云杉八齿小蠹生物学和生态学研究

王洪波，王 忠，李东华，宋长利，葛巨森，仲昭辉，贾韦伟,崔美莹

(吉林省红石林业局，吉林 吉林 132405)

云杉八齿小蠹(IpstypographusLinnaeus)是针叶树蛀干害虫，已知寄主树种达18种之多，在长白山区，以危害红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、鱼鳞云杉(P.jezoensisCarr. )最为严重[1-6]。一般情况下，该虫危害生长势衰弱的寄主林木。但在条件适合时，也可侵害健康立木，导致受害寄主林分呈团块状枯黄枯死。

该虫隐蔽性及生存繁殖能力强，属次期性害虫的先锋种类。2000年以来，该虫在我省中、东部林区持续发生，发生面积最高曾达3.6万hm2，导致云杉林分成片枯黄枯死。据有关部门测算，云杉八齿小蠹在吉林省累积造成的直接经济损失高达4.4亿元人民币。为了防控该害虫的严重危害，吉林省林业厅曾在2007—2009年组织发生区各级林业部门开展省级工程治理，通过卫生伐、清理采伐剩余物、虫害木处理、聚集信息素诱捕、饵木诱杀等措施进行防控，有效遏制了虫害迅速发展势头，减少了灾害损失，取得了明显的防控成效。作者在前人研究的基础上，结合《吉林省东部山区云杉八齿小蠹信息素监测技术的研究》项目，在红石林业局东兴林场对该虫的生物学和生态学特性进行了研究[7]。

1 材料与方法

1.1 研究基地概况

研究基地设在吉林省长白山西坡的红石林业局东兴林场，海拔328～1096 m，地带性土壤为暗棕壤。属温带大陆性季风气候，年平均气温3.9 ℃，年降水量700～800 mm，且多集中在6～8月份。年无霜期125 d。

1.2 标准地概况

标准地设在东兴林场三道泉子营林区的61、62、63、85、86等林班，林分主要树种为蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、椴(Tiliaspp.)、榆(UlmuspumilaL.)、黑桦(BetuladahuricaPall.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、大青杨(PopulusussuriensisKom.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、红皮云杉、杉松(AbiesholophyllaMaxim.)，下木有东北山梅花(PhiladelphusschrenkiiRupr.)、黄花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)。

1.3 试验方法

于5月中旬，用衰弱的红皮云杉活立木制作饵木堆积在林内。从春季越冬成虫扬飞侵入后至10月份，每天剥皮观察发育进度。结合对林内被害活立木的定点调查，进行补充和完善发育历期[8]。

于5月20日前设置诱捕器，每天观察记录越冬成虫及新成虫的扬飞情况。

通过侵入部位调查、机械伤口流脂反应试验、饵木的新鲜度对云杉八齿小蠹的诱集反应、天敌种类的初步观察和调查等内容，研究云杉八齿小蠹生态学特性。

2 结果与分析

2.1 生物学特性

云杉八齿小蠹在吉林省红石林区1年发生1代，大多数以成虫在寄主树干基部或枯枝落叶层下越冬，少数在枯死树皮下或旧坑道内越冬，生活史极不整齐，在生长季节内各虫态大都可见。

5月下旬开始，越冬成虫出蛰扬飞侵入寄主。雄虫先从寄主树皮鳞片缝隙处倾斜钻1个侵入孔。侵入孔处明显留有排出的木屑和流出的树脂。侵入后雄虫在树皮内蛀1个较大的交配室，同时释放信息素招引雌虫前来交配。交配室呈不规则长条形，长10.9～18.2 mm，宽2.1～6.5 mm。一般1头雄虫招引2头雌虫，少有招引1头或3头的。招引来的第1头雌虫交尾后，向树干上方筑母坑道及卵室；另1头雌虫入交配室交尾后，向树干下方筑母坑道及卵室。通过对156株立木调查，母坑道具1条的占21.8 %，具2条的占69.9 %，具3条的占8.3 %。母坑道长为3.5～14.3 cm、宽为3.1 mm。

雌虫侵入1～2 d后开始产卵，边蛀道边产卵，将卵产于母坑道两侧卵室内。每条母坑道卵室12～45室，平均31室。卵室圆形，直径0.89～1.03 mm。每卵室产1粒卵。卵长椭圆形、乳白色、半透明，短径0.42～0.67 mm、长径0.88～1.02 mm。卵期6～15 d。

雌成虫产卵后，休息一段时间再次扬飞，寻找新的寄主或部位侵入，进行2次交尾和产卵，个别成虫还可进行3次交尾和产卵。

幼虫期15～25 d。幼虫孵化后开始在卵室内蛀食，产生子坑道。子坑道沿母坑道向两侧延伸，长15.8～35.4 mm。老熟幼虫在子坑道末端蛀椭圆形蛹室，大小约9.6 mm×3.7 mm。

蛹期10～16 d。从卵发育到成虫共需要31～56 d。当年新羽化的成虫在虫道附近的树皮下或边材上继续蛀道补充营养，从7月中下旬开始在树皮上蛀羽化孔外出、扬飞，寻找新的寄主或部位进行补充营养。补充营养的坑道较母坑道稍短、粗、弯曲，规则性不强，坑道内充满粪便和木屑。9月下旬后，成虫开始寻找越冬场所越冬。

