激素诱导无籽（少籽）果实对番茄增产机制的探讨

曹 阳

（山西农业大学信息学院，山西太谷 030800）

番茄属茄科番茄属，是世界上普遍栽培的一种果菜类蔬菜，以其丰富的营养、独特的风味和食用方式的多样性深受人们的喜爱，在人们日常生活中占据重要地位。目前，世界上番茄种植面积约为2.7×107hm2，占世界蔬菜生产总面积量的17%[1]，产量达7.0×107t。在设施园艺高度发达的荷兰，番茄单位面积产量高达54～63 kg/m2[2]。我国温室番茄单位面积产量为13～21 kg/m2，仅为荷兰番茄单位面积产量的1/4～1/3，说明我国设施栽培番茄仍具有较大的增产潜力。

在我国北方冬春季节的日光温室生产中，黄瓜是主要栽培蔬菜种类之一，具有较高的经济价值。据统计，荷兰单位面积黄瓜产量达到99.59 kg/m2，远高于同期番茄单位面积产量[3]。国外温室类型黄瓜单产显著高于番茄，主要原因为其选用品种均为雌性系类型[4]。黄瓜雌性系就是只具有雌性基因的品系，该品系的植株只长雌花不长雄花，往往表现出早熟、瓜密、采瓜期集中、丰产性强等优点。如我国水果性小黄瓜的栽培，其多为雌性系，可以不经授粉就完成果实的发育，具有果实成熟度一致、早期产量高等优点[5]。果实是由子房或连同花的其他部分发育而成的，对于大多数果蔬而言，子房的生长主要依靠受精的胚珠即种子在发育过程中产生的大量激素[6-7]。研究表明，在生产中对未受精的花使用植物生长调节剂，可以促进子房内生长素和赤霉素的快速积累，使子房本身代替种子所具有的功能，从而刺激子房及其周围组织膨大，形成无籽果实。综上所述，瓜类雌性系作物增产主要依靠增加雌花数量，解决源大库少的矛盾，达到增产的目的。

本试验试图利用雌性系在瓜类作物上的增产机理，通过人工诱导番茄单性结实使果实雌性化的方法，研究利用外源激素代替种子对番茄植物体内养分供给、分配和消耗体系的影响以及库的强弱对同化物竞争能力的影响，来探讨无籽或少籽番茄增产机制，从而为番茄增产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为北方温室专用品种京瑞3号，无限生长型，果实大小均匀，平均单果质量100～200 g，口味酸甜可口，抗病、耐热、综合抗性好。

1.2 试验方法

试验在山西省太谷县山西农业大学设施农业工程研究中心的非对称三连栋温室进行。所选用的植物生长调节剂为生产上常用的2，4-D粉末。试验设置4个处理，其中，激素共设3个浓度水平，分别为 T1.人工授粉（CK）；T2.用 10 mg/L的2，4-D溶液喷施；T3.用 15 mg/L的 2，4-D 溶液喷施；T4.用20 mg/L的2，4-D溶液喷施。重复3次，试验采用条袋式无土栽培，每2条为一个处理。5月25日定植，每个条袋定植60株。随机区组排列，共设12个小区，每个小区40株番茄。在每穗花序有2～3朵开放成喇叭状、其他花现蕾时，用微型喷雾器喷施激素溶液，即对未受精的花朵喷施，将处理后的花穗套袋，并挂标签，标明处理日期和浓度。

1.3 测定项目及方法

每个小区选取生长健壮、无病虫害的10株植株进行挂标定期观测。观测每穗花的开放时间、开花数、坐果时间、坐果数和坐果率（坐果率为植株花穗现有果实数量与总花数量的比值）。果实生长量的测定：用游标卡尺测量果实的最大直径。产量的测定：在每次采果后用天平称量记录总产量、单株产量。果实内种子数目测定：将番茄果实切开，取出种子部分，用干净纱布包裹后用清水冲洗以去除其他组织，记录各处理下的种子数目。果实干质量的测定：采果后放入通风干燥箱中，105℃下杀青20min，然后在60℃下通风烘干至恒质量[8]，并用天平进行称量。

