川滇高山栎凋落物分解及养分释放特征研究

曾加芹

（西藏农牧学院 西藏 林芝 860000）

森林凋落物是指森林生态系统内，由生物组分产生的并归还到林表地面，作为分解者的物质和能量的来源，借以维持生态系统功能的所有有机物质的总称[1，2]。森林凋落物分解是森林生态系统物质循环和养分转化过程中不可或缺的一个环节[3～5]。在循环中，土壤中的养分元素被植物根系所吸收，后以凋落物等形式归还至地表，通过分解者的分解作用重新释放至土壤，实现其在系统内的循环[6]。凋落物分解速度，在一定程度上制约着林木的养分供应状况，影响林地有机质形成和积累速率，决定着土壤养分有效性的高低[7]。因此，对凋落物分解特征的研究成为森林生态系统结构和功能研究中不可忽视的方面。川滇高山栎是色季拉山林区重要的硬阔树种之一，对维持土壤养分具有重要意义。本文将以色季拉山的川滇高山栎凋落物为研究对象，对凋落物分解速率及养分释放特征进行研究，为进一步认识生态系统的生物元素及养分循环提供理论依据。

1 研究对象

川滇高山栎主要分布在藏东南地区，随海拔梯度或区域性变化而变化。川滇高山栎以纯林或者混交林的形式出现，树种分布特征呈现较大差异，一般随海拔升高逐渐从乔木向灌木过渡。川滇高山栎为常绿树种，叶片椭圆形或倒卵形，长2.5～7.0 cm，全缘或有刺状锯齿，背面被褐色鳞秕及星状毛，侧脉6～8对，壳斗碗形，包坚果1/2以下，坚果卵形或长卵形，直径1.0～1.5 cm，稀达2 cm，是云南西北部、四川西部和西藏东南部的特有树种[8]。高山栎乔木可高达30 m，胸径1 m以上，常在干旱阳坡和经常樵采的地方形成灌木丛林。垂直分布范围较宽，为海拔2 400～3 400 m。川滇高山栎适应性和抗环境干扰能力很强，具备旺盛的萌蘖能力。同时川滇高山栎具有涵养水源、保持水土、维持生态平衡等功能[9]。

2 研究方法

2.1 材料的选取及放置。2015年11～12月在样地周围收集当年川滇高山栎凋落叶，及时带回实验室，清洗后于60℃下烘干，以模拟凋落物自然状态。将干重5 g的凋落物分别放入4 mm、2 mm和0.01 mm的网孔分解袋内。选择典型样地面积大小为2 m×2 m，轻轻除去新鲜落叶层，将装有凋落叶的尼龙袋置于样地的腐叶层上，在每个处理中分别放入3种不同网孔的分解袋中，进行野外分解实验研究。

2.2 取样及指标测定。每过2个月取1次样，进行凋落物分解研究。取样时清除叶片表面土壤颗粒和混入的杂物，烘干后立即称重记录凋落物残留量。对初始凋落物样品和后取回的凋落物样品进行化学性质分析。将凋落物用粉碎机粉碎，过40目网筛后对C、N、P、木质素等进行分析测定。C的测定采用过量的H2SO4-K2Cr2O7高温消解和FeSO4滴定法；N含量的测定采用凯氏定氮法，首先以CuSO4·5H2O和K2SO4作为催化剂，用浓H2SO4对样品进行高温消解，后使用ZDDN-II全自动凯氏定氮仪测定；采用酸溶钼锑抗比色法测定全P含量；木质素和纤维素含量的测定采用Van Soest中性洗涤纤维(NDF)及酸性洗涤纤维(ADF)方法测定，使用Fibertee M6(FOSS)完成。