表1云杉八齿小蠹生活史及各虫态发育历期

Tab.1 The life history and insect state of Ips typographus Linnaeus

注：卵 ☉ ;幼虫 ▂ ；蛹 ◎ ；活动成虫 ▲ ；越冬成虫 ▼；新成虫 ★

2.2生态学特性

2.2.1寄主选择

健康红皮云杉林木生长旺盛，树体上一旦造成伤口，能够从伤口处分泌出大量的树脂。因此，云杉八齿小蠹成虫在选择寄主时，一般不选择生长旺盛的寄主林木。因为在蛀侵入孔造成伤口后，黏性很大的树脂很快会从侵入孔流出，堵塞侵入孔，使云杉八齿小蠹成虫无法侵入或侵入后无法活动。因此，云杉八齿小蠹主要选择那些生长势衰弱或风倒风折木进行危害和繁育后代。

图1 健康木机械伤口第1 d流脂反应 Fig.1 The first day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

图2 健康木机械伤口第2 d流脂反应Fig.2 The second day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

根据对健康木、衰弱木、枯萎木机械伤口流脂情况的调查结果，健康木的机械伤口从1 h后开始出现流脂反应，到第2天充满整个伤口；衰弱木稍有一点反应，而枯萎木则毫无反应。生长势衰弱，树脂分泌明显减少，不会影响云杉八齿小蠹的侵入和繁殖过程。如图1—图5所示。

图3 健康木机械伤口第3 d流脂反应 Fig.3 The third day resin flux reaction of mechanical injury of health wood

图4 衰弱木机械伤口第3 d流脂反应Fig.4 The third day resin flux reaction of mechanical injury of bark cracks

图5 枯萎木机械伤口第 3 d流脂反应 Fig.5 The third day resin flux reaction of mechanical injury of withered wood

2.2.2侵入部位

云杉八齿小蠹主要危害寄主树干的中部和下部。而位于林缘的立木和风倒木上，则从树干基部到较粗的梢头都可以危害。

2.2.3主要危害红皮云杉成、过熟林

成、过熟寄主林木的生长势普遍比中、幼龄寄主林木衰弱，主要表现在新陈代谢水平和对不良环境、条件抵抗能力的显著下降。针对云杉八齿小蠹的抵抗能力来说，具体体现在对机械伤口的流脂量明显减少。根据测定，成过熟的云杉比中幼龄林阶段的云杉对机械伤口的流脂反应缓慢、流脂量减少。

2.2.4饵木的新鲜度对云杉八齿小蠹的诱集

于2016年6月下旬，根据不同时期以健康木制作的饵木对云杉八齿小蠹侵入孔数量的观察和统计，发现在2015年9月份制作的饵木诱集效果最好，2015年12月份制作饵木效果较差，而当年5月份制作的饵木基本无效果，见表2。其主要原因是与树体内的松脂分泌能力及水分含量有关。

表2 不同时期饵木侵入孔数量

2.2.5林分生境的突然改变可加速提高小蠹种群密度

红皮云杉主要生长在密、湿、阴、冷的生境。经过修建岔线、坡道、集材道、楞场和采伐作业等人为干预后，云杉林的生境突然间发生较大变化，会导致云杉的生长势衰弱(俗称“闪着了”)，林分中将会持续出现衰弱木和枯萎木，给云杉八齿小蠹的侵入和危害提供了方便条件。云杉八齿小蠹在危害枯萎木、衰弱木、亚健康木，加快其死亡速度同时，也进一步加重林分生境的改变，致使林分的郁闭度显著降低，此时更多的健康的云杉林木会受到这种生境改变的影响，生长势明显下降，也变成了亚健康林木，给云杉八齿小蠹的危害和繁衍创造了条件。因此，云杉林分一旦发生云杉八齿小蠹的危害，如不及时加以防控，必将会持续导致寄主林木大面积枯黄枯死的恶性循环。

另外，红皮云杉是浅根性树种，而且材质松软，容易风倒或风折。这些风倒木、风折木在林内极易诱集云杉八齿小蠹前来产卵，成为云杉八齿小蠹滋生和繁衍的温床，致使树干通体布满密密麻麻的小蠹羽化孔。林中可见，1株风倒风木或折木上，可繁衍出上万头云杉八齿小蠹后代，为云杉八齿小蠹种群密度的大幅度上升创造了条件。

2.2.6云杉八齿小蠹天敌

根据观察和记载，云杉八齿小蠹天敌种类主要有食虫虻、郭公虫、埋葬甲、蚂蚁、金小蜂等。在森林生态系统中，这些天敌对云杉八齿小蠹的种群密度和行为产生一定的控制作用。因此，切实保护和利用云杉八齿小蠹自然天敌，对云杉八齿小蠹的防治中具有一定的辅助作用。

[1]邱德勋，霍绍棠.云杉八齿小蠢生活习性的初步观察[J].昆虫知识，1958,4(6):264-268.

[2]萧刚柔.中国森林昆虫第2版[M].北京：中国林业出版社，1992.

[3]王志明，杨斌，魏春艳,等. 长白山林区云杉八齿小蠹的危害及防治[J].植物检疫 2008，22(2):89-91.

[4]段焰青,叶辉,李青青.小蠢虫对针叶类寄主树木的选择危害机制[J].昆虫知识，2006，43(l):16-21.

[5]杜继生，王海峰，张利军，等. 天然针叶林蛀干害虫云杉八齿小蠹生物学特性观察[J].吉林农业C版，2010，(6)：151,158.

[6]蒲晓娟，陈辉.小蠹类害虫发生危害的关键因素分析[J].西北林学院学报，2007，22(l):87-90.

[7]孙晓玲，高长启，程彬，等.应用信息素监测云杉八齿小蠹的扬飞规律[J].东北林业大学学报，2006，34(3):7-8.

[8]胡隐月等.森林昆虫学研究方法和技术[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1988.