2 结果与分析

2.1 不同浓度激素处理对番茄生殖生长的影响

由表1可知，使用植物生长调节剂后番茄开花、坐果和果实收获的时间均比人工授粉（CK）有所提前，同时也提高了果实的结实率。其中，T3处理（喷施15 mg/L的2，4-D）的坐果时间比CK提前了7 d，其相对应的采果时间比CK提早了21 d。对于结实率而言，随着施用浓度的增加，坐果率逐渐增加，T4处理的植株结实率最高，为67.41%，比CK高10.74百分点。崔娜等[9]用丰产剂2号蘸花，番茄坐果率达到98.9%，比CK提高14.1%。朱胜东等[10]分别用 15，20，30 mg/L的 2，4-D处理番茄，结实率分别提高了42.3%，27.1%和12.8%，其结论与本研究结果相似。

表1 不同浓度激素处理对番茄生殖生长的影响

2.2 不同浓度激素处理对番茄果实内种子形成的影响

表2 激素处理对番茄种子数和无籽果实比例的影响

由表2可知，喷施植物生长调节剂均减少了果实内种子的数目，其中，以T4处理对果实内种子形成的影响最大，果实内形成种子数平均为57粒，而人工授粉下的果实内形成的种子数大约为162粒。在不同浓度激素处理下无籽果实比例占到总数的1/2左右，据此推断，无籽果实的形成与所施用的外源激素浓度无关，但对果实内种子的形成有一定影响。激素处理下果实中种子数与人工授粉下种子数差异较大。耿玉韬等[11]研究表明，花期前后使用赤霉素可以使巨峰葡萄的无核率达74.5%，这与本研究结果相似。陈晓东等[12]研究表明，葡萄花期用不同浓度GA处理，对葡萄果实内的种子粒数影响明显，其中，1籽果占55.6%，2籽果30.6%，3籽果和4籽果分别占到11.1%和2.8%。但也有报道显示，对正常番茄的花去雄后，用赤霉素处理，会形成较小的无籽果实[13]。而本试验未对番茄花朵进行去雄处理，由此可以推断，无籽果实的形成与花朵的处理方法和花朵生长发育状况有很大关系。

2.3 种子数量对番茄单果质量和果实大小的影响

从表3可以看出，本试验中无籽果实的平均单果质量和果实大小均大于有籽果实。无籽果实的平均单果质量为159.43 g。当果实内种子数为25粒时，平均单果质量为139.68 g，无籽果实减少了大约19.75 g；当果实内种子数为45粒时，平均单果质量为113.3 g，比无种子果实减少了46.13 g；但是当果实内种子数量超过55粒时，随着果实内种子数量的增加，平均单果质量基本不再减小，约为105 g。果实横径方面，无籽果实的横径可达7.065 cm；当果实内种子数为35粒时，其横径为5.717 cm，比无籽果实小1.348 cm；当果实内种子超过35粒时，果实横径维持在6.0 cm左右。无籽果实的纵径均比有籽果实大，为5.951 cm，但增大并不明显，有籽果实的纵径平均为5.515 cm，可见，种子数量对果实质量和果实横径的影响比较明显，对果实纵径的影响不大。有研究表明，种子的数量和分布影响着果实的大小和形态，这在橘、梨、葡萄、苹果和草莓上是常见现象[14]。李学强等[15]对种子数与南果梨果实品质的关系研究表明，种子数对单果质量有影响，但种子数和单果质量没有明显的相关性，10粒种子的果实单果质量最大，且与其余种子数果实的单果质量间差异显著。

表3 种子数与平均单果质量和果实大小之间的关系

2.4 不同浓度激素处理对番茄果实横径和体积的影响

果实大小是衡量果实品质的一个重要因素，果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小，而细胞体积对果实最终大小的贡献最大。生长素可以促进细胞的伸长生长，对生长素活性的生物测定表现为一种双峰形式，其最大活性分别出现在开花后10 d和开花后30 d的番茄果实中，说明其在细胞膨大期的初始阶段和最终的胚胎发育期起作用。种子的形成过程和提供外源生长素均能提高果实内生长素的含量，然而在此过程中，激素刺激代替种子形成过程对果实生长的影响程度值得探讨。