3 川滇高山栎凋落物分解特征

3.1 4 mm网袋内川滇高山栎凋落物分解特征。从图1可以看出，川滇高山栎凋落物分解较快，至2017年10月凋落物几乎完全分解。累计损失逐渐升高，并且各次取样凋落物累计损失率都具有显著差异。净损失率从2015年12月布样到2017年10月，除2次2月底取样外，其他各取样净损失率都较高。从2015年12月布样到2016年4月和2016年10月～2017年4月，整个冬春季凋落物损失量分别为16.24%和22.7%。2016年4～10月和2017年4～8月损失率相对较高，分别为48.52%和26.01%。可见，4 mm网袋内川滇高山栎分解速率在冬春季也相对较高，全年分解都比较快。从年份上看，第1年损失量就达到62.76%，第2年为36.92%以上，年际之间存在显著差异(表 1)。

图1 川滇高山栎凋落物4 m m网袋质量损失率

3.2 2 mm网袋内川滇高山栎凋落物分解特征。由图2来看，2 mm网袋内川滇高山栎凋落物分解也较快，累计损失率逐渐升高，至2017年10月几乎全部分解。净损失率仅在2017年2月显著低于其他各次取样。从2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，冬春季凋落物损失量分别为14.62%和20.18%。2016年4～10月和2017年4～10月损失率分别为48.38%和33.85%。可见，2 mm网袋川滇高山栎分解速率在冬春季也相对较高，全年分解速率都比较快。从年份上看，第1年损失量就到达为60.4%，第2年为39.20%以上，年际之间存在显著差异(表1)

图2 川滇高山栎凋落物2 m m网袋质量损失率

3.3 0.01 mm网袋内川滇高山栎凋落物分解特征。如图3，0.01 mm网袋内川滇高山栎凋落物至2017年12月基本上才能分解完。累计损失率随分解时间逐渐增加，各次取样之间存在一定的差异。净损失率在2016年各次取样均较高，都在7%以上。2017年6月8月较高于其他3次取样。2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，凋落物损失率分别为16.69%和19.61%。2016年4～10月和2017年4～10月损失率分别为41.77%和34.63%。可见，0.01 mm网袋内川滇高山栎分解速度季节变化不显著。从年际上看，第1年损失量为56.42%，第2年为40.98%以上，年际之间具有显著差异(表1)。

图3 川滇高山栎凋落物0.01m m网袋质量损失率

3.4 川滇高山栎3种网袋内凋落物年损失率。表1为3种网袋内凋落物年损失率，从3种网袋内川滇高山栎凋落物分解来看，川滇高山栎分解速率较快，4 mm和2 mm网袋至2017年10月取样时几乎完全分解。川滇高山栎分解速率以夏秋季相对高，但冬季分解速率也相对较快。从年际来看，川滇高山栎分解主要集中在第1年，第1年的累计分解量显著高于第2年。

表1 川滇高山栎3种网袋内凋落物年损失率(%)

3.5 不同网袋内凋落物分解常数(K)。为进一步比较不同网袋凋落物的分解速率，本文参考Olsen提出的指数衰减模型计算出分解常数K，并根据此模型推算各种网袋凋落物分解50%时所需时间t0.50，和分解95%时所需时间t0.95见表2。由表2可知，3种规格网袋内凋落物分解速率常数不同。对于4 mm网袋，凋落物分解常数(K)川滇高山栎为0.986yr-1。凋落叶分解50%和95%所需时间，川滇高山栎分别需要0.687年和2.656年，均少于2 mm和0.01 mm网袋。

表2 川滇高山栎凋落物的分解常数

4 川滇高山栎凋落物养分释放特征

4.1 川滇高山栎凋落物分解中C元素动态。4mm、2mm和0.01 mm网袋内川滇高山栎凋落物分解中，C元素动态见图4。从图4a川滇高山栎凋落物C元素含量的变化来看：研究期间3种网袋内川滇高山栎含量变化基本保持一致，即都经历了一个陡然下降(2015.12～2016.4)、平稳上升(2016.4～2016.10)、再下降(2016.10～2017.4)、再上升(2017.4～2017.10)的波动过程。同样，川滇高山栎凋落物C含量在2017年4月陡然降至研究期间浓度的最低值。从图4b川滇高山栎凋落物分解过程中，凋落袋内C残留量来看：研究期间，川滇高山栎凋落物分解过程中，凋落物袋内的C元素残留量一直下降，说明川滇高山栎凋落物中C元素随分解而不断减少。

