏藤（Thysanospermum diffusum）等，盖度为4.9%；马尾松林下植被主要为油茶（Camellia oleifera）、乌饭（Vaccinium bracteatum）、青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）、茜草树、栲树（Castanopsis fargesii）、檵木（Loropetalum chinense）、黄瑞木（Adinandra millettii）、草珊瑚、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、流苏藤、菝葜等，盖度62%。

表1 林分基本特征

1.3 凋落物的采集与指标测定

2018年8月，在3 种森林类型的每个样方内，分别随机选取3 个1.0 m×1.0 m 的小样方，对小样方内的所有凋落物进行全部收获，现场称重后带回实验室，在80oC 烘箱内烘干至恒重，称其干重，计算含水率，用以推算每公顷凋落物现存量。烘干后的凋落物按照枝、叶、花、果、碎屑等不同组分分类后，用粉碎机粉碎后过100 目筛，采用元素分析仪（Vario EL Ⅲ，Elementar Analysensysteme GmbH，Hanau，Germany）测定不同组分凋落物中的碳氮含量。

1.4 数据统计

采用SPSS 18.0 对3 种林分的凋落物现存量和碳氮储量进行统计分析，采用单因素分析比较3 种森林类型间不同组分凋落物量和碳氮储量，采用双因素分析检验森林类型和凋落物组分对碳氮储量的影响，采用回归分析法分析凋落物量及碳氮储量与森林类型等因子之间的相关性，用Origin 8.5 作图。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型凋落物现存量

3 种森林类型凋落物现存量及组成见表2，总凋落物现存量大小顺序为马尾松天然林（15.90 t·hm-2）＞武夷桦天然林（8.73 t·hm-2）＞米槠天然林（4.91 t·hm-2）。凋落枝占比最大的是米槠林（41.2%），最小的是马尾松林（19.88%），凋落叶和凋落果占比最高的均为马尾松林（分别为39.2%和2.1%），最小的均为米槠林（22.3%和0.14%），碎屑占比最高的为武夷桦天然林（41.3%），最小的是米槠林（36.4%）。

2.2 不同森林类型凋落物碳氮含量及碳氮比

3 种森林类型凋落物碳氮含量及碳氮比见表3，不同森林凋落物各组分碳含量变化范围为41.1 ～47.2%，氮含量变化范围为0.57 ～1.4%。武夷桦天然林碳含量最高组分为凋落枝（44.2%），最小为凋落叶（44.2%），氮含量最高组分为凋落叶（0.73%），最低为凋落果（0.57%），碳氮比最高为凋落果（74.90），最低为凋落叶（56.3%）；米槠天然林碳含量最高组分为凋落叶（47.2%），最低为凋落果（45.0%），氮含量最高组分为凋落叶（1.4%），最低为凋落枝（0.64%），碳氮比最高为凋落枝（73.30），最低为凋落叶（33.24）；马尾松天然林碳含量最高组分为碎屑（46.8%），最低为凋落叶（44.5%），氮含量最高为碎屑（1.25%），最低为凋落果（0.57%），碳氮比最高为凋落果（80.18），最低为碎屑（37.44）。

表2 不同森林类型凋落物现存量及组成

表3 不同森林类型凋落物碳氮含量及碳氮比

2.3 不同森林类型凋落物碳氮储量

图1 不同森林类型凋落物碳氮储量及分布

不同森林类型凋落物碳氮储量见图1。3 种森林类型凋落物碳储量最大为马尾松天然林（7.28 t·hm-2），其次为武夷桦天然林（3.70 t·hm-2），米槠林最低（2.30 t·hm-2），林分间差异显著，马尾松林和武夷桦林凋落物碳储量占比最大的组分均为凋落叶和碎屑，其次为凋落枝，米槠林凋落物碳储量占比最大组分为凋落枝和碎屑，其次为凋落叶，凋落果占比较小；3 种森林类型凋落物氮储量最大为马尾松天然林（156.6 kg·hm-2），显著大于武夷桦天然林（59.60 kg·hm-2）和米槠林（46.90 kg·hm-2），不同林分凋落物氮储量占比最大组分均为碎屑，其次为凋落叶和凋落枝。

2.4 不同森林类型凋落物碳氮的影响因子

双因素方差分析结果表明（表4），森林类型和凋落物组分以及二者的交互作用对凋落物现存量，凋落物碳储量和氮储量均有极显著的影响（P＜0.001）。对不同森林类型凋落物碳氮含量的相关性分析可见（表5），3 种森林凋落物的碳氮含量均成极显著的正相关性（P＜0.001）。

表4 森林类型和凋落物组分对凋落物现存量和碳氮含量影响的方差分析

表5 不同森林类型凋落物碳氮储量的相关性

3 结论与讨论

不同森林类型凋落物量的差异除与植物生物学特性有关外，还与林分现存密度有显著的关系，一般而言，随着林分密度的增加，凋落物量也会逐渐增大[11，12]。本研究中，3 种森林类型总凋落物现存量平均值为马尾松天然林（15.90 t·hm-2）＞武夷桦天然林（8.73 t·hm-2）＞米槠天然林（4.91 t·hm-2），马尾松天然林的林分密度显著高于武夷桦和米槠林，除树种的生物学特征不同外，林分密度也可能是导致凋落物量差异的重要原因。

除米槠林外，武夷桦天然林和马尾松天然林的凋落物未分解层现存量均表现为叶＞枝＞果，凋落枝占比最大的是米槠林（41.20%），最小的是马尾松林（19.88%），凋落叶和凋落果占比最高的均为马尾松林（分别为39.2%和2.1%），最小的均为米槠林（22.3%和0.14%），此外，半分解层碎屑在不同森林凋落物中也占了较大比重，其中占比最高的为武夷桦天然林（41.30%），最小的是米槠林（36.4%）。

3 种森林类型凋落物碳储量最大为马尾松天然林（7.28 t·hm-2），其次为武夷桦天然林（3.70 t·hm-2），米槠林最低（2.30 t·hm-2），氮储量最大为马尾松天然林（156.60 kg·hm-2），显著大于武夷桦天然林（59.60 kg·hm-2）和米槠林（46.90 kg·hm-2），这可能主要与马尾松较高的凋落物现存量有关，凋落物现存量较高，从而导致林下凋落物层碳氮储量较高。

致谢：感谢福建省林业科学研究院黄雍容硕士和高伟博士生在外业调查和数据分析等方面给予指导！