从图1可以看出，番茄果实横径随着生育期的延长而逐渐增加，喷施植物生长调节剂均不同程度地增加了果实的横径，T4处理的效果最为显著，其横径可达7.118 cm，比对照人工授粉的果实横径增大1.576cm，且随着施用浓度的增加横径生长加快。果实横径的生长在坐果后的10～32 d生长速度较快，生长到20 d时，激素处理的果实生长速率均比人工授粉果实的生长速率大，尤以20 mg/L（T4）处理效果最为明显，其生长速率可达0.256 cm/d，而人工授粉果实的生长速率为0.08 cm/d。在整个生育期内，人工授粉下果实生长最快速率也只有0.209cm/d，远不及激素处理果实的生长速率大。人工授粉植株的果实在生长38 d左右基本停止生长，激素处理下果实仍处于缓慢生长阶段。据此推断，外源激素加速了果实的生长速度，同时延长了果实的生长期，最终导致激素处理下果实的横径大于人工授粉的果实。潘秀琴等[16]在茄子上的研究也发现，茄子单性结实品系比非单性结实品系果实质量增加快。

图2为生长25 d的果实体积膨大的情况。由图2可知，喷施外源激素可以不同程度地促进果实的膨大，且随着激素浓度的增加果实的膨大程度增大，尤以T3和T4处理效果明显。人工授粉果实体积为72 mm3，T4处理果实体积为92 mm3，比对照人工授粉的果实体积增大10 mm3。就果实膨大速度而言，T4处理比人工授粉的果实快约0.8 mm3/d。这与所测得的果实横径的变化情况相符。

2.5 不同浓度激素处理对番茄果实干鲜质量的影响

作物产量有经济产量和生物产量之分，对于番茄而言，其果实即为它的经济产量。单果质量取决于果实发育的营养条件，包括土壤矿质营养及同化物的合成、积累与运输，然而，植物激素几乎参与了其中每一个过程的调节，同化物运输到特定的植物器官，是由库强度和植物生产光合同化物的能力决定的[17]。不同器官的激素含量与同化物的运输和分配密切相关。当番茄植物进入生殖生长阶段以后，叶片制造的养分将被输送给果实部分，加之不同果实对养分的争夺能力存在差异，必将会影响番茄的最终产量。

从图3可以看出，施用植物生长调节剂均不同程度地提高了果实的鲜质量，与CK相比，T4处理的果实鲜质量增加最大，比CK增加了43.71 g。T3处理增加了17.28 g，T2处理比CK增加了4.73 g。干物质积累量方面，激素处理比人工授粉处理的果实干物质积累量有所提高，以T4处理最高，干物质量为15.94 g，是鲜质量的10.67%；而T2处理与T3处理中的干物质积累量与对照相比无明显变化，分别是鲜质量的8.21%和8.59%；人工授粉果实的干物质积累量为8.89 g，是鲜质量的8.41%。由此可知，施用外源激素可以提高果实对同化物的争夺能力。

3 结论与讨论

在果实的坐果和膨大过程中，生长素起着关键性的作用。种子在果实内是各种激素的来源，只有在植株授粉受精后才会形成，并且随着种子的生长，体内激素种类和含量在不断地变化，以调控果实的生长发育。人工诱导单性结实的机理就是用人工方法促进子房内生长物质的产生，消除或对抗生长抑制物质的作用，形成有利于子房发育的激素比例，从而完成果实的生长和成熟过程。

本试验结果显示，无籽的果实平均单果质量为159.43 g，当果实内种子数为25粒时，平均单果质量减少了大约19.75 g；当果实内种子数为45粒时，平均单果质量减少了约46.13 g。种子的形成与果实的生长发育是相互依赖的，种子在形成过程中产生激素刺激果实坐果和膨大，同时也从果实内吸收着养分。因此，从本试验结果可以推断，一方面，使用外源激素可以诱导果实产生内源生长素，增加果实内生长素的含量[18-20]；另一方面，激素诱导产生无籽或少籽果实，降低了种子形成对养分的消耗，从而使单果质量和果实体积均比有籽果实大。但当果实内种子数量超过55粒时，随着果实内种子数量的增加，平均单果质量基本不再减小，且大约为105 g。可能是由果实内一定数量的种子产生的激素对果实坐果和膨大与种子生长对养分的吸收达到了一种平衡所致。由此可见，花期激素刺激影响果实内种子的形成，并随着浓度的增加果实内种子数目减少，而坐果期和采果期却提早了，植株的结实率提高。但无籽果实的形成与所使用激素浓度无关。本试验中，果实的横径、体积、果实的单果质量和干物质量均随着种子数目的减少而增加。

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