图4 川滇高山栎凋落物分解过程中C元素动态

4.2 川滇高山栎凋落物分解中N元素动态。川滇高山栎凋落物分解过程中，N元素变化见图5。从凋落物N元素含量看(图5a)：研究期间3种网袋内川滇高山栎凋落物含量变化基本保持一致，即先上升(2015.12～2016.4)，再下降(2016.4～2016.10)，后上升(2016.10～2017.10)。从凋落物袋内N的残留量来看(图5b)，研究期间，凋落物袋内N残留量在2015年12月～2016年10月之间明显高于初始N含量，表明N元素在此阶段有绝对富集的过程，后随分解的进行而逐渐减少。至研究时段末，N的绝对量降至初始量的40%～45%。

图5 川滇高山栎凋落物分解过程中N元素动态

4.3 川滇高山栎凋落物分解中P元素动态。川滇高山栎凋落物分解过程中P元素变化见图6。从凋落物含量变化来看(图6a)，研究期间4 mm和0.01 mm网袋内凋落物含量变化基本保持一致，即先稳步上升(2015.12～2017.4)，后逐步下降(2017.4～2017.10)。2 mm网袋也表现出先上升(2015.12～2016.10)，再下降(2016.10～2017.10)的波动，但是时间和另外两种网袋存在一定差异。从残留量来看(图6b)，研究期间网袋内的残留量在2015年12月～2016年4月之间高于初始量，之后随分解P元素量开始逐渐减少。所以，从含量和残留量来看，分解过程中，川滇高山栎凋落物P元素基本为富集一段时间后开始缓慢释放。

图6 川滇高山栎凋落物分解过程中P元素动态

4.4 川滇高山栎凋落物分解中纤维素和木质素变化动态。川滇高山栎凋落物分解过程中纤维素和木质素含量变化见图7。纤维素含量变化(图7a)：研究期间3种网袋内川滇高山栎凋落物纤维素含量变化相对一致，即基本上保持一致下降的过程，至研究时段末，0.01 mm、2 mm和4 mm网袋内凋落物纤维素含量从初始时的28.39%分别降至16.53%、13.22%和20.11%。木质素含量变化(图7b)：研究期间3种网袋内川滇高山栎凋落物木质素变化基本一致，均表现为持续下降趋势。2 mm网袋内的凋落物在2016年10月～2017年4月时段木质素有上升过程，但至研究时段末，木质素含量低于初始时期。

图7 川滇高山栎凋落物分解过程中纤维素和木质素含量变化

5 结论

5.1 对川滇高山栎凋落物进行了2年的分解，结果表明3种网孔中(4 mm、2 mm和0.01 mm)年际之间分解速率存在显著差异，3种网孔中第1年分解速率远远大于第2年。其中4 mm、2 mm网袋内川滇高山栎分解速率在冬春季也相对较高，0.01 mm网袋内川滇高山栎分解速度季节变化不显著。

5.2 利用Olsen指数衰减模型计算了川滇高山栎凋落物分解常数K，3种规格网袋内凋落物分解速率常数不同。各网袋凋落物分解50%时所需时间t0.50，和分解95%时所需时间t0.95表现为：4mm＜2mm＜0.01mm。

5.3 研究期间3种网袋内川滇高山栎C含量变化基本保持一致，经历了下降—上升—下降—上升的波动过程。凋落物分解过程中，凋落物袋内的C元素随分解而减少；凋落物N元素含量先上升，再下降，后上升，N元素表现为先富集再分解；P元素在研究期间也表现为富集一段时间后开始缓慢释放。研究期间3种网袋内川滇高山栎凋落物纤维素和木质素含量变化基本一致，均表现为持续下降趋势。

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